植物生理學(xué)教案

植物生理學(xué)教案緒論了解植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容和任務(wù)了解植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展三、了解植物生理學(xué)的展望第一章植物的水分生理第一節(jié)植物對(duì)水分的需要植物的含水量植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、擴(kuò)散二、集流三、滲透作用第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收一、根系吸水的途徑二、根系吸水的動(dòng)力三、影響根系吸水的土壤條件

教學(xué)目的、要求（例如識(shí)記、理解、簡(jiǎn)單應(yīng)用、綜合應(yīng)用等層次）：1、了解植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容和任務(wù)；了解植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展；了解植物生理學(xué)的展望2、了解植物的含水量，植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)和水分在植物生命活動(dòng)中的作用3、掌握植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收方式：擴(kuò)散，集流，滲透作用。4、掌握植物根系對(duì)水分的吸收途徑、動(dòng)力和影響根系吸水的土壤條件教學(xué)內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點(diǎn)、難點(diǎn)）：基本內(nèi)容緒論一、植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容和任務(wù)(difinition,contentandtasksofplantphysiology)（一）植物生理學(xué)的定義和內(nèi)容植物生理學(xué)（PlantPhysiology）是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。植物的生命活動(dòng)內(nèi)容大致可分為生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成、物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等3個(gè)方面。生長(zhǎng)發(fā)育（growthanddevelopment）是植物生命活動(dòng)的外在表現(xiàn)。生長(zhǎng)是指增加細(xì)胞數(shù)目和擴(kuò)大細(xì)胞體積而導(dǎo)致植物體積和重量的增加。發(fā)育是指細(xì)胞不斷分化，形成新組織、新器官，即形態(tài)建成（morphogenesis）,具體表現(xiàn)為種子萌發(fā)，根、莖、葉生長(zhǎng)，開花、結(jié)實(shí)、衰老死亡等過程。物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化是生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。而物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量轉(zhuǎn)化又緊密聯(lián)系，構(gòu)成統(tǒng)一的整體，統(tǒng)稱為代謝（metabolism）。植物代謝包括對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收和利用，碳水化合物的合成和代謝等。綠色植物的光合作用將無(wú)機(jī)物CO2和H2O合成碳水化合物的同時(shí)，將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯存于碳水化合物中，這就完成物質(zhì)轉(zhuǎn)化（materialtransformation）和能量轉(zhuǎn)化（energytransformation）步驟。信息傳遞（messagetransportation）和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是植物適應(yīng)環(huán)境的重要環(huán)節(jié)。植物“感知”環(huán)境信息的部位與發(fā)生反應(yīng)的部位可能是不同的，這就存在信息感受部位將信息傳遞到發(fā)生反應(yīng)部位的過程，即所謂信息傳遞。而所謂信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是指單個(gè)細(xì)胞水平上，信號(hào)與受體結(jié)合后，通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，產(chǎn)生生理反應(yīng)。

（二）植物生理學(xué)的任務(wù)(Tasks)植物生理學(xué)的任務(wù)是研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進(jìn)行生命活動(dòng)的規(guī)律和機(jī)理，并將這些研究成果應(yīng)用于一切利用植物生產(chǎn)的事業(yè)中。由此可見，植物的生長(zhǎng)發(fā)育是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和林業(yè)生產(chǎn)的中心過程，它為畜牧業(yè)和水產(chǎn)業(yè)提供了有機(jī)物質(zhì)基礎(chǔ)；水土保持和環(huán)境凈化與植物生長(zhǎng)有密切關(guān)系；植物合成的生物堿、橡膠、鞣質(zhì)等又是工業(yè)原料或藥物的有效成分。我們認(rèn)識(shí)了植物的生理、生化過程和本質(zhì)，就可以合理地利用光、氣、水、土資源，發(fā)展農(nóng)（林）業(yè)生產(chǎn)，保護(hù)和改造自然環(huán)境，為加快社會(huì)主義建設(shè)和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化服務(wù)。二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展(Generationanddevelopment)植物生理學(xué)的發(fā)展大致可分為3個(gè)時(shí)期。第一時(shí)期是植物生理學(xué)的孕育時(shí)期（從16世紀(jì)至17世紀(jì)）。荷蘭的VanHelmont（1577-1644）是最早進(jìn)行植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的學(xué)者，他進(jìn)行柳樹枝條試驗(yàn)，探索植物長(zhǎng)大的物質(zhì)來源。其后，英國(guó)的S.Hales（1672-1761）研究蒸騰，從理論上解釋水分吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)的道理。英國(guó)的J.Priestley（1733-1804）發(fā)現(xiàn)老鼠在密封鐘罩內(nèi)不久即死，老鼠與綠色植物一起放在鐘罩內(nèi)則不死。荷蘭的J.Ingenhousz（1730-1799）接著了解到綠色植物在日光下才能清潔空氣，初步建立起空氣營(yíng)養(yǎng)的觀念。第二時(shí)期是植物生理學(xué)的奠基與成長(zhǎng)時(shí)期（從18世紀(jì)至19世紀(jì)）。法國(guó)的G..Boussingault（1802-1899）建立砂培實(shí)驗(yàn)法，并開始以植物為對(duì)象進(jìn)行研究工作。德國(guó)的J.vonLiebig（1803-1873）提出施礦質(zhì)肥料以補(bǔ)充土壤營(yíng)養(yǎng)的消耗，成為利用化學(xué)肥料理論的創(chuàng)始人。德國(guó)的J.VonSachs（1832-1897）對(duì)植物的生長(zhǎng)、光合作用和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)做了許多重要實(shí)驗(yàn)，促使植物生理學(xué)形成一個(gè)完整的體系。他于1882年編寫了《植物生理學(xué)講義》，他的弟子W.Pfeffer在1904年出版了《植物生理學(xué)》，標(biāo)志著植物生理學(xué)作為一門學(xué)科的誕生，因此Sachs被稱為植物生理學(xué)的奠基人，Sachs和Pfeffer被稱為植物生理學(xué)的兩大先驅(qū)。這個(gè)時(shí)期自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)——細(xì)胞學(xué)說、進(jìn)化論和能量守恒學(xué)說對(duì)植物生理學(xué)的發(fā)展也產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，如光合作用中光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，并以有機(jī)物形式貯存起來（能量守恒）。第三時(shí)期是植物生理學(xué)發(fā)展的時(shí)期（從20世紀(jì)至今）。隨著物理學(xué)和化學(xué)的成就以及研究?jī)x器與方法的改進(jìn)，使得分析結(jié)果更加精細(xì)和準(zhǔn)確。在這個(gè)時(shí)期，植物生理學(xué)的各個(gè)方面都有突破性的進(jìn)展。例如，基于植物細(xì)胞全能性的概念，成功地進(jìn)行細(xì)胞培養(yǎng)和組織培養(yǎng)，形成完整的植株，在生產(chǎn)上發(fā)揮很大的作用；光合作用中光、暗反應(yīng)、光呼吸，C3、C4和CAM途徑的發(fā)現(xiàn)，把光合作用研究推向了嶄新階段；生長(zhǎng)發(fā)育過程中的光周期和光敏色素的發(fā)現(xiàn)，為調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育打下理論基礎(chǔ)；鈣和鈣調(diào)素的深入研究，了解到了細(xì)胞內(nèi)功能的調(diào)節(jié)機(jī)理；各種植物生長(zhǎng)物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和合成，能更有效地控制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量。我國(guó)植物生理學(xué)起步較晚，發(fā)展又緩慢。錢崇澍（1883-1965）1917年在國(guó)際刊物上公開發(fā)表“鋇，鍶及鈰對(duì)水綿的特殊作用”論文，又在各大學(xué)講授植物生理學(xué)，他是我國(guó)植物生理學(xué)的啟業(yè)人。30年代初是我國(guó)植物生理學(xué)教學(xué)和研究的起始期。李繼侗（1892-1961）、羅宗洛（1899-1978）和湯佩松（1903-2001）等先后回國(guó)，在大學(xué)任教，建立實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行科學(xué)研究，為我國(guó)的植物生理學(xué)奠定了基礎(chǔ),他們?nèi)耸俏覈?guó)植物生理學(xué)的奠基人。解放前，由于從事植物生理學(xué)研究的隊(duì)伍小，設(shè)備差，加上顛沛流離，發(fā)展極慢。解放后，盡管有一些曲折，但植物生理學(xué)還是有較大的發(fā)展，具體表現(xiàn)在研究和教學(xué)機(jī)構(gòu)劇增，隊(duì)伍迅速擴(kuò)大，研究成果眾多，其中比較突出的有：殷宏章等的作物群體生理研究，沈允鋼等證明光合磷酸化中高能態(tài)存在的研究，湯佩松等首先提出呼吸的多條途徑的論證，婁成后等深入研究細(xì)胞原生質(zhì)的胞間運(yùn)轉(zhuǎn)，等等。這些研究在國(guó)際上都是較早發(fā)現(xiàn)或提出的。近年來，組織培養(yǎng)和細(xì)胞培養(yǎng)研究迅速開展，特別在花藥和花粉培養(yǎng)、單倍體育種方面做了大量工作，成績(jī)顯著。三、植物生理學(xué)的展望(Future)近二、三十年，植物生理學(xué)的發(fā)展有4大特點(diǎn)：1．研究層次越來越寬廣 由于科學(xué)發(fā)展，植物生理學(xué)研究水平從個(gè)體水平深入到器官、組織、細(xì)胞、細(xì)胞器一直到分子水平，向微觀方向發(fā)展；另一方面，根據(jù)生態(tài)平衡、農(nóng)林生產(chǎn)需要，則從個(gè)體水平擴(kuò)展到群體、群落水平向宏觀方向發(fā)展。從分子水平角度去研究植物生理成為一個(gè)潮流，并取得了引人注目的成就，有關(guān)這方面的文章迅速增多。美國(guó)出版的《植物生理學(xué)年評(píng)》（AnnualReviewofPlantPhysiology）從1988年開始改為《植物生理學(xué)和植物分子生理學(xué)年評(píng)》（AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiology），這樣易名，就反映了這種潮流。然而，宏觀的群體水平研究也不容忽視，因?yàn)榉乐弓h(huán)境污染、保持生態(tài)平衡和提高農(nóng)林生產(chǎn)等問題，都需要從宏觀方面研究環(huán)境和植物的相互影響、植物（作物）成為群體時(shí)的生理生化變化等。2．學(xué)科之間相互滲透 隨著科學(xué)發(fā)展，學(xué)科與學(xué)科之間相互滲透、相互借鑒的現(xiàn)象越來越多。植物生理學(xué)要不斷引進(jìn)相關(guān)學(xué)科新的概念、新的方法以增強(qiáng)本學(xué)科的活力，解決理論問題和實(shí)際問題。隨著分子生物學(xué)擬南芥，水稻等模式植物基因組全序列測(cè)序工作的完成，植物生理學(xué)在植物個(gè)體、組織器官、細(xì)胞及分子水平上，研究它們的生命活動(dòng)及其調(diào)控機(jī)理。從學(xué)科間的相互關(guān)系上看，植物生理學(xué)正是基因水平與性狀表達(dá)之間的“橋梁”。3．理論聯(lián)系實(shí)際 植物生理學(xué)雖是一門基礎(chǔ)學(xué)科，但其任務(wù)是運(yùn)用理論于生產(chǎn)實(shí)踐，滿足人類的需要。植物生理學(xué)的研究成果對(duì)一切以植物生產(chǎn)為對(duì)象的事業(yè)，有普遍性和指導(dǎo)性的作用。例如，對(duì)農(nóng)業(yè)、林業(yè)和海洋業(yè)的植物，植物生理學(xué)不只是為它們的栽培和育種提供理論依據(jù)，而且不斷提供新的和有效的手段，為進(jìn)一步提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)以及綜合利用作出貢獻(xiàn)。新的植物生長(zhǎng)物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和合成，應(yīng)用于調(diào)節(jié)作物和果樹的生長(zhǎng)發(fā)育，獲得豐產(chǎn)，就是其中一例。4．研究手段現(xiàn)代化由于數(shù)學(xué)、物理和化學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，實(shí)驗(yàn)技術(shù)越來越細(xì)致，儀器設(shè)備越來越精密和自動(dòng)化。層析、電泳、分級(jí)離心、放射性同位素示蹤、分光光度計(jì)等已是實(shí)驗(yàn)室的基本設(shè)備或必須掌握的技術(shù)。氣相色譜儀、高效液相色譜儀、質(zhì)譜儀、電子顯微鏡等儀器的應(yīng)用逐漸普遍；分析儀與電腦配合，可以自動(dòng)地分析蛋白質(zhì)中各種氨基酸的含量和序列，以及其他物質(zhì)等。研究手段的現(xiàn)代化，使研究數(shù)據(jù)精確可靠，而且獲得速度快，大大促進(jìn)了植物生理學(xué)的發(fā)展。由此可見，植物生理學(xué)在社會(huì)主義建設(shè)中和在實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化過程中的任務(wù)非常艱巨。任重道遠(yuǎn)，我們要勇挑重?fù)?dān)。當(dāng)前我國(guó)植物生理學(xué)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中的主要任務(wù)是：1．深入基礎(chǔ)理論研究植物生理學(xué)的基礎(chǔ)理論研究是探索植物生命活動(dòng)的本質(zhì)。過去許多例子說明，基礎(chǔ)理論問題一旦突破，往往產(chǎn)生超出預(yù)期的效果,會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來革命性的變化。例如，由于細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)的研究成功，為遺傳育種、植物繁殖提供了新技術(shù)。基礎(chǔ)理論研究既要吸收國(guó)外的成就，又要有自己的特色；既要了解其作用機(jī)理，又要探討其調(diào)節(jié)控制。2．大力開展應(yīng)用基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究在部分力量從事重大基礎(chǔ)理論研究的同時(shí)，要有較多人力、物力從事應(yīng)用基礎(chǔ)研究和應(yīng)用生產(chǎn)研究，使科學(xué)技術(shù)迅速轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力。植物生理學(xué)是指導(dǎo)科學(xué)種田的理論基礎(chǔ)，光合、水分、礦質(zhì)、抗性、呼吸、生長(zhǎng)發(fā)育和有機(jī)物運(yùn)輸?shù)榷寂c提高作物產(chǎn)量，改善產(chǎn)品品質(zhì)有直接關(guān)系。針對(duì)我國(guó)西部干旱，沙漠化，應(yīng)用植物生理研究成果，種草植樹，以植物為先鋒，保土防沙，改造大自然。植物生理學(xué)應(yīng)與農(nóng)業(yè)各學(xué)科合作，針對(duì)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)存在的問題，進(jìn)行研究，解決問題，促進(jìn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化。小結(jié)(Conclutions)植物生理學(xué)是研究生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。它的內(nèi)容可分為生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成、物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞和信息轉(zhuǎn)導(dǎo)等3個(gè)方面。植物生理學(xué)的任務(wù)是將研究成果應(yīng)用于一切植物生產(chǎn)事業(yè)中。植物生理學(xué)的發(fā)展起源于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)。隨著物理、化學(xué)的發(fā)展，植物生理學(xué)亦有較大的突破。植物生理學(xué)的發(fā)展大致可分為孕育時(shí)期、奠基與成長(zhǎng)時(shí)期、發(fā)展時(shí)期等3個(gè)時(shí)期。近二、三十年來，植物生理學(xué)發(fā)展有4大特點(diǎn):（1）研究層次越來越寬廣；（2）學(xué)科之間相互滲透；（3）理論聯(lián)系實(shí)際；（4）研究手段現(xiàn)代化。第一章植物的水分生理(Waterphysiologyofplant)Concept:植物對(duì)水分的吸收、水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和水分的排出等3個(gè)過程，稱為水分生理第一節(jié)植物對(duì)水分的需要(Theplantinrelationtowater)一、植物的含水量(Watercontent)不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮蓮、滿江紅、金魚藻等）的含水量可達(dá)鮮重的90%以上，在干旱環(huán)境中生長(zhǎng)的低等植物（地衣、蘚類）則僅占6%左右。又如，草本植物的含水量為70%~85%，木本植物的含水量稍低于草本植物。同一種植物生長(zhǎng)在不同環(huán)境中，含水量也有差異。凡是生長(zhǎng)在蔭蔽、潮濕環(huán)境中的植物，它的含水量比生長(zhǎng)在向陽(yáng)、干燥環(huán)境中的要高一些。在同一植株中，不同器官和不同組織的含水量的差異也甚大。例如，根尖、嫩梢、幼苗和綠葉的含水量為60%~90%。樹干為40%~50%，休眠芽為40%，風(fēng)干種子為10%~14%。二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)(Waterstatusinplant)水分在植物細(xì)胞內(nèi)通常呈束縛水和自由水兩種狀態(tài)。細(xì)胞質(zhì)主要是由蛋白質(zhì)組成的，占總干重60%以上。蛋白質(zhì)分子很大，其水溶液具有膠體的性質(zhì)，因此，細(xì)胞質(zhì)是一個(gè)膠體系統(tǒng)（colloidalsystem）。蛋白質(zhì)分子的疏水基（如烷烴基、苯基等）在分子內(nèi)部，而親水基（如—NH2，—COOH，—OH等）則在分子的表面。這些親水基對(duì)水有很大的親和力，容易起水合作用（hydration）。所以細(xì)胞質(zhì)膠體微粒具有顯著的親水性（hydrophilicnature），其表面吸附著很多水分子，形成一層很厚的水層。水分子距離膠粒越近，吸附力越強(qiáng)；相反，則吸附力越弱。靠近膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動(dòng)的水分，稱為束縛水（boundwater）；距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分，稱為自由水（freewate）.自由水參與各種代謝作用。自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。由于自由水含多少不同，所以細(xì)胞質(zhì)親水膠體有兩種不同的狀態(tài)：一種是含水較多的溶膠（sol），另一種含水較少的凝膠（gel）。除了休眠種子的細(xì)胞質(zhì)呈凝膠狀態(tài)外，在大多數(shù)情況下，細(xì)胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài)。三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用(physiologicalroles)水分在植物生命活動(dòng)中的作用主要表現(xiàn)如下：1、水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分細(xì)胞質(zhì)的含水量一般在70%~90%，使細(xì)胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，保證了旺盛的代謝作用正常進(jìn)行，如根尖、莖尖。如果含水量減少，細(xì)胞質(zhì)便變成凝膠狀態(tài)，生命活動(dòng)就大大減弱，如休眠種子。2、水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)在光合作用、呼吸作用、有機(jī)物質(zhì)合成和分解的過程中，都有水分子參與。3、水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┮话銇碚f，植物不能直接吸收固態(tài)的無(wú)機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)，這些物質(zhì)只有溶解在水中才能被植物吸收。同樣，各種物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，也要溶解在水中才能進(jìn)行。4、水分能保持植物的固有姿態(tài)由于細(xì)胞含有大量水分，維持細(xì)胞的緊張度（即膨脹），使植物枝葉挺立，便于充分接受光照和交換氣體。同時(shí)，也使花朵張開，有利于傳粉。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(Asorptionofwaterbyplantcells)植物細(xì)胞吸水主要有3種方式：擴(kuò)散，集流和滲透作用。一、擴(kuò)散（diffusion）擴(kuò)散（diffusion）是一種自發(fā)過程，是由于分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)，擴(kuò)散是物質(zhì)順著濃度梯度進(jìn)行的。二、集流（massflow）集流（massflow）是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)，例如水在水管中的流動(dòng)，河水在河中的流動(dòng)等。植物體中也有水分集流.植物體的水分集流通過膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道實(shí)施的（圖1-1）。植物的水孔蛋白有兩種：一種是質(zhì)膜上的質(zhì)膜內(nèi)在蛋白（plasmamembraneintrinsicprotein），另一種是液泡膜上的液泡膜內(nèi)在蛋白（tonoplastintrinsicprotein）

水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型，每個(gè)亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相對(duì)微小，只有25~30kDa。水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的跨膜通道蛋白,它只允許水分通過，不允許離子和代謝物通過，因?yàn)樗ǖ赖陌霃酱笥?.15nm（水分子半徑），但小于0.2nm（最小的溶質(zhì)分子半徑）。水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度調(diào)節(jié)的。試驗(yàn)證明，依賴Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過量劇增。如果把該殘基的磷酸基團(tuán)除去，則水通道變窄，水集流通過量減少。水孔蛋白廣泛分布于植物各個(gè)組織，其功能以存在部位而定。例如，擬南芥和煙草的水孔蛋白優(yōu)先在維管束薄壁細(xì)胞中表達(dá)，可能參與水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸；擬南芥的水孔蛋白表達(dá)區(qū)于根尖的伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，說明它有利于細(xì)胞生長(zhǎng)和分化；水孔蛋白分布于雄蕊和花藥，表明它與生殖有關(guān)。三、滲透作用（osmosis）滲透作用（osmosis）是水分依水勢(shì)梯度而移動(dòng)。也即是水流通過膜的方向和速度不只是決定于水的濃度梯度或壓力梯度，而是決定于這兩種驅(qū)動(dòng)力的和。滲透是指溶劑分子通過半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。水分移動(dòng)需要能量作功，所以下面首先討論自由能和水勢(shì)的概念，然后再講滲透問題。（一）自由能和水勢(shì)（freeenergyandwaterpotential）根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）兩部分。束縛能是不能用于作功的能量，而自由能是在溫度恒定的條件下可用于作功的能量。1mol物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential），可衡量物質(zhì)反應(yīng)或作功所用的能量。同樣道理，衡量水分反應(yīng)或作功能量的高低，可用水勢(shì)表示。在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（waterpotential）就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。就是說，水溶液的化學(xué)勢(shì)（）與純水的化學(xué)勢(shì)（）之差（），除以水的偏摩爾體積（）所得的商，稱為水勢(shì)。水勢(shì)Ψ（psi，希臘字母）或可用下式表示：式中水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指（在一定溫度和壓力下）1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。的具體數(shù)值，隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積不同。在稀的水溶液中，和相差很小，實(shí)際應(yīng)用時(shí)，往往用代替?；瘜W(xué)勢(shì)的能量單位為J·mol-1（J=N·m=牛頓·米），而偏摩爾體積的單位為m3·mol-1，兩者相除得N.m-2，成為壓力單位Pa（帕），這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)化為以壓力為單位的水勢(shì)。純水的自由能最大，水勢(shì)也最高，但是水勢(shì)的絕對(duì)值不易測(cè)得。因此，在同樣溫度和同樣大氣壓的條件下，測(cè)定純水和溶液的水勢(shì)，以作比較。純水的水勢(shì)定為零，其它溶液就與它相比。溶液中的溶質(zhì)顆粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比純水低，溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低?，F(xiàn)列舉幾種水溶液在25℃下的水勢(shì)，使讀者對(duì)水勢(shì)有個(gè)大體概念：純水的水勢(shì)為0MPa，荷格倫特（Hoagland）培養(yǎng)液為-0.05MPa，海水為-2.69MPa。（二）滲透作用(Osmosis)把種子的種皮緊縛在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整個(gè)裝置浸入盛有清水的燒杯中，漏斗內(nèi)外液面相等（圖1-2A）。由于種皮是半透膜（semipermeablemembrane），所以整個(gè)裝置就成為一個(gè)滲透系統(tǒng)。在一個(gè)滲透系統(tǒng)中，水的移動(dòng)方向決定于半透膜兩邊溶液的水勢(shì)高低。水勢(shì)高的溶液中的水，流向水勢(shì)低的溶液。隨著水分逐漸進(jìn)入玻璃管內(nèi)，液面逐漸上升，靜水壓也逐漸增大，壓迫水分從玻璃管內(nèi)向燒杯移動(dòng)速度就越快，膜內(nèi)外水分進(jìn)出速度越來越接近。最后，液面不再上升，停滯不動(dòng)，實(shí)質(zhì)上是水分進(jìn)出的速度相等，呈動(dòng)態(tài)平衡（圖1-2B）。水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱為滲透作用。圖1-2滲透現(xiàn)象（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)一個(gè)成長(zhǎng)植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個(gè)水和溶質(zhì)都可以通過的透性膜（permeablemembrane）。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都接近于半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）當(dāng)作一個(gè)半透膜來看待。液泡里的細(xì)胞液含許多物質(zhì)，具有一定的水勢(shì)，這樣，細(xì)胞液與環(huán)境中的溶液之間，便會(huì)發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞，與周圍溶液一起，便構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離（plasmolysis）和質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis）現(xiàn)象可證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。（四）細(xì)胞的水勢(shì)(Cellwaterpotential)細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。典型細(xì)胞水勢(shì)是由3個(gè)勢(shì)組成的：為細(xì)胞的水勢(shì)，為滲透勢(shì)（osmoticpotential），為壓力勢(shì)（pressurepotential），為重力組分（gravitycomponent）。滲透勢(shì)亦稱溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential）。滲透勢(shì)是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢(shì)低于純水的水勢(shì)。在標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的滲透勢(shì)等于溶液的水勢(shì)，因?yàn)槿芤旱膲毫?shì)為0MPa。溶液的滲透勢(shì)決定于溶液中溶質(zhì)顆粒（分子或離子）總數(shù)。例如，如0.1mol·L-1的NaCl中，有將近80%的NaCl分解成Na+和Cl-，即它的溶質(zhì)顆?？倲?shù)比同濃度的非電解質(zhì)多80%，滲透勢(shì)也低80%。植物細(xì)胞的滲透勢(shì)因內(nèi)外條件不同而異。壓力勢(shì)是指細(xì)胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種作用力相互作用的結(jié)果，與引起富有彈性的細(xì)胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力。壓力勢(shì)是由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加水勢(shì)的值。壓力勢(shì)往往是正值。重力組分是水分因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量。重力組分依賴參比狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定。當(dāng)水高1m時(shí)，重力組分是0.01MPa?？紤]到水分在細(xì)胞水平移動(dòng)，與滲透勢(shì)和壓力勢(shì)相比，重力組分通常省略不計(jì)。因此，上述公式可簡(jiǎn)化為：現(xiàn)以圖1-3說明細(xì)胞水勢(shì)、滲透勢(shì)和壓力勢(shì)三者在不同的細(xì)胞體積中的變化。在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積=1.0），壓力勢(shì)力零，細(xì)胞的水勢(shì)等于滲透勢(shì)，兩者都呈最小值（約-2.0MPa）。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞液稀釋，滲透勢(shì)增大，壓力勢(shì)增大，水勢(shì)也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時(shí)（相對(duì)體積=1.5），滲透勢(shì)與壓力勢(shì)的絕對(duì)值相等（約1.5MPa），但符號(hào)相反，水勢(shì)便為零，不吸水。蒸騰劇烈時(shí)，細(xì)胞雖然失水，體積縮小，但并不產(chǎn)生質(zhì)壁分離，壓力勢(shì)就變?yōu)樨?fù)值，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。圖1-3植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)（Ψω）、滲透勢(shì)（Ψπ）和壓力勢(shì)（Ψρ）之間的關(guān)系的圖解（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng)(Watertransportbetweencellandcell)上面討論細(xì)胞在清水或溶液中的水分交換過程是從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處。那么，細(xì)胞之間的水分流動(dòng)方向又決定于什么呢？相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決定于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞流動(dòng)。如圖1-4所示，雖然細(xì)胞X滲透勢(shì)（-1.4MPa）低于細(xì)胞Y的滲透勢(shì)（-1.2MPa），但兩者的壓力勢(shì)不同，導(dǎo)致前者的水勢(shì)（-0.6MPa）高于后者的水勢(shì)（-0.8MPa）。所以細(xì)胞X的水分流向細(xì)胞Y。圖1-4兩個(gè)相鄰細(xì)胞之間水分移動(dòng)的圖解當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，順次下降，就形成一個(gè)水勢(shì)梯度（waterpotentialgradient），水分便從水勢(shì)高的一端流向水勢(shì)低的一端。植物體內(nèi)組織和器官之間水分流動(dòng)方向就是依據(jù)這個(gè)規(guī)律。第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收(Asorptionofwaterbyroots)根的吸水主要在根尖進(jìn)行。在根尖中，根毛區(qū)的吸水能力最大，根冠、分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)較小。后3個(gè)部分之所以吸水差，與細(xì)胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)阻力大等因素有關(guān)。根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；同時(shí)根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；而且根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小，所以根毛區(qū)吸水能力最大。一、根系吸水的途徑(pathway)根系吸水的途徑有3條（圖1-5），即質(zhì)外體途徑、跨膜途徑和共質(zhì)體途徑等。質(zhì)外體途徑（apoplastpathway）是指水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)的部分移動(dòng)，這種移動(dòng)方式速度快?？缒ね緩剑╰ransmembranepathway）是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜，故稱跨膜途徑。共質(zhì)體途徑（symplastpathway）是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，形成一個(gè)細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)體，移動(dòng)速度較慢。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細(xì)胞途徑（cellularpathway）。這3條途徑共同作用，使根部吸收水分。二、根系吸水的動(dòng)力(Drivingforce)根系吸水有兩種動(dòng)力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。（一）根壓（rootpressure）由于水勢(shì)梯度引起水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓（rootpressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部，這就形成根系吸水過程，這是由根部形成力量引起的主動(dòng)吸水。從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(bleedingsap)。這種由于水勢(shì)梯度引起水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓（rootpressure）。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部，這就形成根系吸水過程。各種植物的根壓大小不同，大多數(shù)植物的根壓為0.05~0.5MPa。從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(bleedingsap)。從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，稱為吐水（guttation）。吐水也是由根壓所引起的。（二）蒸騰拉力（transpirationalpull）葉片蒸騰時(shí)，氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞因蒸騰失水而水勢(shì)下降，所以從旁邊細(xì)胞取得水分。同理，旁邊細(xì)胞又從另一個(gè)細(xì)胞取得水分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最后根部就從環(huán)境吸收水分，這種吸水的能力完全是由蒸騰拉力（transpirationalpull）所引起的，是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動(dòng)吸水。根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因植株蒸騰速率而異。通常蒸騰強(qiáng)的植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的。只有春季葉片未展開時(shí)，蒸騰速率很低的植株，根壓才成為主要吸水動(dòng)力。三、影響根系吸水的土壤條件（Externalfactorsaffectingtheasorptionofwater）土壤中可用水分(avalablewater)土壤中的水分對(duì)植物來說，并不是都能被利用的。（二）土壤通氣狀況(Airinsoil)土壤通氣不良之所以使根系吸水量減少，是因?yàn)橥寥廊毖鹾投趸紳舛冗^高，短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，繼而阻礙吸水；時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象，也是因?yàn)橥寥揽諝獠蛔?，影響吸水。（三）土壤溫?Temperature)低溫能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)；呼吸作用減弱，影響吸水；根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。土壤溫度過高對(duì)根系吸水也不利。高溫加速根的老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎達(dá)到尖端，吸收面積減少，吸收速率也下降。同時(shí)，溫度過高使酶鈍化，也影響到根系主動(dòng)吸水。（四）土壤溶液濃度(Solutionconcentrationinsoil)。重點(diǎn):重點(diǎn)講授植物生理學(xué)的定義和任務(wù)，植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展和植物生理學(xué)的展望；細(xì)胞吸水的方式;細(xì)胞的水勢(shì)和根系吸水的途徑。難點(diǎn)：細(xì)胞的水勢(shì)和根系吸水的途徑和機(jī)理。教學(xué)過程設(shè)計(jì)（要求闡明對(duì)教學(xué)基本內(nèi)容的展開及教學(xué)方法與手段的應(yīng)用、討論、作業(yè)布置）：教學(xué)方法：利用課件結(jié)合板書介紹植物生理學(xué)的定義和任務(wù)；植物對(duì)水分的需要；植物對(duì)水分的吸收的方式和動(dòng)力。作業(yè)和討論：1、植物生理學(xué)的定義是什么？根據(jù)你所知的事實(shí)，舉例分析討論之。2、為什么說“植物生理學(xué)是農(nóng)業(yè)的基礎(chǔ)學(xué)科”？3、有些學(xué)生反映：“植物生理學(xué)是一門引人入勝但不易學(xué)好的課程”，你同意這種看法嗎？為什么？4．水分在植物生命活動(dòng)中有何作用？5．水分跨過細(xì)胞膜有那些途徑？6．細(xì)胞質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原的實(shí)驗(yàn)，它可解決哪些問題？7．有A、B兩個(gè)細(xì)胞，A細(xì)胞的ψπ=-0.9MPa，ψp=0.5MPa；B細(xì)胞的ψπ=-1.2MPa，ψp=0.6MPa，試問兩細(xì)胞之間水流方向如何？為什么？8．在27℃時(shí)，0.5mol·L-1的蔗糖溶液和0.5mol·L-1的NaCl溶液的ψw各是多少？(0.5mol·L-1NaCl溶液的解離常數(shù)是1.6)。9．如果土壤溫度過高對(duì)植物根系吸水有利或是不利？為什么？10．根系吸水有哪些途徑？參考資料（含參考書、文獻(xiàn)等）：王忠主編，植物生理學(xué)，北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000李合生主編，植物生理學(xué)，北京：高等教育出版社，2002武維華主編，植物生理學(xué)，北京：科學(xué)出版社，2003TaizL,ZeigerE,PlantPhysiology,3ndedition,SinauerAssociates,Inc.,Publishers,Sunderland,Massachusetts,2002第一章第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義和部位二、氣孔蒸騰三、影響蒸騰的外、內(nèi)條件第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、水分運(yùn)輸?shù)乃俣热?、水分沿?dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律二、合理灌溉的指標(biāo)三、灌溉的方法四、合理灌溉增產(chǎn)的原因

教學(xué)目的、要求（例如識(shí)記、理解、簡(jiǎn)單應(yīng)用、綜合應(yīng)用等層次）：1、了解蒸騰作用的生理意義和部位，氣孔蒸騰的機(jī)理，影響蒸騰的外、內(nèi)條件。2、認(rèn)識(shí)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸途徑、速度和動(dòng)力。3、如何做到合理灌溉.教學(xué)內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點(diǎn)、難點(diǎn)）：基本內(nèi)容第四節(jié)蒸騰作用（transpiration）陸生植物吸收的水分，一小部分（1%~5%）用于代謝，絕大部分散失到體外去。水分從植物體中散失到外界的方式有兩種：1）以液體狀態(tài)散失到體外，就是前面討論過的吐水現(xiàn)象和傷流現(xiàn)象；2）以氣體狀態(tài)散失到體外，便是蒸騰作用，這是主要的方式。蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。一、蒸騰作用的生理意義和部位(Physiologicalsignificances)蒸騰作用的生理意義有下列3點(diǎn)：l、蒸騰作用是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，特別是高大的植物，假如沒有蒸騰作用，由蒸騰拉力引起的吸水過程便不能產(chǎn)生，植株較高部分也無(wú)法獲得水分。2、礦質(zhì)鹽類要溶于水中才能被植物吸收和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，而蒸騰作用又是水分吸收和流動(dòng)的動(dòng)力。所以，蒸騰作用對(duì)礦物質(zhì)和有機(jī)物的吸收，以及這兩類物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸都是有幫助的。3、蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。太陽(yáng)光照射到葉片上時(shí)，大部分光能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮?，如果葉子沒有降溫的本領(lǐng)，葉溫過高，葉片會(huì)被灼傷。而在蒸騰過程中，液態(tài)水變?yōu)樗魵鈺r(shí)需要吸收熱量（1g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在20℃時(shí)是2444.9J，30℃時(shí)是2430.2J），因此，蒸騰能夠降低葉片的溫度。水分通過植物哪些部位蒸騰出去的呢？當(dāng)植物幼小的時(shí)候，暴露在空氣中的全部表面都能蒸騰。植物長(zhǎng)大后，莖枝形成木栓，這時(shí)莖枝上的皮孔可以蒸騰，這種通過皮孔的蒸騰稱為皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)，。但是皮孔蒸騰量非常微小，約占全部蒸騰的0.1%。植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進(jìn)行的。葉片的蒸騰作用有兩種方式：1）通過角質(zhì)層的蒸騰，稱為角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration)；2）通過氣孔的蒸騰，稱為氣孔蒸騰（stomataltranspiration）。角質(zhì)本身不易使水通過，但角質(zhì)層中間雜有吸水能力大的果膠質(zhì)；同時(shí)，角質(zhì)層也有裂隙，可使水分通過。角質(zhì)蒸騰在葉片蒸騰中所占的比重，與角質(zhì)層厚薄有關(guān)，一般植物成熟葉片的角質(zhì)蒸騰，僅占總蒸騰量的5%~10%。因此，氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要形式。二、氣孔蒸騰（stomataltranspiration）氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的“大門”，影響著蒸騰、光合、呼吸等作用。（一）氣孔運(yùn)動(dòng)(stomatalmovement)氣孔是會(huì)運(yùn)動(dòng)的。一般來說，氣孔在白天開放，晚上關(guān)閉。氣孔之所以能夠運(yùn)動(dòng)，是與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。保衛(wèi)細(xì)胞的胞壁厚度不同，加上纖維素微纖絲與胞壁相連，所以會(huì)導(dǎo)致氣孔運(yùn)動(dòng)。雙子葉植物的腎形保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)壁（靠氣孔一側(cè)）厚而外壁薄，微纖絲從氣孔呈扇形輻射排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，較薄的外壁易于伸長(zhǎng)，向外擴(kuò)展，但微纖絲難以伸長(zhǎng)，于是將力量作用于內(nèi)壁，把內(nèi)壁拉過來，于是氣孔張開。禾本科植物的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞中間部分的胞壁厚，兩頭薄，微纖絲徑向排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長(zhǎng)，而改為橫向膨大，這樣就將兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的中部推開，于是氣孔張開（圖1-6）。圖1-6微纖絲在腎形保衛(wèi)細(xì)胞（A）和啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞（B）中的排列（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理(Themechanismofstomatalmovement)關(guān)于氣孔運(yùn)動(dòng)（stomatalmovement）的機(jī)理有3種看法，即淀粉-糖互變（starch-sugarinterconversion），鉀離子吸收（potassiumionuptake）和蘋果酸生成（malateproduction）。三者的本質(zhì)都是滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞，因?yàn)闅饪走\(yùn)動(dòng)是受保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)控制的。1、淀粉—糖互變。這是在二十世紀(jì)初提出的看法。認(rèn)為保衛(wèi)細(xì)胞在光照下進(jìn)行光合作用，消耗CO2，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的pH增高（pH6.1~7.3），促使淀粉磷酸化酶（starchphophorylase）水解淀粉為可溶性糖，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，表皮細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞的水分便進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。在黑暗中則相反，呼吸產(chǎn)生的CO2使保衛(wèi)細(xì)胞的pH下降（pH2.9~6.1），淀粉磷酸化酶把可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸?，水?shì)升高，水分就從保衛(wèi)細(xì)胞排放到表皮細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞，氣孔便關(guān)閉。。2、鉀離子的吸收。在20世紀(jì)60年代末，人們發(fā)現(xiàn)氣孔運(yùn)動(dòng)和保衛(wèi)細(xì)胞積累K+有著非常密切的關(guān)系。氣孔張開時(shí)，其保衛(wèi)細(xì)胞的鉀濃度是400~800mmol·L-1。而氣孔關(guān)閉時(shí)，則只有100mmol·L-1，相差幾倍。為什么K+會(huì)進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞呢？在保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上有ATP質(zhì)子泵（ATPprotonpump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化產(chǎn)生的ATP，將H+分泌到保衛(wèi)細(xì)胞外，使得保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高。同時(shí)使保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜超極化（hyperpolarization）。質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢(shì)變得更負(fù)，驅(qū)動(dòng)K+從表皮細(xì)胞經(jīng)過保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的鉀通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，再進(jìn)入液泡。在K+進(jìn)入細(xì)胞同時(shí)，還伴隨著Cl-的進(jìn)入，以保持保衛(wèi)細(xì)胞的電中性。保衛(wèi)細(xì)胞中積累較多的K+和Cl-，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔就張開。一天時(shí)間保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)細(xì)胞對(duì)3、蘋果酸生成研究證明保衛(wèi)細(xì)胞積累的K+，有1/2甚至2/3是被蘋果酸所平衡，以維持電中性的。研究指出，細(xì)胞質(zhì)中的淀粉通過糖酵解作用產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，與HCO3-一天時(shí)間保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)細(xì)胞對(duì)歸納起來，糖、K+、Cl-、蘋果酸等進(jìn)入液泡，使保衛(wèi)細(xì)胞液泡水勢(shì)下降，吸水膨脹，氣孔就開放（圖1-8）。圖1-8氣孔張開與離子流入保衛(wèi)細(xì)胞液泡的簡(jiǎn)圖（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素(Factorsaffectingstomatalmovement)光照是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素，因?yàn)樗龠M(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。光合磷酸化產(chǎn)生的ATP為ATP質(zhì)子泵使用。景天科植物等的氣孔例外，白天關(guān)閉，晚上張開。溫度影響氣孔運(yùn)動(dòng)，不過沒有光照那么明顯。氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在30℃左右達(dá)到最大氣孔開度，35℃以上的高溫會(huì)使氣孔開度變小。低溫（如10℃）下雖長(zhǎng)時(shí)間光照，氣孔仍不能很好張開。二氧化碳對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響顯著。低濃度二氧化碳促進(jìn)氣孔張開；高濃度二氧化碳能使氣孔迅速關(guān)閉，無(wú)論光照或黑暗均是如此。ABA促使氣孔關(guān)閉，其原因是：ABA會(huì)增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH，一方面抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道蛋白活性，抑制外向K+通道蛋白活性，促使細(xì)胞內(nèi)K+濃度減少；與此同時(shí)，ABA活化外向Cl-通道蛋白，Cl-外流，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Cl-濃度減少，保衛(wèi)細(xì)胞膨壓就下降，氣孔關(guān)閉。。三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件如前所述，蒸騰作用基本上是一個(gè)蒸發(fā)過程。越靠近氣孔下腔（substomatalcavity）的葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁就越濕潤(rùn)，細(xì)胞壁的水分變成水蒸氣，因此，氣孔下腔內(nèi)基本上是由飽和水蒸氣所充滿，它經(jīng)過氣孔擴(kuò)散到葉面的擴(kuò)散層，再由擴(kuò)散層擴(kuò)散到空氣中（圖1-9）。這就是氣孔蒸騰擴(kuò)散的過程。表皮細(xì)胞葉肉細(xì)胞表皮細(xì)胞葉肉細(xì)胞圖1-9氣孔蒸騰中水蒸氣擴(kuò)散的途徑蒸騰速率取決于水蒸氣向外的擴(kuò)散力和擴(kuò)散途徑的阻力。葉內(nèi)（即氣孔下腔）和外界之間的蒸氣壓差（即蒸氣壓梯度，vaporpressuregradient）制約著蒸騰速率。蒸氣壓差大時(shí)，水蒸氣向外擴(kuò)散力量大，蒸騰速率快，反之就慢。氣孔阻力包括氣孔下腔和氣孔的形狀和體積，也包括氣孔的開度，其中以氣孔開度為主。（一）外界條件(Externalfators)光照是影響蒸騰作用的最主要外界條件，它不僅可以提高大氣的溫度，同時(shí)也提高葉溫，一般葉溫比氣溫高2~10℃。空氣相對(duì)濕度和蒸騰速率有密切的關(guān)系。在靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁表面水分不斷轉(zhuǎn)變?yōu)樗魵猓詺饪紫虑坏南鄬?duì)濕度高于空氣濕度，保證了蒸騰作用順利進(jìn)行。溫度對(duì)蒸騰速率影響很大。風(fēng)對(duì)蒸騰的影響比較復(fù)雜。微風(fēng)促進(jìn)蒸騰，因?yàn)轱L(fēng)能將氣孔外邊的水蒸氣吹走，補(bǔ)充一些相對(duì)濕度較低的空氣，擴(kuò)散層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，蒸騰就加快。蒸騰作用的晝夜變化是由外界條件決定的。（二）內(nèi)部?jī)?nèi)素(Internalfators)氣孔和氣孔下腔都直接影響蒸騰速率。氣孔頻度（stomatalfrequency）（每cm2葉片的氣孔數(shù)）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力。在一定范圍內(nèi)，氣孔頻度大且氣孔大時(shí)，蒸騰較強(qiáng)；反之則蒸騰較弱。葉片內(nèi)部面積大小也影響蒸騰速率。因?yàn)槿~片內(nèi)部面積增大，細(xì)胞壁的水分變成水蒸氣的面積就增大，細(xì)胞間隙充滿水蒸氣，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，有利于蒸騰。（三）減慢蒸騰速率的途徑在作物移栽時(shí)，要盡量保持幼根；適當(dāng)去掉一部分枝葉，減少蒸騰面積；并且選擇適合的時(shí)間進(jìn)行。蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰作用常用的指標(biāo)有下列3種：1、蒸騰速率（transpirationrate）植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。一般用每小時(shí)每平方米葉面積蒸騰水量的克數(shù)表示（g·m-2·h-1）。通常白天的蒸騰速率是15~250，夜間是1~20。由于葉面積測(cè)定有困難，也可用100克葉鮮重每小時(shí)蒸騰失水的克數(shù)來表示。2、蒸騰比率（transpirationratio）植物在一定生長(zhǎng)期內(nèi)積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量的比值，一般用g.kg-1表示，即植物消耗1千克水形成干物質(zhì)的克數(shù)。這一比率愈大，表明消耗一定量的水所制造積累的干物質(zhì)愈多，水的利用愈經(jīng)濟(jì)，故又稱“蒸騰效率”，一般野生植物的蒸騰比率是1~8，大部分農(nóng)作物蒸騰比率是2~10。3、蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）或需水量（waterrequirement）植物制造累積1克干物質(zhì)蒸騰消耗水分的克數(shù)，是蒸騰比率的倒數(shù)。蒸騰系數(shù)愈大，利用水分的效率愈低。一般野生植物的蒸騰系數(shù)是125~1000。木本植物的蒸騰系數(shù)比較低，白蠟樹約85，松樹約40，草本植物的蒸騰系數(shù)比較高，大部分裁培作物的蒸騰系數(shù)是100~500。植物在不同生育期的蒸騰系數(shù)是不同的。在旺盛生長(zhǎng)期，干重增加較快，所以蒸騰系數(shù)較小；生長(zhǎng)較慢時(shí)，蒸騰系數(shù)就較大。第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?pathwayofwatertransport)水分從被植物吸收至蒸騰到體外，大致需要經(jīng)過下列途徑：首先水分從土壤溶液進(jìn)入根部，通過皮層薄壁細(xì)胞，進(jìn)入木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中；然后水分沿著木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)角o或葉的木質(zhì)部；接著，水分從葉片木質(zhì)部末端細(xì)胞進(jìn)入氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞細(xì)胞壁的蒸發(fā)部位；最后，水蒸氣就通過氣孔蒸發(fā)出去。水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸有2種途徑：1、經(jīng)過死細(xì)胞導(dǎo)管和管胞都是中空無(wú)原生質(zhì)體的長(zhǎng)形死細(xì)胞，細(xì)胞與細(xì)胞之間有孔，特別是導(dǎo)管細(xì)胞的橫壁幾乎消失殆盡，對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇苄。m于長(zhǎng)距離的運(yùn)輸。裸子植物的水分運(yùn)輸途徑是管胞，被子植物是導(dǎo)管和管胞。2、經(jīng)過活細(xì)胞水分由葉脈木質(zhì)部末端到達(dá)氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞，都是經(jīng)過活細(xì)胞。這部分在植物內(nèi)的長(zhǎng)度不過幾mm，距離很短，但因細(xì)胞內(nèi)有原生質(zhì)體，加上以滲透方式運(yùn)輸，所以阻力很大，不適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。沒有真正輸導(dǎo)系統(tǒng)的植物（如苔蘚和地衣）不能長(zhǎng)得很高。在進(jìn)化過程中出現(xiàn)了管胞（蕨類植物和裸子植物）和導(dǎo)管（被子植物），才有可能出現(xiàn)高達(dá)幾m甚至幾百m的植物。二、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?speed)活細(xì)胞原生質(zhì)體對(duì)水流移動(dòng)的阻力很大，因?yàn)樵|(zhì)體是由許多親水物質(zhì)組成，都具水合膜，當(dāng)水分流過時(shí)，原生質(zhì)體把水分吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力。實(shí)驗(yàn)表明，在0.1MPa條件下，水流經(jīng)過原生質(zhì)體的速度只有10-3cm?h-1。水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃俣缺仍诒”诩?xì)胞中快得多，為3~45cm?h-1。具體速度以植物輸導(dǎo)組織隔膜大小而定。具環(huán)孔材的樹木的導(dǎo)管較大而且較長(zhǎng)，水流速度最高為20~40cm?h-1，甚至更高；具散孔材的樹木的導(dǎo)管較短，水流速度慢，只有1~6cm?h-1；而裸子植物只有管胞，沒有導(dǎo)管，水流速度更慢，還不到0.6cm?h-1。三、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力(Drivingforce)前面已經(jīng)講過，根壓能使水分沿導(dǎo)管上升，但根壓一般不超0.2MPa，而0.2MPa也只能使水分上升20.4m。許多樹木的高度遠(yuǎn)比這個(gè)數(shù)值大得多，同時(shí)蒸騰旺盛時(shí)根壓很小，所以高大喬木水分上升的主要?jiǎng)恿Σ皇歉鶋?。一般情況下，蒸騰拉力才是水分上升的主要?jiǎng)恿?。蒸騰拉力要使水分在莖內(nèi)上升，導(dǎo)管的水分必須形成連續(xù)的水柱。如果水柱中斷，蒸騰拉力便無(wú)法把下部的水分拉上去。那么，導(dǎo)管的水柱能否保證不斷呢？我們知道，相同分子之間有相互吸引的力量，稱為內(nèi)聚力（cohesiveforce）。水分子的內(nèi)聚力很大，據(jù)測(cè)定，植物細(xì)胞中水分子的內(nèi)聚力竟達(dá)20MPa以上。葉片蒸騰失水后，便從下部吸水，所以水柱一端總是受到拉力；與此同時(shí)，水柱本身的重量又使水柱下降，這樣上拉下墮使水柱產(chǎn)生張力（tension）。木質(zhì)部水柱張力為0.5~3MPa。具體來說，草本植物的水柱張力是0.5~0.15MPa，灌木是0.7~0.8MPa，高大樹木是2~3MPa。水分子內(nèi)聚力比水柱張力大，故可使水柱不斷。這種以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說，稱為內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory），亦稱蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tensiontheory），是愛爾蘭人H.H.Dixon提出的（圖1-10）。對(duì)這個(gè)學(xué)說近幾十年來爭(zhēng)論較多。爭(zhēng)論焦點(diǎn)有2個(gè)方面：一個(gè)方面是水分上升是不是也有活細(xì)胞參與？有人認(rèn)為導(dǎo)管和管胞周圍的活細(xì)胞對(duì)水分上升也起作用，但是更多的研究指出，莖部局部死亡（如用毒物殺死或燙死）后，水分照樣能運(yùn)到葉片；另一個(gè)方面是木質(zhì)部里有氣泡，水柱不可能連續(xù)，為什么水分還繼續(xù)上升？但是有更多的試驗(yàn)支持這個(gè)學(xué)說。他們認(rèn)為，水分子與水分子之間具有內(nèi)聚力，水分子與細(xì)胞壁分子之間又具有強(qiáng)大的附著力(adhesiveforce)，所以水柱中斷的機(jī)會(huì)很小。而且，在張力的作用下，植物體內(nèi)所產(chǎn)生的連續(xù)水柱，除了在導(dǎo)管腔（或管胞腔）之外，也存在于其它空隙（如細(xì)胞壁的微孔）里。圖1-10內(nèi)聚力學(xué)說示意圖第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)（PhysiologicalbasisofIrrigation）我國(guó)人均有水量約為世界人均水量1/4，而且時(shí)空分布不均勻，因此要合理灌溉，以提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量。灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最好的效果。一、作物的需水規(guī)律作物需水量因作物種類而異：大豆和水稻的需水量較多，小麥和甘蔗次之，高粱和玉米最少，以生產(chǎn)等量干物質(zhì)而言，需水量小的作物比需水量大的作物所需水分少；或者在水分較少時(shí)，尚能制造較多的干物質(zhì)，因而受干旱影響較小。就利用等量水分所產(chǎn)生的干物質(zhì)而言，C4植物比C3植物多1-2倍。同一作物在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)水分的需要量也有很大的差別。作物的蒸騰面積不斷增大，個(gè)體不斷長(zhǎng)大，需要水分就相對(duì)增多，同時(shí)，作物本身生理特征不斷改變，對(duì)水分的需要量也有所不同?，F(xiàn)以小麥為例，分析作物在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)水分的需要情況。第一個(gè)時(shí)期是從萌芽到分蘗前期。這個(gè)時(shí)期主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，根系發(fā)育得很快，葉面積比較小，植株耗水量不大。第二個(gè)時(shí)期是從分蘗末期到抽穗期。這時(shí)莖、葉和穗開始迅速發(fā)育，小穗分化，葉面積增大，消耗水量最多。該時(shí)期植株代謝強(qiáng)烈，如果缺水，小穗分化不佳（特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻）或畸形發(fā)育，莖的生長(zhǎng)受阻，結(jié)果是植株矮小，產(chǎn)量減低。因此，這個(gè)時(shí)期是植物對(duì)水分不足特別敏感的時(shí)期，稱為第一個(gè)水分臨界期(criticalperiodofwater)，也可以通俗稱之為關(guān)鍵時(shí)期。這個(gè)臨界期，嚴(yán)格來說，就是孕穗期，也就是從四分體到花粉粒形成的過程。第三個(gè)時(shí)期是從抽穗到開始灌漿。這時(shí)葉面積的增長(zhǎng)基本結(jié)束，主要進(jìn)行受精和種子胚胎生長(zhǎng)。如水分不足，上部葉子因蒸騰強(qiáng)烈，開始從下部葉子和花器官抽取水分，引起結(jié)實(shí)數(shù)目減少，導(dǎo)致減產(chǎn)。第四個(gè)時(shí)期是從開始灌漿到乳熟末期。這個(gè)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從母體各處運(yùn)到籽粒。物質(zhì)運(yùn)輸與植株水分狀況有關(guān)。這個(gè)時(shí)期如果缺水，有機(jī)物液流運(yùn)輸變慢，造成灌漿困難，籽粒瘦小，產(chǎn)量降低；同時(shí)，也影響旗葉的光合速率和縮短旗葉的壽命，進(jìn)一步減少有機(jī)物的制造。所以，這個(gè)時(shí)期是第二個(gè)水分臨界期。第五個(gè)時(shí)期是從乳熟末期到完熟期。二、合理灌溉的指標(biāo)我國(guó)農(nóng)民善于從作物外形來判斷它的需水情況，這些外部性狀可稱為灌溉形態(tài)指標(biāo)。一般來說，缺水時(shí)，幼嫩的莖葉就會(huì)凋萎(水分供應(yīng)不上)；葉、莖顏色暗綠(可能是細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞累積葉綠素)或變紅(干旱時(shí)，糖類的分解大于合成，細(xì)胞中積累較多可溶性糖，就會(huì)形成較多紅色花色素)；生長(zhǎng)速度下降(代謝減慢，生長(zhǎng)也慢)。灌溉形態(tài)指標(biāo)易觀察，但要多次實(shí)踐才能掌握得好。三、灌溉的方法作物的灌溉方法通常采用的是溝渠排灌法。但近年來，人們又較廣泛地應(yīng)用了噴灌(sprinklingirrigation)和滴灌(dripirrigation)技術(shù)。噴灌技術(shù)是指利用噴灌設(shè)備將水噴到作物的上空成霧狀，再降落到作物或土壤中。而滴灌技術(shù)是指在地下或土表裝上管道網(wǎng)絡(luò)，讓水分定時(shí)定量地流出到作物根系的附近。上述2種方法都可以更有效地節(jié)約和利用水分，同時(shí)使作物能及時(shí)地得到水分。當(dāng)前淡水資源缺乏，我國(guó)提出節(jié)水農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，意思指根據(jù)作物生長(zhǎng)需水規(guī)律和供水條件，有效地利用降水和灌溉水，以獲取農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最大經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)環(huán)境效益，所以節(jié)約用水很重要。四、合理灌溉增產(chǎn)的原因合理灌溉可改善作物各種生理作用，還能改變?cè)耘喹h(huán)境（特別是土壤條件），間接地對(duì)作物發(fā)生影響。為了和正常的“生理需水”區(qū)別開來，另稱之為“生態(tài)需水”。早稻秧田在寒潮來臨前深灌，起保溫防寒作用；在鹽堿田地灌溉，還有洗鹽和壓制鹽分上升的功能；旱田施肥后灌水，可起溶肥作用。小結(jié)沒有水，便沒有生命。水分在植物生命活動(dòng)中起著極大的作用。一般植物組織的含水量大約占鮮重的3/4。細(xì)胞吸水有3種方式：擴(kuò)散、集流和滲透作用，其中以最后一種為主。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，它的吸水決定于水勢(shì)：水勢(shì)=滲透勢(shì)+壓力勢(shì)細(xì)胞與細(xì)胞（或溶液）之間的水分移動(dòng)方向，決定于兩者的水勢(shì)，水分從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處。根系吸水的途徑有3種：質(zhì)外體途徑，跨膜途徑和共質(zhì)體途徑，后兩種途徑統(tǒng)稱為細(xì)胞途徑。植物的主要吸水器官是根部。根部吸水動(dòng)力有根壓和蒸騰拉力2種。根壓與根系生理活動(dòng)有關(guān)，蒸騰拉力與葉片蒸騰有關(guān)，所以影響根系活動(dòng)和蒸騰速率的內(nèi)外條件，都影響根系吸水。植物失水方式有2種：吐水和蒸騰。蒸騰作用在植物生活中具有重要的作用。氣孔是植物體與外界交換的“大門”，也是蒸騰的主要通道。氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理有3種看法：淀粉——糖互變，鉀離子的吸收和蘋果酸生成。糖、K+、蘋果酸等進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡，水勢(shì)下降，吸水膨脹，氣孔就開放。氣孔清晨開放以K+積累為主，午后則以糖積累為主。氣孔蒸騰受到內(nèi)外因素的影響。外界條件中以光照為最主要，內(nèi)部因素中以氣孔調(diào)節(jié)為主。水分在植物體內(nèi)的運(yùn)動(dòng)是吸收與蒸騰（包括分配到各部分細(xì)胞）之間不可缺少的環(huán)節(jié)。水分在莖、葉的運(yùn)動(dòng)途徑有死細(xì)胞（導(dǎo)管和管胞）和活細(xì)胞兩者。前者對(duì)水分移動(dòng)的阻力小，適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸；后者的距離雖短，但阻力大。水分之所以能沿導(dǎo)管或管胞上升，是因?yàn)橄掠懈鶋?，上有蒸騰拉力，以蒸騰拉力較為重要。水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，水柱連續(xù)，保證水分不斷上升。作物需水量依作物種類不同而定。重點(diǎn)：重點(diǎn)講授氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶蛣?dòng)力以及合理灌溉。難點(diǎn)：氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理。教學(xué)過程設(shè)計(jì)（要求闡明對(duì)教學(xué)基本內(nèi)容的展開及教學(xué)方法與手段的應(yīng)用、討論、作業(yè)布置）：教學(xué)方法與手段利用課件結(jié)合板書介紹植物的蒸騰作用、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶蛣?dòng)力以及合理灌溉。作業(yè)和思考題1、植物葉片的氣孔為什么在光照條件下會(huì)張開，在黑暗條件下會(huì)關(guān)閉？2、節(jié)水農(nóng)業(yè)工程對(duì)我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有什么意義？3、在栽培作物時(shí)，如何才能做到合理灌溉？4、設(shè)計(jì)一個(gè)證明植物具有蒸騰作用的試驗(yàn)裝置。5、設(shè)計(jì)一個(gè)測(cè)定水分運(yùn)輸速率的試驗(yàn)。參考資料（含參考書、文獻(xiàn)等）：1.SchaffnerA.R.1998,Aquaporinfunction,structure,andexpression:aretheremoresurprisestosurfaceinwaterrelations?Planta,204:131-1392.Maurel,C.1997.Aquaporinsandwaterpermeabilityofplantmembranes.Annu.Rev.PlantPhysiol..PlantMol.Biol..48:399-429第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式和機(jī)理 教學(xué)目的、要求（例如識(shí)記、理解、簡(jiǎn)單應(yīng)用、綜合應(yīng)用等層次）：1、了解植物必需的礦質(zhì)元素的種類2、理解植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用3、理解植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收方式和機(jī)理教學(xué)內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點(diǎn)、難點(diǎn)）：基本內(nèi)容植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineralnutritionofplant）。Concept:植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineralnutrition）。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素(Essentialmineralelementsinplant)植物體中有什么元素？哪些元素是生命活動(dòng)過程所必需的？它們有什么生理功能？植物體內(nèi)的元素(Elementsinplant)把植物烘干，充分燃燒。燃燒時(shí)，有機(jī)體中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮和氮的氧化物形式散失到空氣中，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分（ash）。礦質(zhì)元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分中，所以，也稱為灰分元素（ashelement）。氮在燃燒過程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一樣，都是植物從土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸鹽（NO）和銨鹽（NH4+）的形式被吸收，所以將氮?dú)w并于礦質(zhì)元素一起討論。一般來說，植物體中含有5%～90%的干物質(zhì)，10%～95%水分，而干物質(zhì)中有機(jī)化合物超過90%，無(wú)機(jī)化合物不足10%。植物必需的礦質(zhì)元素(Essentialmineralelementsforplant)溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）亦稱水培法（waterculturemethod），是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（砂培法）（sandculturemethod）是在洗凈的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。研究植物必需的礦質(zhì)元素時(shí)，可在人工配成的混合營(yíng)養(yǎng)液中除去某種元素，觀察植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理性狀的變化。如果植物發(fā)育正常，就表示這種元素是植物不需要的；如果植物發(fā)育不正常，但當(dāng)補(bǔ)充該元素后又恢復(fù)正常狀態(tài)，即可斷定該元素是植物必需的。借助于溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，已經(jīng)證明來自水或二氧化碳的元素有碳、氧、氫等3種，來自土壤的有氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫、硅等7種，植物對(duì)這些元素需要量相對(duì)較大，稱為大量元素（macroelement）或大量營(yíng)養(yǎng)（macronutrient）；其余氯、鐵、硼、錳、鈉、鋅、銅、鎳和鉬等9種元素也是來自土壤，植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害，故稱為微量元素（microelement）或微量營(yíng)養(yǎng)（micronutrient）（表2-1）。表2-1陸生高等植物的必需元素大量元素 符號(hào) 植物的利用形式 干重/% mol?g-1干重 微量元素 符號(hào) 植物的利用形式 干重/% mol·g-1干重取自水分和二氧化碳 取自土壤的微量元素碳 C CO2 45 40000 氯 Cl Cl- 0.01 3.0氧 O O2、H2O、CO2 45 30000 鐵 Fe Fe3+、Fe2+ 0.01 2.0氫 H H2O 6 60000 錳 Mn Mn2+ 0.005 1.0取自土壤的大量元素 硼 B H3BO3 0.002 2.0氮 N NO、NH 1.5 1000 鈉 Na Na+ 0.001 0.4鉀 K K+ 1.0 250 鋅 Zn Zn2+ 0.002 0.3鈣 Ca Ca2+ 0.5 125 銅 Cu Cu2+ 0.0001 0.1鎂 Mg Mg2+ 0.2 80 鎳 Ni Ni2+ 0.0001 0.002磷 P H2PO4-、HPO42- 0.2 60 鉬 Mo MoO42- 0.0001 0.001硫 S SO42- 0.1 30 硅 Si Si（OH）4 0.1 30 根據(jù)生化功能，植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)可以分為5組：具體功能和缺少時(shí)的生理癥狀如下：

（一）第1組——碳化合物部分的營(yíng)養(yǎng)1、氮植物吸收的氮素主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可以吸收利用有機(jī)態(tài)氮，如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸、輔酶等的組成元素，除此以外，葉綠素、某些植物激素、維生素和生物堿等也含有氮。由此可見，氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱為生命元素。當(dāng)?shù)使?yīng)充分時(shí)，植物葉大而鮮綠，葉片功能期延長(zhǎng)，分枝（分蘗）多，營(yíng)養(yǎng)體壯健，花多，產(chǎn)量高。生產(chǎn)上常施用氮肥加速植物生長(zhǎng)。但氮肥過多時(shí)，葉色深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，細(xì)胞質(zhì)豐富而壁薄，易受病蟲侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時(shí)，植株矮小，葉小色淡（葉綠素含量少）或發(fā)紅（氮少，用于形成氨基酸的糖類也少，余下較多的糖類形成較多花色素苷，故呈紅色），分枝（分蘗）少，花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低。2、硫植物從土壤中吸收硫酸根離子。SO42-進(jìn)入植物體后，一部分保持不變，大部分被還原成硫，進(jìn)一步同化為半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、輔酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的組成。缺硫的癥狀似缺氮，包括缺綠、矮化、積累花色素苷等。然而缺硫的缺綠是從成熟葉和嫩葉發(fā)起，而缺氮?jiǎng)t在老葉先出現(xiàn)，因?yàn)榱虿灰自僖苿?dòng)到嫩葉，氮?jiǎng)t可以。（二）第2組——能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)3、磷通常磷呈正磷酸鹽（HPO42-或H2PO）形式被植物吸收。當(dāng)磷進(jìn)入植物體后，大部分成為有機(jī)物，有一部分仍保持無(wú)機(jī)物形式。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等中。磷在ATP的反應(yīng)中起關(guān)鍵作用，磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。施磷能促進(jìn)各種代謝正常進(jìn)行，植株生長(zhǎng)發(fā)育良好，同時(shí)提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷與糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝和三者相互轉(zhuǎn)變都有關(guān)系，所以不論栽培糧食作物、豆類作物或油料作物都需要磷肥。缺磷時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，新的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核形成較少，影響細(xì)胞分裂，生長(zhǎng)緩慢，葉小，分枝或分蘗減少，植株矮小。葉色暗綠，可能是細(xì)胞生長(zhǎng)慢，葉綠素含量相對(duì)升高。某些植物（如油菜）葉子有時(shí)呈紅色或紫色，因?yàn)槿绷鬃璧K了糖分運(yùn)輸，葉片積累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷時(shí)，開花期和成熟期都延遲，產(chǎn)量降低，抗性減弱。4、硅硅是以硅酸（H4SiO4）形式被植物體吸收和運(yùn)輸?shù)?。硅主要以非結(jié)晶水化合物形式（SiO2·nH2O）沉積在細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中，它也可以與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物成為細(xì)胞壁加厚的物質(zhì)，以增加細(xì)胞壁剛性和彈性。施用適量的硅可促進(jìn)作物（如水稻）生長(zhǎng)和受精，增加籽粒產(chǎn)量。缺硅時(shí)，蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。5、硼 硼與甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他細(xì)胞壁成分組成復(fù)合體，參與細(xì)胞伸長(zhǎng)，核酸代謝等。硼對(duì)植物生殖過程有影響，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼時(shí)，花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良。湖北、江蘇等省甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”就是植株缺硼之故，黑龍江省小麥不結(jié)實(shí)也是缺硼引起的。硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用，所以缺硼時(shí)，植株中酚類化合物（如咖啡酸、綠原酸）含量過高，嫩芽和頂芽壞死，喪失頂端優(yōu)勢(shì)，分枝多。（三）第3組——仍保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)6、鉀土壤中有KCl，K2SO4等鹽類存在，這些鹽在水中解離出鉀離子（K+），進(jìn)入根部。鉀在植物中幾乎都呈離子狀態(tài)，部分在細(xì)胞質(zhì)中處于吸附狀態(tài)。鉀主要集中在植物生命活動(dòng)最活躍的部位，如生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層等。鉀活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多種酶的輔助因子，是形成細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞內(nèi)電中性的主要陽(yáng)離子。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，鉀供應(yīng)充分時(shí)，糖類合成加強(qiáng)，纖維素和木質(zhì)素含量提高，莖稈堅(jiān)韌，抗倒伏。由于鉀能促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，使光合產(chǎn)物迅速運(yùn)到塊莖、塊根或種子，促進(jìn)塊莖、塊根膨大，種子飽滿，故栽培馬鈴薯、甘薯、甜菜等作物時(shí)施用鉀肥，增產(chǎn)顯著。鉀不足時(shí)，植株莖稈柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；葉色變黃，逐漸壞死。由于鉀能移動(dòng)到嫩葉，缺綠開始在較老的葉，后來發(fā)展到植株基部，也有葉緣枯焦，葉子彎卷或皺縮起來。7、鈣植物從氯化鈣等鹽類中吸收鈣離子。植物體內(nèi)的鈣呈離子狀態(tài)Ca2+。鈣主要存在于葉子或老的器官和組織中，它是一個(gè)比較不易移動(dòng)的元素。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素（calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM）。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+?CaM復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用（詳見第七章）。鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的一種元素，細(xì)胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成的。缺鈣時(shí)，細(xì)胞壁形成受阻，影響細(xì)胞分裂，或者不能形成新細(xì)胞壁，出現(xiàn)多核細(xì)胞。因此缺鈣時(shí)生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。番茄蒂腐病、萵苣頂枯病、芹菜裂莖病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺鈣引起的。8、鎂鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，植物成熟時(shí)則集中于種子。鎂離子（Mg2+）在光合和呼吸過程中，可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。同樣，鎂也可以活化DNA和RNA的合成過程。鎂是葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃，有時(shí)呈紅紫色。若缺鎂嚴(yán)重，則形成褐斑壞死。9、氯氯離子（Cl-）在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯。缺氯時(shí)植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長(zhǎng)慢，根尖粗。10、錳 錳離子（Mn2+）是細(xì)胞中許多酶（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化劑，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環(huán)。錳使光合作用中水裂解為氧。缺錳時(shí)，葉脈間缺綠，伴隨小壞死點(diǎn)的產(chǎn)生。缺綠會(huì)在嫩葉或老葉出現(xiàn)，以植物種類和生長(zhǎng)速率而定。11、鈉鈉離子（Na+）在C4和CAM植物中催化PEP的再生。鈉離子對(duì)許多C3植物的生長(zhǎng)也是有益的，它使細(xì)胞膨脹從而促進(jìn)生長(zhǎng)。鈉還可以部分地代替鉀的作用，提高細(xì)胞液的滲透勢(shì)。缺鈉時(shí)，這些植物呈現(xiàn)黃化和壞死現(xiàn)象，甚至不能開花。（四）第4組——參與氧化還原反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)+eFe3+Fe2+-e12、鐵鐵是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成。鐵在這些代謝方面的氧化還原過程中都起著電子傳遞作用。由于葉綠體的某些葉綠素—+eFe3+Fe2+-e13、鋅 鋅離子（Zn2+）是乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶等的組成之一。缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。鋅是葉綠素生物合成的必需元素。鋅不足時(shí)，植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。吉林和云南等省玉米“花白葉病”，華北地區(qū)果樹“小葉病”等都是缺鋅的緣故。14、銅 銅是某些氧化酶（例如抗壞血酸氧化酶、酪氨酸酶等）的成分，可以影響氧化還原過程（Cu+Cu2+）。銅又存在于葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素中，后者是光合作用電子傳遞體系的一員。缺銅時(shí)，葉黑綠，其中有壞死點(diǎn)，先從嫩葉葉尖起，后沿葉緣擴(kuò)展到葉基部，葉也會(huì)卷皺或畸形。缺銅過甚時(shí)，葉脫落。15、鎳 鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。鎳也是氫化酶的成分之一，它在生物固氮中產(chǎn)生氫氣起作用。缺鎳時(shí)，葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。16、鉬 鉬離子（Mo4+~Mo6+）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。所以，鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬對(duì)花生、大豆等豆科植物的增產(chǎn)作用顯著。缺鉬時(shí)，老葉葉脈間缺綠，壞死。而在花椰菜，葉皺卷甚至死亡，不開花或花早落。三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）病癥診斷法植物缺乏礦質(zhì)元素的病征檢索表病征缺乏元素A、老葉病征B、病征常遍布整株，基部葉片干焦和死亡C、植物淺綠，基部葉片黃色，干燥時(shí)呈褐色，莖部而細(xì)……………氮C、植株深綠，常呈紅或紫色，基部葉片黃色，干燥時(shí)暗綠，莖短而細(xì)…………磷B、病征常限于局部，基部葉片不干焦但雜色或缺綠，葉緣杯狀卷起或卷皺C(jī)、葉雜色或缺綠，有時(shí)呈紅色，有壞死斑點(diǎn)，莖細(xì)…………………鎂C、葉雜色或缺綠，在葉脈間或葉尖和葉緣有壞死小斑點(diǎn)，莖細(xì)…鉀C、壞死斑點(diǎn)大而普遍出現(xiàn)于葉脈間，最后出現(xiàn)于葉脈，葉厚，莖短………………鋅A、嫩葉病征B、頂芽死亡，嫩葉變形和壞死C、嫩葉初呈鉤狀，后從葉尖和葉緣向內(nèi)死亡………鈣C、嫩葉基部淺綠，從葉基起枯死，葉捻曲…………硼B(yǎng)、頂芽仍活但缺綠或萎蔫，無(wú)壞死斑點(diǎn)C、嫩葉萎蔫，無(wú)失綠，莖尖弱……………銅C、嫩葉不萎蔫，有失綠D、壞死斑點(diǎn)小，葉脈仍綠………………錳D、無(wú)壞死斑點(diǎn)E、葉脈仍綠……………鐵E、葉脈失綠……………硫（二）化學(xué)分析診斷法化學(xué)分析是營(yíng)養(yǎng)診斷的另一種根據(jù)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的