植物的生殖和衰老

關(guān)于植物的生殖和衰老第十二章植物的生殖與衰老第一節(jié)受精生理第二節(jié)種子的發(fā)育第三節(jié)果實的發(fā)育和成熟第四節(jié)植物的休眠第五節(jié)衰老與脫落第2頁,共128頁，2024年2月25日，星期天本章要點授粉，受精及自交不親和種子的形成與成熟，外界條件的影響果實成熟時生理生化變化種子休眠原因，解除方法衰老時生理生化變化，解釋衰老學(xué)說及調(diào)控脫落的細(xì)胞學(xué)和生物學(xué)過程及影響因素第3頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

植物大多是以種子和果實繁殖后代的，多數(shù)作物的生產(chǎn)也是以收獲種子和果實為目的的，因此，了解植物生殖器官發(fā)育特點、生殖和衰老的生理過程及其影響因素，進(jìn)而調(diào)控其生殖衰老發(fā)育進(jìn)程，無疑是十分重要的。第4頁,共128頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)受精生理一、花粉的構(gòu)造和成分花粉(pollen)是花粉粒(pollengrain)的總稱，花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體(圖)。被子植物的花粉粒外有花粉壁，內(nèi)含一個營養(yǎng)細(xì)胞和一個生殖細(xì)胞，或一個營養(yǎng)細(xì)胞和兩個精細(xì)胞，分別稱之為二細(xì)胞花粉和三細(xì)胞花粉。圖小孢子發(fā)育示意圖

第5頁,共128頁，2024年2月25日，星期天各種各樣的花粉第6頁,共128頁，2024年2月25日，星期天外壁：

1）壁物質(zhì)內(nèi)壁：由孢粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中孢粉素是花粉特有的。纖維素

+果膠質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，為孢子體起源，屬于糖蛋白類,

具有種的特異性，授粉時與柱頭相互識別，稱為識別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，為配子體起源,主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長有關(guān)的水解酶類。1.構(gòu)造

圖花粉的內(nèi)壁蛋白和外壁蛋白示意圖第7頁,共128頁，2024年2月25日，星期天花粉粒被稱為“細(xì)胞中有細(xì)胞”的雄配子體。營養(yǎng)細(xì)胞生理功能:積累與提供營養(yǎng)物質(zhì)，并在萌發(fā)時產(chǎn)生花粉管。生殖細(xì)胞生理功能:產(chǎn)生精細(xì)胞，參與雙受精。精細(xì)胞的特性:二型性(heteromorphism或dimorphism):指兩個精細(xì)胞在形態(tài)、大小及細(xì)胞器等方面均有差異；偏向受精(preferentialfertilization):

指在雙受精過程中，其中1個精細(xì)胞只能與卵細(xì)胞融合，而另一個精細(xì)胞只能與中央細(xì)胞融合的現(xiàn)象。第8頁,共128頁，2024年2月25日，星期天兩個互相連接的精細(xì)胞與營養(yǎng)核作為一個功能團(tuán)，被稱為雄性生殖單位(malegermunit，MGU)。MGU中精細(xì)胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于雙受精的同步性。圖白花丹的雄性生殖單位A.示兩個精細(xì)胞間的連接(箭頭處)；B.示兩個精細(xì)胞的異型性及其與營養(yǎng)核間的聯(lián)系第9頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.成分*

花粉的化學(xué)組成極為豐富，主要成分如下:(1)水分

花粉粒的含水量一般為15%～30%。干燥花粉僅為6.5%，低的滲透勢有利于花粉的吸水萌發(fā)和抗逆性的提高。(2)蛋白質(zhì)類

花粉中蛋白質(zhì)含量7%～30%，平均20%左右。在各種花粉中已鑒定出80多種酶，主要有水解酶和轉(zhuǎn)化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果膠酶和纖維素酶等，這些酶一方面能分解貯藏物供花粉萌發(fā)，另一方面能溶解雌蕊組織中妨礙花粉管伸長的障礙物，使花粉管順利伸入胚囊?；ǚ壑泻薪M成蛋白質(zhì)的各種氨基酸，其中游離脯氨酸含量特別高，一般占花粉干重的0.2%～2%，高者可達(dá)2.5%以上。它們對維持花粉的活性起重要的作用。第10頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(3)碳水化合物

淀粉和脂肪是花粉貯備的主要營養(yǎng)物質(zhì)，基于兩者的相對含量，可分為淀粉型花粉和脂肪型花粉兩類。通常風(fēng)媒植物的花粉為淀粉型的，蟲媒植物的花粉多為脂肪型的。在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作為判斷花粉發(fā)育正常與否的指標(biāo)。例如，水稻、高粱、甘蔗等風(fēng)媒植物發(fā)育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈藍(lán)色，未發(fā)育的花粉粒為畸型，遇碘不呈色。蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖時花粉發(fā)育不良，如不育株的小麥花粉中就缺少蔗糖。(4)植物激素

花粉中含有生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、油菜素內(nèi)酯和乙烯等植物激素。這些激素的存在對花粉的萌發(fā)，花粉管的伸長以及受精、結(jié)實都起著重要的調(diào)節(jié)作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生長，這顯然與缺少花粉激素的作用有關(guān)。第11頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(5)色素

成熟的花粉具有顏色，這是由于花粉外壁中存在花色素苷、類胡蘿卜素等色素的緣故。色素具有招引昆蟲傳粉，防止紫外光對花粉的傷害等作用。(6)礦質(zhì)元素

花粉與其他植物組織一樣，含有磷、鈣、鉀、鎂、硫、錳等多種礦質(zhì)元素。不同植物中，精細(xì)胞以及花粉管所含的元素種類與含量大體相似，但花粉外壁中的元素組成有較大的差異。(7)維生素類

花粉中含有豐富的維生素E、C、B1、B2等，特別是維生素E含量很高。已知維生素E對動物生殖過程有積極意義，同時還具有抗衰老的作用。由于花粉中維生素含量高以及富含蛋白質(zhì)和糖類，故花粉制品有保健食品之稱，開發(fā)前景可觀。第12頁,共128頁，2024年2月25日，星期天1個卵細(xì)胞、2個助細(xì)胞和1個中央細(xì)胞合稱為雌性生殖單位二、雌蕊(pistil)的結(jié)構(gòu)第13頁,共128頁，2024年2月25日，星期天三、花粉萌發(fā)和花粉管的生長成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風(fēng)、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉(pollination)。授粉是受精的前提。第14頁,共128頁，2024年2月25日，星期天自花授粉(self-pollination)

異花授粉(allogamy)(同株異花授粉和異株異花授粉)只有經(jīng)異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和或自交不育(self-infertility)。第15頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

圖:花粉的萌發(fā)與生長花粉管在生長過程中，除耗用花粉粒本身的貯藏物質(zhì)外還從花柱介質(zhì)中吸收營養(yǎng)供花粉管的生長和新壁的合成。第16頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

花粉管的生長局限于頂端區(qū)。頂端區(qū)代謝十分旺盛，內(nèi)含與壁形成密切相關(guān)的細(xì)胞器，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及運送合成壁前體的高爾基體小泡。圖花粉管頂端區(qū)的結(jié)構(gòu)示意圖第17頁,共128頁，2024年2月25日，星期天生長的花粉管從頂端到基部存在著由高到低的Ca2+濃度梯度。這種Ca2+梯度的存在有利于控制高爾基體小泡的定向分泌、運轉(zhuǎn)與融合，以保持頂端的極性生長。若破壞這種Ca2+梯度會導(dǎo)致花粉管生長異?；蛲?。雌性生殖單位中的助細(xì)胞與花粉管的定向生長有關(guān)(花柱與珠孔間也存在Ca2+梯度)。第18頁,共128頁，2024年2月25日，星期天硼和Ca2+有助于花粉的萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長表現(xiàn)出集體效應(yīng)(groupeffect),即在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。

∵花粉本身帶有激素和營養(yǎng)物質(zhì)的緣故。

∴人工輔助授粉能提高受精率。第19頁,共128頁，2024年2月25日，星期天四、雙受精雄性生殖單位中的營養(yǎng)核和雌性生殖單位中的助細(xì)胞在雙受精后消亡。助細(xì)胞釋放Ca2+可能對細(xì)胞融合起重要的作用?，F(xiàn)已從玉米等植物中分離出精細(xì)胞和卵細(xì)胞，在高Ca2+(5～50mmol·L-1CaCl2)條件下，可讓精細(xì)胞和卵細(xì)胞在體外發(fā)生自動融合。

植物的雙受精(doublefertilization)是在雌、雄性生殖單位間進(jìn)行的。第20頁,共128頁，2024年2月25日，星期天五、花粉和雌蕊的相互識別植物通過花粉和雌蕊間的相互識別來阻止自交或排斥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的異種、異屬的花粉，而只接受同種的花粉。(一)相互識別花粉落到柱頭上后能否萌發(fā)，花粉管能否生長并通過花柱組織進(jìn)入胚囊受精，取決于花粉與雌蕊的親和性(compatibility)和識別反應(yīng)。第21頁,共128頁，2024年2月25日，星期天自然界中被子植物估計一半以上存在自交不親和性(selfincompatibility，SI)

。自交不親和性可分孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管

不能穿過柱頭。受花粉親本基因控制。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,

不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后,中途生長停頓、破裂。

受花粉本身基因控制。第22頁,共128頁，2024年2月25日，星期天被子植物中的兩種自交不親和系統(tǒng)第23頁,共128頁，2024年2月25日，星期天識別(recognition)是細(xì)胞分辯“自己”與“異己”的一種能力，是細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞?；ǚ鄣淖R別物質(zhì)是壁蛋白，而雌蕊的識別物質(zhì)是柱頭表面的親水蛋白質(zhì)膜和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。自交不親和性是保障開花植物遠(yuǎn)系繁殖的機(jī)制之一，有利于物種的穩(wěn)定、繁衍和進(jìn)化。第24頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)克服不親和的途徑1.遺傳上克服不親和的方法(1)選擇親和或不親和性弱的品種進(jìn)行種間雜交

如中國目前水稻生產(chǎn)上應(yīng)用的秈粳雜交親本品種，大都是廣親和基因品種。(2)增加染色體倍數(shù)

在甜櫻桃、牽牛屬及犁屬等植物中，二倍體植株的自交往往不親和，如將二倍體加倍成四倍體，就表現(xiàn)出自交親和。(3)采用細(xì)胞融合法，導(dǎo)入親和基因。第25頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.生理上克服不親和性的可能途徑：1）花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，“蒙騙”柱頭，從而達(dá)到授粉的目的。

2）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。

3）重復(fù)授粉超量授粉，干擾識別反應(yīng)

（1）破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應(yīng)

第26頁,共128頁，2024年2月25日，星期天1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1）蕾期授粉法雌蕊識別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2）延期授粉法柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對花粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低（2）避開雌蕊中識別物質(zhì)的活性期（3）去除識別反應(yīng)組織

第27頁,共128頁，2024年2月25日，星期天圖自交不親和程度和克服途徑第28頁,共128頁，2024年2月25日，星期天六、受精對雌蕊代謝的影響1.呼吸速率急劇變化

受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏變化。如棉花受精時雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出現(xiàn)兩次高峰，一次在精細(xì)胞與卵細(xì)胞發(fā)生融合時，另一次是在胚乳游離核分裂旺盛期。第29頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.生長素含量顯著增加(圖)

細(xì)胞分裂素等激素物質(zhì)也增加。3.物質(zhì)的代謝和運輸加快（養(yǎng)分吸收能力增強(qiáng)）子房中促進(jìn)生長類激素的提高會促進(jìn)合子與初生胚乳核的分裂與生長，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)向子房的運輸。在生產(chǎn)上可模擬這一作用，如用2,4-D、NAA、GAn和CTK處理未受精子房，使養(yǎng)分向子房輸送，產(chǎn)生無籽果實。圖煙草授粉后不同時間雌蕊細(xì)胞各部分生長素含量的變化第30頁,共128頁，2024年2月25日，星期天七、影響受精的因素1.花粉的活力壽命水稻：5~l0min，梨、蘋果70～210d。干燥、低溫、低氧有利于貯存。2.柱頭的活力開花當(dāng)天最強(qiáng)，以后逐漸下降。3.環(huán)境條件（1）溫度25～30℃（2）相對濕度70％～80％（3）其他:硼昆蟲等第31頁,共128頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)種子的發(fā)育胚的發(fā)育胚乳的發(fā)育貯藏物質(zhì)的積累種子的發(fā)育第32頁,共128頁，2024年2月25日，星期天一、胚的發(fā)育*(一)胚的發(fā)育過程種子的發(fā)育是從受精開始的。精細(xì)胞與卵細(xì)胞通過受精作用結(jié)合為合子(zygote)。合子表現(xiàn)出明顯的極性。例如薺菜的合子在珠孔端為液泡所充滿，而在合點端則是細(xì)胞質(zhì)和核。合子經(jīng)過短期的休眠后進(jìn)行不均等分裂，產(chǎn)生一個較大的基細(xì)胞(basalcell)和一個較小的頂端細(xì)胞(apicalcell)?；?xì)胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，頂端細(xì)胞在合點端，由它分裂、分化后發(fā)育成胚。胚柄僅由幾個細(xì)胞組成，起機(jī)械功能，將發(fā)育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足夠多的空間中吸取營養(yǎng)物質(zhì)和生長。第33頁,共128頁，2024年2月25日，星期天頂端細(xì)胞經(jīng)若干次分裂后形成原胚，再依次經(jīng)過球形期、心形期、魚雷形期和成熟期最終成為成熟胚(見圖8-9)。球形胚期形成的原皮層將來會成為成熟胚的表皮組織。從球形胚到心形胚期間，靠近胚柄一側(cè)形成胚根原基，而遠(yuǎn)離胚柄的一側(cè)則形成子葉原基。胚在魚雷形期建立胚胎自主性，這時胚柄開始退化，胚的表皮細(xì)胞特化，形成具有吸收功能的組織。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白質(zhì)。合成的mRNA中部分用于當(dāng)時的蛋白質(zhì)合成，部分要貯存到種子萌發(fā)時才翻譯成蛋白質(zhì)，即所謂的貯備mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白質(zhì)合成結(jié)束，種子失水，胚進(jìn)入休眠。以上是雙子葉植物胚發(fā)育的一般過程。單子葉植物的胚只形成一片子葉，因此發(fā)育進(jìn)程中不經(jīng)過心形期和魚雷形期。第34頁,共128頁，2024年2月25日，星期天圖10-9是大豆胚發(fā)育的進(jìn)程，將胚發(fā)育分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五個階段，前三個階段為胚胎發(fā)生期，階段Ⅳ為種子形成時期，階段Ⅴ為脫水休眠期。

圖10-9大豆胚的發(fā)育進(jìn)程

階段Ⅰ：球形期；階段Ⅱ：心形期；階段Ⅲ：魚雷形期；階段Ⅳ：成熟中期；階段Ⅴ：休眠期最上面一行表示胚和種子在一定發(fā)育時期的外形，但大小不按比例，否則胚胎發(fā)生的早期階段將看不清第35頁,共128頁，2024年2月25日，星期天擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖

第36頁,共128頁，2024年2月25日，星期天二、胚乳的發(fā)育*

(一)胚乳的概念和功能胚乳是由受精極核(初生胚乳核)反復(fù)分裂而發(fā)育起來的胚的營養(yǎng)組織，它的主要功能是積累貯藏物質(zhì)，為發(fā)育或萌發(fā)中的胚提供養(yǎng)分。初生胚乳核一般是三倍體的，它不經(jīng)休眠或經(jīng)很短暫的休眠就開始分裂，因此胚乳發(fā)育要早于胚的發(fā)育。胚乳核的分裂有無絲分裂和有絲分裂等形式，其分裂速度很快，當(dāng)合子開始分裂時，胚乳核已有相當(dāng)數(shù)量(表10-1)，并把幼胚包裹起來。胚的發(fā)育依賴于胚乳細(xì)胞的解體所提供的激素和營養(yǎng)物質(zhì)的哺育。因而隨著胚的生長，胚周圍的胚乳細(xì)胞會不斷解體和消亡。在種子發(fā)育過程中，如果胚乳的生長量大于胚的生長量，將來形成的種子就成為有胚乳種子，反之，胚乳的生長量小或在胚發(fā)育中停止生長，胚乳貯藏的養(yǎng)分不足以供應(yīng)在種子形成期間胚的生長，就形成無胚乳種子，此種情況下，種子大部分會被子葉所占據(jù)。根據(jù)胚乳的有無和子葉數(shù)目，可將被子植物的種子分為四種類型(表10-2)。第37頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)胚乳的發(fā)育過程

胚乳發(fā)育的基本類型有核型和細(xì)胞型，其中核型最為普遍。谷類作物如水稻、小麥、大麥、玉米等胚乳的發(fā)育均屬核型。核型胚乳的發(fā)育可分為核期和細(xì)胞期兩個時期。所謂核期是指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴隨有細(xì)胞壁產(chǎn)生的時期。在核期，眾多的游離核分散在細(xì)胞質(zhì)中，隨著胚囊內(nèi)中央液泡的擴(kuò)大，細(xì)胞質(zhì)連同游離核被擠向胚囊的周緣，形成胚乳囊。所謂細(xì)胞期是指游離核周圍出現(xiàn)細(xì)胞壁以后的時期。成壁前，游離核間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體小泡成片狀排列，形成成膜體，成膜體中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、小泡膜相互融合，形成質(zhì)膜，由成膜體再形成細(xì)胞壁。

第38頁,共128頁，2024年2月25日，星期天游離核的增殖與細(xì)胞壁的形成通常都是從珠孔端向合點進(jìn)行，因而近胚處的游離核首先形成壁。進(jìn)入細(xì)胞期的細(xì)胞分裂一般是由里向外進(jìn)行，即胚乳組織的增生是依靠外層細(xì)胞的不斷分裂和生長。當(dāng)胚乳細(xì)胞充滿整個胚囊時，或者說其生長受到子房壁的限制時，分裂便停止。在外層胚乳細(xì)胞分裂的同時，處于內(nèi)部的胚乳細(xì)胞便相繼開始積累淀粉與蛋白質(zhì)(表10-3)，這些貯藏物質(zhì)的積累是由內(nèi)向外推進(jìn)，而由母體運來的灌漿物質(zhì)卻是由外向內(nèi)輸送。由于灌漿物質(zhì)中并非都是合成淀粉和蛋白質(zhì)的原料，其中的一些礦質(zhì)、脂類等物質(zhì)就積累在胚乳外層細(xì)胞中，胚乳外層細(xì)胞因被積聚礦質(zhì)、脂類以及蛋白質(zhì)等物質(zhì)而轉(zhuǎn)化成糊粉層細(xì)胞。第39頁,共128頁，2024年2月25日，星期天三、種子發(fā)育過程的生理生化變化(一)種子的發(fā)育圖種子發(fā)育過程示意圖第40頁,共128頁，2024年2月25日，星期天1.胚胎發(fā)生期

從受精開始到胚形態(tài)初步建成為止，此期以細(xì)胞分裂為主，同時進(jìn)行胚、胚乳或子葉的分化。這期間胚不具有發(fā)芽能力，離體種子不具活力。2.種子形成期

以細(xì)胞擴(kuò)大生長為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì)在胚、胚乳或子葉細(xì)胞中大量積累，引起胚、胚乳或子葉的迅速生長。處于形成期的種子一般不耐脫水，若脫水，種子易喪失活力。第41頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

早熟發(fā)芽或胚胎發(fā)芽，簡稱胎萌。在紅樹科和禾本科(穗發(fā)芽或穗萌)植物中最為常見。種子胎萌可能與胚缺乏ABA有關(guān)。第42頁,共128頁，2024年2月25日，星期天3.成熟休止期

此期間貯藏物質(zhì)的積累逐漸停止，種子含水量降低，原生質(zhì)由溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)，呼吸速率逐漸降低到最低水平，胚進(jìn)入休眠期。完熟狀態(tài)的種子耐脫水，耐貯藏，并具有最強(qiáng)的潛在生活力?！吲咛グl(fā)育晚期豐富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein，LEA)。LEA的特點:高的親水性和熱穩(wěn)定性，并可被ABA和水分脅迫等因子誘導(dǎo)合成。LEA在種子成熟脫水過程中起到保護(hù)細(xì)胞免受傷害的作用。第43頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)貯藏物質(zhì)的積累

種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中(表)。第44頁,共128頁，2024年2月25日，星期天（1）糖類

淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂類

油料種子

①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì)AA或酰胺→蛋白質(zhì)（營養(yǎng)品質(zhì)）水稻（4）礦物質(zhì)

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂)第45頁,共128頁，2024年2月25日，星期天四、環(huán)境條件對種子貯藏物質(zhì)積累的影響*種子粒重及其組成成分主要由基因控制，但基因的表達(dá)又受外界環(huán)境條件的影響。在種子成熟過程中，影響光合作用的各種因素都會影響種子的發(fā)育。小麥種子灌漿期間若遇高溫，特別是夜溫偏高，則不利于干物質(zhì)積累，從而影響籽粒的飽滿度。我國小麥單產(chǎn)最高地區(qū)在青海，青海高原除日照充足外，晝夜溫差大也是一個重要因素。在我國北方出現(xiàn)的干熱風(fēng)常會造成風(fēng)旱不實現(xiàn)象，使籽粒灌漿不足。這是因為土壤干旱和空氣濕度低時葉片發(fā)生萎蔫，同化物不能順利流向正在灌漿的籽粒，妨礙了貯藏物質(zhì)的積累。第46頁,共128頁，2024年2月25日，星期天溫度、水分條件對種子的化學(xué)成分有顯著的影響。土壤水分供應(yīng)不足，種子灌漿較困難，通常淀粉含量少，而蛋白質(zhì)含量高。我國北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽種的小麥比南方栽種的小麥蛋白質(zhì)含量高。用同一品種試驗，杭州、濟(jì)南、北京和黑龍江克山的小麥蛋白質(zhì)含量分別為11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。溫度高低直接影響著油料種子的含油量和油分性質(zhì)，成熟期適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭姆e累，而低溫、晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成，相反情形下則利于飽和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是從緯度較高或海拔較高的地區(qū)生長的油料種子中獲得的。植物營養(yǎng)條件對種子的化學(xué)成分也有顯著影響。氮是蛋白質(zhì)組分之一，適當(dāng)施氮肥能提高淀粉性種子的蛋白質(zhì)含量。鉀肥能促進(jìn)糖類的運輸，增加籽?；蚱渌A存器官的淀粉含量。合理施用磷肥對脂肪的形成有良好作用。但在種子灌漿、成熟期過多施用氮肥會使大量光合產(chǎn)物流向莖、葉，引起植株貪青遲熟而導(dǎo)致減產(chǎn)。第47頁,共128頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)果實發(fā)育和成熟果實(fruit)是由子房或連同花的其它部分發(fā)育而成的。單純由子房發(fā)育而成的果實叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，還包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同發(fā)育而形成的果實叫假果，如蘋果、梨、瓜類等。第48頁,共128頁，2024年2月25日，星期天果實的成熟(maturation)：果實充分成長以后到衰老之間的一個發(fā)育階段。果實的完熟(ripening)：成熟的果實經(jīng)過一系列的質(zhì)變，達(dá)到最佳食用的階段。成熟包含了完熟過程。第49頁,共128頁，2024年2月25日，星期天一、果實的生長

(一)生長模式單“S“形生長曲線:蘋果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠蘿、草莓、番茄、無籽葡萄等。這種慢-快-慢生長節(jié)奏表現(xiàn)是與果實中細(xì)胞分裂、膨大以及成熟的節(jié)奏相一致的。雙“S“形生長曲線

:桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡萄、柿、山楂和無花果等。第50頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)影響果實大小的因子

果實的食用部分都是由薄壁細(xì)胞組成的，因此果實的大小主要取決于薄壁細(xì)胞的數(shù)目、細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙的大小。果實細(xì)胞數(shù)目的多少與細(xì)胞分裂時間的長短和分裂速率有關(guān)。大果型和晚熟性的品種，一般花后細(xì)胞分裂持續(xù)的時間較長，細(xì)胞數(shù)也多。第51頁,共128頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞數(shù)目是果實增大的基礎(chǔ)，而細(xì)胞體積對果實最終大小的貢獻(xiàn)更大。如在葡萄漿果的花后總增大率中，細(xì)胞數(shù)目僅增長了兩倍，而細(xì)胞體積卻增大了300多倍。細(xì)胞間隙的增大對果實膨大也有一定的作用。蘋果、棗等果實生長后期，體積的增長速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了質(zhì)量的增長速率，這說明此時細(xì)胞間隙增加較多。第52頁,共128頁，2024年2月25日，星期天葉果比：20～40片功能葉/一個大型肉質(zhì)果葉果比不是固定不變的，它可隨葉面積的增大和葉功能的提高而改變。例:蘋果短枝型品種的葉片光合能力較強(qiáng)，葉果比下降。疏花疏果是增大果實的有效措施。使用BA可促進(jìn)細(xì)胞分裂，而使用GA則可延長細(xì)胞增大時期和延遲成熟期，使果實增大。第53頁,共128頁，2024年2月25日，星期天二、單性結(jié)實一般情況下，植物通過受精作用才能結(jié)實。但是有些植物也可不經(jīng)受精即能形成果實，這種現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(parthenocarpy)。單性結(jié)實的果實里不產(chǎn)生種子，形成無籽果實(seedlessfruit)。單性結(jié)實有兩類：天然單性結(jié)實(naturalparthenocarpy)

刺激性單性結(jié)實(stimulativeparthenocarpy)。第54頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(一)天然單性結(jié)實天然單性結(jié)實是指不需要經(jīng)過受精作用或其他刺激誘導(dǎo)而結(jié)實的現(xiàn)象。如一些葡萄、柑橘、香蕉等。個別植株或枝條發(fā)生自然突變，形成了無籽果實。用營養(yǎng)繁殖方法把突變枝條保存下來，形成了無核品種。單性結(jié)實的果實生長是依靠子房本身產(chǎn)生的生長物質(zhì)。如柿子無核品種”平核無”子房中GA含量比有核品種”富有”高3倍以上。第55頁,共128頁，2024年2月25日，星期天天然單性結(jié)實雖受遺傳基因控制，但也受環(huán)境（低溫、霜害、高光強(qiáng)和短日照等）的影響。原因可能是抑制了胚珠的正常受精發(fā)育，使得品種單性結(jié)實的潛力發(fā)揮出來。第56頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)刺激性單性結(jié)實刺激性單性結(jié)實也稱誘導(dǎo)性單性結(jié)實(inducedparthenocarpy)。例1：不親和花粉或花粉浸出液處理可誘發(fā)單性結(jié)實。例2：植物生長調(diào)節(jié)劑處理，如番茄、茄子用2,4-D或防落素(對氯苯氧乙酸)，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能誘導(dǎo)單性結(jié)實。第57頁,共128頁，2024年2月25日，星期天單性結(jié)實形成無籽果實，但無籽果實并非全是由單性結(jié)實所致。有些植物雖已完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果實。這種現(xiàn)象稱為假單性結(jié)實。如有些無核柿子和葡萄。單性結(jié)實在生產(chǎn)上有重要意義：當(dāng)傳粉條件受限制時仍能結(jié)實，可以縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果實品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在花期用2,4-D處理，則可達(dá)到正常結(jié)實的目的。第58頁,共128頁，2024年2月25日，星期天三、果實的成熟

在成熟過程中，果實從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化，如呼吸速率的變化、乙烯的生成、貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、色澤和風(fēng)味的變化等，使果實達(dá)到最適于食用的狀態(tài)。(一)躍變型和非躍變型果實

根據(jù)成熟過程中是否存在呼吸躍變，可將果實分為:躍變型果實：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜等；非躍變型果實：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。第59頁,共128頁，2024年2月25日，星期天第60頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

躍變型果實和非躍變型果實

在乙烯生成的特性和對乙烯的反應(yīng)方面也有重要的區(qū)別。躍變型果實中乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)。系統(tǒng)Ⅰ負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)呼吸躍變時乙烯的自我催化釋放，其乙烯釋放效率很高。非躍變型果實成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。兩種類型果實對乙烯反應(yīng)的區(qū)別在于：對于躍變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量釋放，但不改變呼吸躍變頂峰的高度，且與處理用乙烯濃度關(guān)系不大，其反應(yīng)是不可逆的。對于非躍變型果實外源乙烯在整個成熟期間都能促進(jìn)呼吸作用增強(qiáng)，且與處理乙烯的濃度密切相關(guān)，其反應(yīng)是可逆的。同時，外源乙烯不能促進(jìn)內(nèi)源乙烯增加。第61頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)

有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少

有機(jī)酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失

單寧:一種不溶性的酚類物質(zhì),保護(hù)果實免于脫水和病蟲侵染?！趸蛇^氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)第62頁,共128頁，2024年2月25日，星期天（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生

蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實變軟

原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，多聚半乳糖醛酸酶（PG）（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷

葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高

第63頁,共128頁，2024年2月25日，星期天四、果實成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展*果實成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實成熟過程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據(jù)。第64頁,共128頁，2024年2月25日，星期天獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA，使得PG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實中PG活性僅為正常的1%。在這些果實中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實仍然正常成熟，并沒有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說明，雖然PG對果膠降解十分重要，但它不是果實軟化的唯一因素，果實的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實驗表明，反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑嵻浕瘺]有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機(jī)械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實中得到分離。第65頁,共128頁，2024年2月25日，星期天基因工程在調(diào)節(jié)果實成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實際問題提供了誘人的前景。一個成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實，放置三、四個月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實才能成熟變軟，成熟果實的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實相同。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實色澤，提高果實品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實呈黃色，果實中檢測不到番茄紅素。調(diào)節(jié)花青苷合成的關(guān)鍵酶查爾酮合成酶和苯丙氨酸解氨酶基因的表達(dá)，能有效地改變矮牽牛、煙草和菊花的花色，因此很有可能用同樣的方法能改變蘋果等果實的色澤。第66頁,共128頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)植物的休眠

休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象。

生理休眠（深休眠）：在適宜的環(huán)境條件下,

因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠。

強(qiáng)迫休眠：由于不利于生長的環(huán)境條件引起的植物休眠。類型形式種子休眠芽休眠地下部休眠第67頁,共128頁，2024年2月25日，星期天一、種子的休眠(一)種子休眠(seeddormancy)的原因1.胚未成熟2.種皮(果皮)的限制3.抑制物的存在第68頁,共128頁，2024年2月25日，星期天1.胚未成熟胚尚未完成發(fā)育如銀杏種子胚在形態(tài)上似已發(fā)育完全，但生理上還未成熟，必須要通過后熟作用(afterripening)才能萌發(fā)。后熟作用:指成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能完成生理成熟而具備發(fā)芽的能力。后熟期長短因植物而異：莎草種子7年以上小麥后熟期5d(白皮)35～55d(紅皮)未通過后熟作用的種子不宜作種用未通過后熟期的小麥磨成的面粉烘烤品質(zhì)差未通過后熟期的大麥發(fā)芽不整齊，不適于釀造啤酒種子在后熟期間對惡劣環(huán)境的抵抗力強(qiáng)第69頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.種皮(果皮)的限制硬實種子（石種子）:具有堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)。例：豆科（苜蓿、紫云英）、錦葵科（棉花）、藜科（小藜）、樟科（香樟）、百合科（百合）、蓮科（蓮子）、棕櫚科（椰子）。這類種子往往由于種殼的機(jī)械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠。在自然條件下種(果)皮的機(jī)械阻力和不透性的解除：氧氣氧化種皮的組成物；細(xì)菌、真菌、蟲類的分解和破壞作用；高溫、低溫的影響；水浸和冰凍的軟化等。第70頁,共128頁，2024年2月25日，星期天3.抑制物的存在

萌發(fā)抑制物多數(shù)是一些低分子量的有機(jī)物，如:

具揮發(fā)性的:氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯；醛類化合物:檸檬醛、肉桂醛、黃質(zhì)醛；酚類化合物:水楊酸、沒食子酸；生物堿:咖啡堿、古柯堿；不飽和內(nèi)酯類:香豆素、花楸酸以及脫落酸等。萌發(fā)抑制物抑制種子萌發(fā)有重要的生物學(xué)意義,如生長在沙漠中的植物。第71頁,共128頁，2024年2月25日，星期天種子休眠的解除機(jī)械破損2.層積處理（stratification）：即將種子埋在濕砂中置于低溫（1～10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。3.曬種或加熱處理4.化學(xué)藥劑處理棉花硫酸H２O２5.清水沖洗(二)種子休眠的調(diào)控第72頁,共128頁，2024年2月25日，星期天種子休眠的延長

胎萌（穗發(fā)芽）現(xiàn)象：水稻、小麥、玉米、大麥、燕麥和油菜發(fā)生胎萌→減產(chǎn)、耐貯性下降、降低品質(zhì)對策：水分、溫度、氧氣等降低萌發(fā)抑制物（ABA等）的降解速度需光種子可用遮光來延長休眠

第73頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(三)種子活力與種子保存1.種子壽命

種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間，稱為種子的壽命(seedlongevity)。根據(jù)種子壽命的長短可分為三類：

(1)短命種子

壽命為幾小時至幾周。如楊（幾星期）、柳（12h)、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬種子等。

(2)中命種子壽命為幾年至幾十年。如水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆、玉米、油菜的種子壽命為2～3年；蠶豆、綠豆、豇豆、紫云英5～11年。

(3)長命種子

壽命在幾十年以上。從泥炭土層中挖出的沉睡千年的蓮子。第74頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

2.種子活力

種子活力(seedvigor)是指種子的健壯度，指種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。通常指田間條件下的出苗能力及與此有關(guān)的生產(chǎn)性能和指標(biāo)。（早苗、齊苗及健苗）種子生活力(viability)一般就是指種子的發(fā)芽力。通常是指一批種子中具有生命力（即活的）種子數(shù)占種子總數(shù)的百分率。

第75頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

3.種子的老化和劣變

種子的老化(aging)是指種子活力的自然衰退。種子劣變(seeddeterioration)則是指種子生理機(jī)能的惡化。種子老化劣變的一些表現(xiàn)為：①種子變色：如蠶豆、花生和大豆種子的顏色變深；白羽扁豆種子隨著老化而產(chǎn)生螢光等。②種子內(nèi)部的膜系統(tǒng)受到破壞，透性增加。③逐步喪失產(chǎn)生與萌發(fā)有關(guān)的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。④萌發(fā)遲緩，發(fā)芽率低，畸形苗多，生長勢差，抗逆力弱，以致生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量都低。第76頁,共128頁，2024年2月25日，星期天4.種子的保存

正常性種子(orthodoxseed)：指成熟期耐脫水、在干燥和低溫條件下能長期貯藏的種子。頑拗性種子(recalcitrantseed)：指成熟時有較高的含水量，貯藏中忌干燥和低溫的種子。第77頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(1)正常種子的保存哈林頓(Harington,1973)提出了兩個準(zhǔn)則：①種子含水量每下降1%，種子的貯藏壽命加倍②種子的貯藏溫度每下降5.6℃，種子的貯藏壽命也加倍。種子理想貯藏的條件是：含水量4%～6%；溫度-20℃或更低；相對濕度15%；適度的低氧、高CO2；貯藏室黑暗無光，避免高能射線等。收獲時帶果皮貯存的種子，因保護(hù)作用好，減少機(jī)械損傷和微生物侵害，比脫粒貯存的種子壽命長，活力高。第78頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(2)頑拗性種子的保存*

頑拗性種子是不耐失水的，它們在貯藏中忌干燥和低溫。這類種子成熟時仍具有較高的含水量(30%～60%)，采收后不久便可自動進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)。一旦脫水(即使含水量仍很高)，即影響其萌發(fā)過程的進(jìn)行，導(dǎo)致生活力的迅速喪失。例:產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)的許多果樹如荔枝、龍眼、芒果、可可、橡膠、椰子、板栗、櫟樹等;

一些水生草本植物如水浮蓮、菱、茭白等。要是將這些種子采收后置于室內(nèi)通風(fēng)處，往往只有幾天或十余天的壽命。如可可種子適宜的貯藏條件是含水量33%～35%，溫度17～30℃，貯藏期至少為70d；而當(dāng)含水量低于27%,溫度為17℃時，迅速失去發(fā)芽力。芒果、荔枝、龍眼、木菠蘿等種子在15℃中貯藏較佳，而在5～10℃出現(xiàn)低溫傷害。第79頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

目前貯存頑拗性種子的方法主要有兩種:一、適溫保濕法可防止脫水傷害和低溫傷害，使種子壽命延長至幾個月甚至1年。例一、木菠蘿種子先部分脫水，使種皮趨于風(fēng)干狀態(tài)，然后放在能適度換氣的塑料袋中，15℃下貯藏460d，發(fā)芽率仍保持90%。例二、茭白種子貯于水中14個月，發(fā)芽率仍有86%。例三、橡膠種子貯于水中1個月，發(fā)芽率在60%以上。二、液氮貯藏離體胚(或胚軸)

經(jīng)低溫貯存的橡膠種胚能取得再生植株。關(guān)于正常性種子耐脫水和頑拗性種子不耐脫水的機(jī)理，與LEA蛋白有關(guān)。正常性種子：LEA蛋白含量很高，如在棉花種子中，約占貯藏性蛋白的30%。頑拗性種子：這些植物大多生長在溫濕地區(qū)或水域中，隨時具備適宜萌發(fā)的環(huán)境，一旦種子成熟即可萌發(fā)，毋須經(jīng)歷脫水階段，因而體內(nèi)LEA蛋白積累不多，表現(xiàn)出對脫水的敏感性。第80頁,共128頁，2024年2月25日，星期天二、芽休眠(自學(xué))芽休眠(buddormancy)指植物生活史中芽生長的暫時停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。芽休眠不僅發(fā)生于植株的頂芽、側(cè)芽，也發(fā)生于根莖、球莖、鱗莖、塊莖，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一種良好的生物學(xué)特性，能使植物在惡劣的條件下生存下來。第81頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(一)芽休眠原因

1.日照長度

誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素對多年生植物而言，通常長日照促進(jìn)生長，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。日照誘發(fā)芽休眠有一個臨界日照長度，如刺槐、樺樹、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10～14d即停止生長，進(jìn)入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物，如水車前、水鱉屬和貍藻屬的冬季休眠芽的形成。短日照也促進(jìn)大花捕蟲槿芽的休眠。例外：鈴蘭、洋蔥，長日照誘發(fā)其休眠。第82頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.休眠促進(jìn)物

促進(jìn)休眠的物質(zhì)中最主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機(jī)酸等。短日之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因為短日照促進(jìn)了脫落酸含量增加的緣故。短日照條件下樺樹中的提取物(含ABA)能抑制在14.5h日照下樺樹幼苗的生長，延長處理時間可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。在休眠芽恢復(fù)生長時，提取物內(nèi)細(xì)胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成與上述木本植物相同。在有旱季的地區(qū)，這些草本植物在旱季進(jìn)入休眠期。第83頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(二)芽休眠的調(diào)控

1.芽休眠的解除(1)低溫處理

許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260～1000h的0～5℃的低溫才能解除休眠，將解除芽休眠的植株轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境下便能發(fā)芽生長。有些休眠植株未經(jīng)低溫處理而給予長日照或連續(xù)光照也可解除休眠。但北溫帶大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分誘發(fā)，再轉(zhuǎn)移到長日照下也不能恢復(fù)生長，通常只有靠低溫來解除休眠。(2)溫浴法

把植株整個地上部分或枝條浸入30～35℃溫水中12h，取出放入溫室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和連翅提早開花。第84頁,共128頁，2024年2月25日，星期天(3)乙醚氣薰法

把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚薰氣的密封裝置內(nèi)，保持1～2d能發(fā)芽。例如，在11月中將紫丁香、鈴蘭根莖放在體積為1升的密閉容器中，容器內(nèi)放有0.5～0.6ml乙醚，1～2d后取出，在15～20℃下保持3～4周就能長葉開花。(4)植物生長調(diào)節(jié)劑要打破芽休眠使用GA效果較顯著。用1000～4000μl·L-1GA溶液噴施桃樹幼苗和葡萄枝條，或用100～200μl·L-1激動素噴施桃樹苗，都可以打破芽的休眠。用0.5～1.0μl·LL-1GA溶液浸馬鈴薯切塊10～15min，出芽快而整齊。第85頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

2.芽休眠的延長

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失市場價值。如馬鈴薯在貯藏過程中易出芽，同時還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質(zhì)，不能食用。可在收獲前2～3周，在田間噴施2000～3000μl·L-1青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊莖上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。對洋蔥、大蒜等鱗莖類蔬菜也可用類似的方法處理。第86頁,共128頁，2024年2月25日，星期天一.植物衰老的概念與類型

植物的衰老(senescence):一個器官或整個植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過程。

四種類型整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進(jìn)衰老（順序衰老）第五節(jié)衰老與脫落第87頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

第88頁,共128頁，2024年2月25日，星期天衰老的生物學(xué)意義

①一、二年生，物質(zhì)營養(yǎng)器官→生殖器官避開嚴(yán)冬不利條件②多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖、芽、根③一、二年生,基部葉片受光不足,順序衰老，有利于植物保存營養(yǎng)物質(zhì)④某些不良因素，早衰，減產(chǎn)第89頁,共128頁，2024年2月25日，星期天三色牽牛花花冠迅速衰老的過程第90頁,共128頁，2024年2月25日，星期天（一)衰老時的生理生化變化1.光合色素喪失及光合作用下降

葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點葉綠素含量下降，失綠變黃葉綠體結(jié)構(gòu)破壞Rubisco分解光合電子傳遞與光合磷酸化受阻第91頁,共128頁，2024年2月25日，星期天第92頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.呼吸速率下降較光合下降慢3.蛋白質(zhì)含量下降合成減弱，分解加快

蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步。水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加。4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快雖然RNA總量下降，但某些酶（如DNA酶、RNA酶、蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的mRNA的合成仍在繼續(xù)。第93頁,共128頁，2024年2月25日，星期天5.植物內(nèi)源激素的變化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。第94頁,共128頁，2024年2月25日，星期天6.生物膜結(jié)構(gòu)變化

(細(xì)胞的程序性死亡)

膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，液晶態(tài)→凝固態(tài)，失去彈性。葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功能,衰老解體。

選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體。第95頁,共128頁，2024年2月25日，星期天1955，哈曼(Harman)，衰老過程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。（1）自由基的概念和調(diào)節(jié)

帶有未配對電子的原子、離子、分子、基團(tuán)和化合物等?；瘜W(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；不穩(wěn)定，壽命短；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。

（二）有關(guān)衰老的學(xué)說

1.自由基損傷學(xué)說

特點第96頁,共128頁，2024年2月25日，星期天活性氧清除系統(tǒng):酶,抗氧化物質(zhì)超氧化物歧化酶(SOD)過氧化物酶(POD)過氧化氫酶(CAT)保護(hù)酶氧自由基·

OH1O2自由基非含氧自由基?CH3含氧非自由基活性氧O2—ROO

·H2O2

.第97頁,共128頁，2024年2月25日，星期天

增加植物細(xì)胞內(nèi)活性氧種類濃度的環(huán)境因素

活性氧（activeoxygen）是化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。第98頁,共128頁，2024年2月25日，星期天Cu/Zn-SOD，高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體Mn-SOD，原核生物、真核生物的線粒體Fe-SOD，原核生物、少數(shù)植物細(xì)胞SOD主要功能：清除O2—，

2O2—+2H+→O2+H2O2SOD..第99頁,共128頁，2024年2月25日，星期天H2O2+H2O2→2H2O

+O2

CATH2O2+R(OH)2→2H2O+RO2

POD非酶類的活性氧清除劑（抗氧化劑）天然:還原型谷胱甘肽GSH、類胡蘿卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:如,苯甲酸鈉第100頁,共128頁，2024年2月25日，星期天（2）自由基對植物的傷害作用①自由基對核酸的損傷剪切和降解大分子量DNA②自由基對膜脂的傷害發(fā)生自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，膜脂過氧化，產(chǎn)生丙二醛(MDA)。膜脂過氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動性下降脂氧合酶第101頁,共128頁，2024年2月25日，星期天③自由基對蛋白質(zhì)的傷害攻擊巰基，使-SH→-S-S-奪氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P?）P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應(yīng)，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P)nP?P?+P→PP?PP?+Pn→P(P)nP?MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合第102頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.蛋白質(zhì)水解學(xué)說（略）*

3.激素平衡學(xué)說（略）*第103頁,共128頁，2024年2月25日，星期天推測，植物衰老的發(fā)生可能是某種信號傳遞到細(xì)胞后，調(diào)控與衰老有關(guān)基因的表達(dá)，影響酶的水平（如蛋白水解酶、參與激素代謝的酶、參與自由基產(chǎn)生與清除的酶等），進(jìn)而引起蛋白質(zhì)降解，激素和自由基平衡的失調(diào)，代謝失衡，最終導(dǎo)致衰老。第104頁,共128頁，2024年2月25日，星期天（三）衰老的調(diào)控*1.衰老的遺傳調(diào)控

2.植物生長物質(zhì)對衰老的影響3.環(huán)境因素對衰老的影響

(1)光

(2)水分

(3)礦質(zhì)營養(yǎng)

(4)氣體

(5)不良環(huán)境條件第105頁,共128頁，2024年2月25日，星期天二、植物器官的脫落脫落(abscission)是指植物細(xì)胞、組織或器官脫離母體的過程。脫落有其特定的生物學(xué)意義：即在不適宜生長的條件下有利于植物種的保存。如種子、果實的脫落，可以保存植物種子以及繁殖它的后代。第106頁,共128頁，2024年2月25日，星期天脫落的類型:正常脫落:由于衰老或成熟引起的脫落，比如果實和種子的成熟脫落；生理脫落:因植物自身的生理活動而引起的脫落，例如營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭，源與庫不協(xié)調(diào)等引起的脫落；脅迫脫落:因逆境條件（水澇、干旱、高溫、低溫、鹽漬、病害、蟲害、大氣污染等）而引起的。異常脫落常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失，如棉花蕾鈴的脫落率可達(dá)70%左右，大豆花莢脫落率也很高。異常脫落第107頁,共128頁，2024年2月25日，星期天（一）脫落的細(xì)胞學(xué)及生物化學(xué)

1.脫落的細(xì)胞學(xué)

脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)(abscissionzone)，離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。在離區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)一步分化產(chǎn)生離層(abscissionlayer)。第108頁,共128頁，2024年2月25日，星期天圖雙子葉植物葉柄基部離區(qū)結(jié)構(gòu)示意圖以葉片為例，葉柄基部離區(qū)細(xì)胞體積小，排列緊密，細(xì)胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出。離層細(xì)胞變化表現(xiàn)在：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放酶到細(xì)胞壁和中膠層，進(jìn)而引起細(xì)胞壁和中膠層分解、膨大，致使離層細(xì)胞彼此分離。第109頁,共128頁，2024年2月25日，星期天多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落。例外，如禾本科植物葉片不產(chǎn)生離層，因而不會脫落；另外花瓣脫落也沒有離層形成。第110頁,共128頁，2024年2月25日，星期天2.脫落的生物化學(xué)

脫落的生物化學(xué)過程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解，使細(xì)胞分離。(1)

纖維素酶(cellulase)

測定柑橘小葉片離區(qū)的各個不同區(qū)段中的纖維素酶活性，發(fā)現(xiàn)酶活性最高的部位是在離區(qū)的