食品微生物學(xué)（第二版） 課件 第六章食品微生物的代謝

第六章食品微生物的代謝學(xué)習(xí)目的與要求1.掌握有氧呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵的概念，乳酸發(fā)酵、酒精發(fā)酵的途徑、產(chǎn)物。2.了解微生物的代謝調(diào)節(jié)。根據(jù)代謝產(chǎn)物的作用不同，可將代謝分為：初級(jí)代謝：使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)、維持微生物正常生命活動(dòng)的生理活性物質(zhì)或能量的代謝。其產(chǎn)物被稱為初級(jí)代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝：某些微生物進(jìn)行非細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和維持其正常生命活動(dòng)的非必需物質(zhì)的代謝。其產(chǎn)物被稱為次級(jí)代謝產(chǎn)物。第一節(jié)微生物的能量代謝

有機(jī)物最初能源日光

通用能源（ATP）還原態(tài)無機(jī)物生物氧化形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子過程：脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]、產(chǎn)小分子中間代謝物類型：（有氧）呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能（一）底物脫氫的途徑1.EMP途徑（Embden-Meyerhof-Parnaspathway）2.HMP途徑（hexosemonophosphatepathway）3.ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）4.PK途徑（phospho-pentose-ketolasepathway）5.HK途徑（phospho-hexose-ketolasepathway）6.TCA循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）1.EMP途徑2.HMP途徑

3.ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途徑。（1）生物學(xué)分布微生物特有，尤其是革蘭氏陰性菌，是某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑。如：嗜糖假單胞菌（Pseudomonassaccharophila）銅綠假單胞菌（P.aeruginosa）熒光假單胞菌（P.fluorescens）運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌（Zymomonasmobilis）真養(yǎng)產(chǎn)堿菌（Alcaligeneseutrophus）……葡萄糖+Pi+ADP+NAD++NADP+→2丙酮酸+ATP+NADH+H++NADPH+H+（2）特點(diǎn)：①具有一個(gè)特征性反應(yīng)-KDPG裂解反應(yīng)②具有一個(gè)特征性酶-KDPG醛縮酶③產(chǎn)能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）（3）意義與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等代謝途徑相聯(lián)，可相互協(xié)調(diào)，滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同代謝產(chǎn)物的需要。對(duì)于某些微好氧菌來說，ED途徑產(chǎn)生丙酮酸，可經(jīng)乙醛生成乙醇-細(xì)菌酒精發(fā)酵。4.PK途徑（1）概述一種HMP途徑的變異途徑。從葡萄糖到5-磷酸木酮糖均與HMP途徑相同；之后，在磷酸戊糖解酮酶（phospho-pentose-ketolase）作用下，生成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛。（2）生物學(xué)分布某些微生物降解葡萄糖的主要途徑，如腸膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroids）。5.HK途徑（1）概述一種EMP途徑的變異途徑。從葡萄糖到6-磷酸果糖均與EMP途徑相同；之后，在磷酸己糖解酮酶（phospho-hexose-ketolase）作用下，生成乙酰磷酸和4-磷酸赤蘚糖。（2）生物學(xué)分布某些微生物降解葡萄糖的主要途徑，如雙歧桿菌（Bifidobacterium）。6.TCA循環(huán)（二）遞氫和受氫

根據(jù)氫和電子受體的不同，可以分為：呼吸：從葡萄糖或其他有機(jī)物上脫下的氫和電子經(jīng)過一系列載體最終傳遞給分子氧（有氧呼吸）或氧化型化合物（無氧呼吸），從而生成水或還原型產(chǎn)物，并產(chǎn)生較多ATP的生物氧化過程。發(fā)酵：微生物細(xì)胞在無氧條件下，將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量，并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵的廣義定義:任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。1.有氧呼吸（aerobicrespiration）2.無氧呼吸（anaerobicrespiration）（1）常見的電子受體

NO3-、SO42-、S0、CO2、HCO3-、Fe3+、延胡索酸、甘氨酸等。（2）生物學(xué)分布少數(shù)微生物的呼吸方式，產(chǎn)能低于有氧呼吸，多見于厭氧和兼性厭氧微生物。（3）無氧呼吸的類型

▽

硝酸鹽呼吸：NO3-

→NO2-,NO，N2O,N2（反硝化）

▽硫酸鹽呼吸：SO42-→SO32-,S2O32-,H2S（反硫化）

▽硫呼吸：S0→S2-

▽

碳酸鹽呼吸：CO2，HCO3-→CH3COOH/CH4（甲烷發(fā)酵）

▽鐵呼吸：Fe3+

→Fe2+

▽

延胡索酸呼吸：延胡索酸→琥珀酸

▽甘氨酸呼吸：甘氨酸→乙酸

3.發(fā)酵（fermentation）（1）特點(diǎn)①通過底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；②葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；③產(chǎn)能率低；④產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。（2）常見的發(fā)酵類型乳酸發(fā)酵一些發(fā)酵葡萄糖能產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。在乳酸發(fā)酵過程中，發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵；發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，還有乙醇或乙酸等其它產(chǎn)物的，稱為異型乳酸發(fā)酵。①同型乳酸發(fā)酵引起同型乳酸發(fā)酵的乳酸細(xì)菌，稱為同型乳酸發(fā)酵菌，如乳酸乳球菌、植物乳桿菌等。同型乳酸發(fā)酵的基質(zhì)主要是已糖，通過EMP途徑產(chǎn)生乳酸。其發(fā)酵過程是葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為丙酮酸后，不經(jīng)脫羧，而是在乳酸脫氫酶的作用下，直接被還原為乳酸?？偡磻?yīng)式：C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+2ATP②異型乳酸發(fā)酵又可細(xì)分為兩條途徑：Ⅰ戊糖磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑（即PK途徑）進(jìn)行的，如腸膜狀明串珠菌（Leuconostosmesentewides）、短乳桿菌（Lactabacillusbrevis）等▽利用葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生1分子乳酸，1分子乙醇和1分子CO2，并且只產(chǎn)生1分子ATP?？偡磻?yīng)式：C6H12O6+ADP+Pi+NAD+→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH+CO2+ATP+NADH+H+▽利用核糖時(shí)的產(chǎn)物為乳酸、乙酸和2分子ATP。Ⅱ雙歧桿菌途徑也可稱為己糖磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑（即HK途徑），2分子葡萄糖可產(chǎn)生3分子乙酸、2分子乳酸和5分子ATP?？偡磻?yīng)式：

2C6H12O6+5ADP+5Pi→2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH+5ATP2024/1/2622磷酸戊糖解酮酶途徑PK途徑異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑（HK途徑）酒精發(fā)酵酵母除了將葡萄汁中92%~95%的糖發(fā)酵生成酒精，二氧化碳和熱量外，酵母還能夠利用另外的5%~8%的糖產(chǎn)生一系列的其他化合物，稱為酒精發(fā)酵副產(chǎn)物，包括甘油，乙醛，醋酸，乳酸，非揮發(fā)性有機(jī)酸，高級(jí)醇，揮發(fā)性酯類物質(zhì)等。醋酸發(fā)酵2024/1/2626

好氧性的醋酸菌進(jìn)行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，在有氧條件下，能將乙醇直接氧化為醋酸，其氧化過程是一個(gè)脫氫加水的過程：

-2H+H2OOH-2HCH3CH2OH

CH3CHO

CH3—C—H

CH3COOHOH

脫下的氫最后經(jīng)呼吸鏈和氧結(jié)合形成水，并放出能量：

4H++O2→2H2O+117千卡總反應(yīng)式為：CH3CH2OH+O2→CH3COOH+H2O+117千卡（3）意義第二節(jié)微生物的分解代謝與合成代謝一、分解代謝與大分子物質(zhì)的降解1.產(chǎn)α-淀粉酶的主要微生物：許多細(xì)菌、放線菌和霉菌，枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）最常見。2.產(chǎn)葡萄糖苷酶的主要微生物：根霉和曲霉3.產(chǎn)異淀粉酶的主要微生物：產(chǎn)氣莢膜梭菌（

Clostridiumperfringen）霉菌木霉屬葡萄狀穗霉屬（Stachybotrys）曲霉屬青霉屬根霉屬嗜熱霉屬（Thermomyces）4.產(chǎn)纖維素酶的主要微生物細(xì)菌嗜纖維素菌屬（Cytophaga）生孢嗜纖維素菌屬（Sporocytophaga）纖維弧菌屬（Cellvibro）纖維單胞菌屬（Cellulomonas）梭狀芽孢桿菌屬放線菌諾卡氏菌屬小單胞菌屬（Micromonospora）鏈霉菌屬5.產(chǎn)半纖維素酶的主要微生物霉菌曲霉屬青霉屬木霉屬6.產(chǎn)幾丁質(zhì)酶的主要微生物細(xì)菌：溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌（Bacilluschitinovirous）放線菌：鏈霉菌7.產(chǎn)果膠酶的主要微生物細(xì)菌芽孢桿菌屬梭狀芽孢桿菌屬霉菌曲霉屬葡萄孢霉屬（Botrytis）鐮刀霉屬（Fusarium）細(xì)菌只能分解變性蛋白質(zhì)及蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物。如：梭狀芽孢桿菌屬芽孢桿菌屬變形桿菌屬（Proteus）假單胞菌屬…8.產(chǎn)蛋白酶的主要微生物霉菌分解蛋白質(zhì)的能力強(qiáng)，并能分解天然蛋白質(zhì)。如：曲霉屬毛霉屬放線菌脂肪酶一般廣泛存在于真菌中，而細(xì)菌產(chǎn)脂肪酶的能力較弱。假絲酵母鐮刀菌（Fusarium）青霉等屬9.產(chǎn)脂肪酶的主要微生物10.氨基酸的分解氨基酸的分解產(chǎn)物對(duì)許多發(fā)酵食品（如醬油、干酪、發(fā)酵香腸…）的揮發(fā)性風(fēng)味成分有重要影響。氨基酸脫羧生成相應(yīng)的胺，可以作為制定食品新鮮度的指標(biāo)。如：組氨酸→組胺（魚類腐敗）精氨酸→精胺色氨酸→色胺鳥氨酸→腐胺賴氨酸→尸胺第三節(jié)微生物的初級(jí)代謝和次級(jí)代謝一、微生物的次級(jí)代謝微生物的次級(jí)代謝產(chǎn)物（1）抗生素（2）毒素細(xì)菌毒素：破傷風(fēng)痙攣毒素、白喉毒素、肉毒毒素……真菌毒素：黃曲霉毒素B1、單端孢烯毒素T2……（3）激素（4）色素：水溶性色素、脂溶性色素紅曲霉和紅曲（一）微生物代謝的自我調(diào)節(jié)1.養(yǎng)分吸收分泌的通道

大多數(shù)親水分子難于透過細(xì)胞膜，需借助一些負(fù)責(zé)運(yùn)輸?shù)拿赶到y(tǒng)（如滲透酶）才得以實(shí)現(xiàn)；有些是需能的。2.限制基質(zhì)與酶的接近3.代謝途徑通量的控制微生物控制代謝物流的方法有兩種：調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶的量、改變已有酶分子的活性。原核生物的有些酶是以多酶復(fù)合物或以細(xì)胞膜結(jié)合的方式存在，類似于酶的固定化形式，使它不能自由活動(dòng)。二、微生物的代謝調(diào)控

要達(dá)到過量積累某種產(chǎn)品的目的，提高生產(chǎn)效率，就必須使原有的調(diào)節(jié)系統(tǒng)失去控制，在保證微生物適當(dāng)生存的條件下，建立起新的代謝方式，使微生物的代謝產(chǎn)物按照人們的意志積累。

對(duì)于生命過程來說，代謝反應(yīng)的協(xié)調(diào)是必要的。但是，在工業(yè)生產(chǎn)中卻往往需要單一地積累某種產(chǎn)品，這些產(chǎn)品的量又經(jīng)常是大大地超出了細(xì)胞正常生長(zhǎng)和代謝所需的范圍。（二）微生物代謝的人為調(diào)節(jié)1.解除菌體自身的反饋調(diào)節(jié)

篩選代謝拮抗物抗性突變株，選育營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株、營(yíng)養(yǎng)缺陷型回復(fù)突變株、滲漏缺陷型突變株等突變菌株。2.增加前體物

3.改變細(xì)胞膜的通透性，去除代謝終產(chǎn)物4.其他措施

三、微生物的代謝調(diào)控在食品中的應(yīng)用乙酰COA丙二酸單酰COA↘↘