牛的消化生理特點

PAGEPAGE4牛的瘤胃營養(yǎng)特點一、牛的消化生理特點由于牛是復(fù)胃動物，比單胃動物多了3個胃室（瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃），所以形成牛對飼料消化的特殊性。瘤胃容積很大，雖不具備分泌消化液的能力，但胃壁強大的縱形肌肉環(huán)能有力地收縮和松弛，進行節(jié)律性的蠕動，以攪拌和揉磨胃中的食物。胃粘膜上發(fā)達的乳頭狀突起，更有助于食物的揉磨與攪勻。另外，牛瘤胃中還存在著大量的與?！肮采钡募毦屠w毛蟲，這些微生物的生命活動對瘤胃的消化起著極其重要的主導(dǎo)作用。飼料中的70%~80%的可消化干物質(zhì)和50%以上的粗纖維素在瘤胃內(nèi)消化，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸、二氧化碳和氨，以合成自身需要的蛋白質(zhì)和B族纖維素及纖維素K。因而有人把瘤胃稱作是一個活的、龐大的、高度自動化的“飼料發(fā)酵缸”。牛瘤胃內(nèi)的微生物在生活過程中除能產(chǎn)生纖維素分解酶，將粗纖維加以消化外，還能利用一般家畜不能利用的非蛋白質(zhì)含氮物來合成細菌本身的體蛋白，進而被牛消化吸收，成為牛的蛋白質(zhì)營養(yǎng)。非蛋白質(zhì)含氮物在青飼料、青貯飼料和塊根、塊莖類飼料中含量較多，尤其在幼嫩的植物性飼料中含量較多。因此，牛除喂給充足的粗飼料（如干草和秸稈飼料）的同時同學(xué)應(yīng)喂給大量的青貯飼料，這也是用適量的尿素等非蛋白質(zhì)含氮物喂牛的原因所在。另外，瘤胃微生物中的纖毛蟲具有分解多種營養(yǎng)物質(zhì)的能力，它能將植物性蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為更適合需要、營養(yǎng)價值較高的動物性蛋白質(zhì)，成為牛的營養(yǎng)物質(zhì)。在采食方式上，牛進食草料速度較快，但咀嚼不細，每次的進食量很大；經(jīng)咀嚼并混合唾液的食物，吞咽入瘤胃浸泡、軟化和發(fā)酵，食后到0.5小時到1小時開始反芻，食糜從糜胃中返回口腔再次被咀嚼后進入瘤胃，一般每晝夜反芻6~12次，反芻時間達6~8小時。在消化特點上，牛對飼料的消化率可達50%~90%，而豬只有3%~25%，若飼料中粗纖維的含量為30%~35%，則牛對飼料有機營養(yǎng)成分總的消化率高達61%，而馬為56%，豬僅為37.2%，禽類更低。因此，牛比其他畜禽更能有效地利用以千稈為主的粗飼料來生產(chǎn)人們心需的肉、奶、皮等產(chǎn)品。另外，由于瘤胃微生物還能利用非蛋白含氮物質(zhì)（如尿素、硫酸銨、碳酸氫銨等）在瘤胃分解釋放的氨合成菌體蛋白，并在真胃和小腸中消化吸蛋，因此，牛利用適量的非蛋白質(zhì)含氮物，既能較好地滿足自身生長發(fā)育及生產(chǎn)對飼料蛋白質(zhì)工程的需要，同時又能減輕飼養(yǎng)過程中對動、植物蛋白飼料的依賴，節(jié)省用量，減少開支，并能保持較高的生產(chǎn)性能和經(jīng)濟效益。二、牛瘤胃的營養(yǎng)特點從能量轉(zhuǎn)化角度看，瘤胃是一個能量轉(zhuǎn)化器，具有供嫌氣性微生物繁殖的邊續(xù)接種和對粗纖維發(fā)酵降解的作用。其營養(yǎng)特點與其內(nèi)環(huán)境和微生物區(qū)系密切相關(guān)。水和營養(yǎng)物瘤胃內(nèi)容物含干物質(zhì)10%~15%，而含水85%~90%，牛采食時攝入的粗料較重，大部分沉到瘤胃底部或進入網(wǎng)胃，草料較輕，主要積于瘤胃背囊，保持明顯的層次性，瘤胃的水分來源除飼料和飲水外，尚有唾液和瘤胃壁透往前（分泌）。瘤胃水分具有強烈的雙向擴散作用與血液交流，其量超過瘤胃液體的10倍之多。喂顆粒飼料的牛，其流量平均每小時8.9L，即一晝夜液體流量為瘤胃容積的4.2倍（瘤胃液平均為50L）。或每隔5~6小時瘤胃液更新一次，稱其為周轉(zhuǎn)率。不同的日糧類型和飼養(yǎng)條件，瘤胃液容積不同，當牛處于干旱環(huán)境和長期禁飲的情況下，瘤胃的水分經(jīng)血液運輸至甚組織的作用加倍，瘤胃液減少。所以瘤胃可看在眼里作體內(nèi)的蓄水庫和水的轉(zhuǎn)運站。滲透壓牛瘤胃滲透壓為300g/kg，接近血漿的水平，一般也比較穩(wěn)定。瘤胃滲透壓主要受飼養(yǎng)水平的影響。滲透壓的升高還受飼料性質(zhì)的制約。通常在飼喂前比血漿低，喂后半小時~2小時，則可達360~400g/kg。于是，體液由血液轉(zhuǎn)運至瘤胃內(nèi)，飲水使?jié)B透壓降低，數(shù)小時后逐步上升。喂粗飼料時，滲透壓升高20%~30%，食入易發(fā)酵飼料或礦物質(zhì)升高幅度更大。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生的低級揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和氨等。是瘤胃滲透壓升高的主要原因。所以，吸收Na+和VFA是調(diào)節(jié)瘤胃滲透壓升高的主要手段。繼水分隨唾液通過瘤胃以及溶質(zhì)被吸收后，滲透壓逐漸下降，于3~4小時后降至飼喂前的原水平。瘤胃液的溶質(zhì)包括無機物和有機物，溶質(zhì)來源于飼料、唾液和由瘤胃壁進入的液體及微生物代謝產(chǎn)物，主要是鉀離子和鈉離子，這兩種離子變化呈反比例關(guān)系。一定的pH值瘤胃內(nèi)pH值變動在5.0~7.5范圍內(nèi)，但pH值低于6.5時，對纖維素的消化不利。pH值的變化具有一定的規(guī)律，但受制于日糧類型和攝食后時間。pH值的波動曲線反映著有機酸和唾液的變化，一般喂后2~6小時達最低值，晝夜間明顯地出現(xiàn)周期性變動，白天較夜間顯著地高，影響瘤胃pH值變化的主要因素如下：飼料種類當喂粗料時，瘤胃pH值較高，喂苜蓿較喂禾本科草時，瘤胃pH為高，喂精料和青貯料時，瘤胃pH值較優(yōu)低。飼料加工粗飼料經(jīng)粉碎或制成顆粒后，由于唾液分泌減少，微生物活性增強，VFA產(chǎn)量增加，pH值降低，精飼料加工后，也呈上述反應(yīng)。飼養(yǎng)方式增加采食量或飼喂次數(shù)，以及長時間放牧使pH降低。環(huán)境溫度高溫抑制采文化娛樂活動和瘤胃內(nèi)發(fā)酵過程，導(dǎo)致pH升高。瘤胃部位背囊和網(wǎng)胃內(nèi)pH較瘤胃其他部位為高。此外，瘤胃液損失二氧化碳，pH值會增高。緩沖能力瘤胃具有比較穩(wěn)定的緩沖系統(tǒng)，與飼料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切的關(guān)系，并受pH、CO2、VFA濃度的控制。瘤胃pH為6.8~7.8時，緩沖能力良好，超出這一范圍，則顯著降低。緩沖能力的變化與瘤胃液內(nèi)碳酸氫鹽（pH4~6）和磷酸鹽（pH6~8）起重要作用，但pH低時，VFA起的作用較大，飼喂前緩沖能力低，飼喂1小時達最大值，然后逐漸下降到原來水平。用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細菌，卻不能利用纖維素。消化纖維素的細菌有：溶纖維丁酸弧菌、多生柔毛螺旋菌和居瘤胃擬桿菌。淀粉分解菌當喂給淀粉含量較高的日糧，淀粉分解的比例較大。淀粉分解菌主要有嗜淀粉擬桿菌、解淀粉琥珀酸單胞菌、居瘤胃擬桿菌、反芻獸新月單胞菌、乳酸分解新月形單胞菌和牛鏈球菌。許多纖維素分解菌具有消化淀粉的能力，但淀粉的能力，但淀粉水解菌不是都不得能對纖維起分解作用的。糖類細菌大多數(shù)能利用多糖的細菌，能利用雙糖化酶和單糖。植物所含大量的水溶性碳水化合物能被細菌利用。死菌、被溶解菌或篋膜物質(zhì)的糖類也能被此類細菌利用。其中某些細菌含有β-葡萄糖苷酸，還能利用纖維雙糖。在幼牛的瘤胃中，存在著可利用乳糖的大量乳糖菌。酸菌許多細菌能利用乳酸，除異常者外，正常瘤胃內(nèi)的乳酸含量不多。有些細菌能利用琥珀酸、蘋果酸和延索胡酸。有些細菌能利用甲酸，其他細菌能利用乙酸，草酸亦能被瘤胃細菌分解。利用乳酸的細菌有產(chǎn)氣費氏球菌、生堿旨球菌、埃氏消化鏈球菌、丙酸桿菌屬、脫硫孤菌和乳酸分解新月單細胞菌。蛋白分解菌許多瘤胃細菌利用氨基酸作為主要能源。具有分解蛋白質(zhì)的細菌有嗜淀粉擬桿菌、產(chǎn)芽胞梭菌。此外還有產(chǎn)氨菌、反芻獸新月形單胞菌、埃氏消化鏈球菌和丁酸孤菌。產(chǎn)甲烷菌瘤胃內(nèi)氣體甲烷（CH4）占有25%，但對產(chǎn)甲烷菌知之不多。已知的產(chǎn)甲烷菌有：反芻獸甲烷桿菌、甲酸甲烷桿菌、索化甲烷桿菌和甲烷八疊球菌屬等。脂肪分解菌細菌的混合懸液能利用甘油和脂肪分子中水解的甘油，有些可氫化來飽和脂肪酸。纖維素合成菌瘤胃的細菌單獨菌種合成纖維素研究還不多，但從研究中發(fā)現(xiàn)有些細菌能合成B族纖維素。3．噬菌體已知牛瘤胃中的噬菌體有六種，對鏈球菌和和鋸桿菌有抗御能力。在噬菌體作用下，瘤胃紅開始解體。瘤胃內(nèi)噬菌體的變化數(shù)量較大，1克瘤胃內(nèi)容物約含菌體為5*107個。研究表明，瘤胃噬菌體從形態(tài)區(qū)分，已經(jīng)超過40不起多種，存在于20多種不同形態(tài)的細菌中。瘤胃，人主要細菌都吸附有噬菌體，吸附的噬菌體通過注射核酸入細胞內(nèi)，使細菌解體，并釋放出噬菌體的后代。從近年來研究結(jié)果看。瘤胃內(nèi)微生物生活領(lǐng)域有3種：一是瘤胃液；二是附著于飼料顆粒表面（靠外多糖纖維固定在飼料顆粒上）；三是附著于瘤胃壁上皮（靠多糖糖萼的纖維附著于瘤胃復(fù)層上皮）表面。（二）瘤胃微生物的主要機能1.發(fā)酵碳水化合物的飼料特別是單胃動物難以消化的纖維素，經(jīng)過丙酮酸階段最后形成揮發(fā)性脂肪酸（VFA），這是反芻動物的主要能源、合成體脂及乳脂肪的原料。飼喂不同的種類的及數(shù)量的飼料對牛瘤胃液中VFA的總量及比例有明顯的影響（表）。飼喂不同飼糧牛瘤胃液VFA的數(shù)量飼糧種類總VFA(百萬分子/L)各種VFA的分子比例乙酸丙酸丁酸其他成熟的黑麥草1370.640.220.110.03青草青貯1080.740.170.070.03長干草(0.4)加精料(0.6)960.610.180.130.08干草顆粒(0.4)加精料(0.6)1400.500.300.110.09大麥(瘤胃中無纖毛原蟲)1460.480.280.140.10大麥(瘤胃中有纖毛原蟲)1050.620.140.180.06碳水化合物是牛需要能量的主要來源。碳水化合物包括粗纖維和無氮浸出物，它們在瘤胃中被微生物作用，分解產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（主要包括乙酸、丙酸、丁酸）、二氧化碳、甲烷等，揮發(fā)性脂肪酸被胃壁吸收，成為牛能量的主要來源。(1)碳水化合物營養(yǎng)的特點碳水化合物是自然界中分布極廣的一種有機物質(zhì)，它是植物性飼料的主要組成部分，含量可占其干物質(zhì)的50%~80%。在目前通過用的飼料營養(yǎng)成分分析方法中，可將碳水化合物分為粗纖維和無氮浸出物兩類。前者是植物細胞壁的主要組成成分，是一類不易溶解的物質(zhì)，主要存在于植物的莖葉之中，后者是一類極易溶解的物質(zhì)，包括單糖、雙糖和多糖類物質(zhì)等，主要存在于植物的根莖和果實之中。牛作為反芻動物，對碳水化合物營養(yǎng)不同于單胃動物。碳水化合物在反芻動物消化吸收道中分解的終產(chǎn)物不是以葡萄糖為主，而是以低級揮發(fā)性脂肪酸為主，因此牛的血糖濃度低于單胃動物。揮發(fā)性脂肪酸經(jīng)瘤胃壁吸收一部分的進入肝臟，一部分吸收后直接輸送到體組織，作為能源或構(gòu)成體組織的原料。粗纖維營養(yǎng)瘤胃是牛消化吸收碳水化合物尤其是消化吸收粗纖維的主要器官。飼料粗纖維進放瘤胃后，被瘤胃細菌分解為乙酸、丙酸和丁酸等低級揮發(fā)性脂肪酸及氣體。氣體排出體外，低級揮發(fā)性脂肪酸被吸收至肝臟，丙酸形成糖元，丁酸分解為乙酸，乙酸參加三羧酸循環(huán)，氧化產(chǎn)生CO2和H2O，同時釋放出熱能供維持體溫，或被除數(shù)輸送至乳腺，用以合成乳脂肪。無氮浸出物營養(yǎng)反芻動物口腔中含淀粉酶很少，所以飼料中淀粉在牛的口腔內(nèi)被消化的數(shù)量不多，大部分淀粉及麥芽糖進入瘤胃被細菌分解為低級揮發(fā)性脂肪酸及氣體。體級揮發(fā)性脂肪酸被瘤胃壁吸收參加機體代謝，氣體排出體外。在瘤胃中未被分解的淀粉和糖進入小腸，在淀粉酶、麥芽糖酶和蔗糖本科的作用下分解為葡萄糖，被腸壁吸收利用。在小腸中未被消化的淀粉和糖進入結(jié)腸和盲腸，被細菌分解產(chǎn)生低級揮發(fā)性脂肪酸及氣體，低級揮發(fā)性脂肪酸被腸壁吸收參加機體代謝氣體排出體外。不難看出，低級揮發(fā)性脂肪酸是牛瘤胃內(nèi)纖維素和其他碳水化合物分解的主要產(chǎn)物，其總量一般約為90~150mg/L，其成分主要是乙酸、丙酸和丁酸，在正常情況下，這3種酸之間有一定比例。試驗證明，即乙酸：丙酸：丁酸=70：20：10。日糧結(jié)構(gòu)的變化會影響這3種酸之間的比例。試驗證明，營養(yǎng)水平低，日糧中粗纖維含量升高時，低級揮發(fā)性脂肪酸水平降低，乙酸/酸酸比例升，丁酸比例降低，當日糧中可溶性含量高時，則丁酸比例上升。那么，低級揮發(fā)性脂肪酸作為牛碳水化合物的終產(chǎn)物，它究竟有什么生理功能？供應(yīng)機體能量代謝：對牛來說，一晝夜有2。5~5萬KJ的熱能來自VFA，占機體所需能量的60%~70%。合成脂肪：VFA是合成脂肪的先行物，乳腺可利用所吸乙酸的40%~70%供合成乳脂。試驗表明，VFA為59%，丙酸為87%，丁酸為76%，說明丙酸形成體脂的效率最高，也就是說，由于淀粉是產(chǎn)生丙酸的原料，所以多淀粉飼料是肉牛肥育的好飼料。生糖作用：牛的血糖濃度雖然只有40~60mg/mL，但卻是機體各組織器官進行生命活動所不可能少的。生理作用需要糖，從飼料中攝取葡萄糖公占總需要量的10%~15%，其余的糖需由VFA（以丙酸為主）轉(zhuǎn)化，約占葡萄糖異生物的30%~40%。提供消化道中微生物合成氨基酸的碳架，瘤胃微生物能利用纖維素產(chǎn)生的VFA與氨合成氨基酸，進一步合成微生物蛋白質(zhì)。生產(chǎn)實踐證明，由于日糧類型不同，引起瘤胃中VFA比例變化，可影響肉牛的生產(chǎn)力。近年來，國外在屠宰肉牛時發(fā)現(xiàn)內(nèi)臟顯著惡化者增多，主要表現(xiàn)為瘤胃辟粘膜脫落出血、糜爛、角化不全、潰瘍和肝病。其主要原因是由于精料過多而引起瘤胃代謝發(fā)生變化。臨床上常見到由于精料過多而引起消化器官疾病，還可引起以刺痛為癥狀的前肢特殊病——硬直病。2.利用低品質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料和尿素等非蛋白質(zhì)含氮物(NPN)，合成動物機體需要的高品質(zhì)菌體蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)在瘤胃微生物的作用下，降解為多肽及氨基酸；其中的一些氨基酸進一步降解為有機酸、氨及二氧化碳。所生成的氨和一些小分子的多肽以及游離氨基酸通過瘤胃微生物再合成微生物蛋白質(zhì)。當這些微生物到達真胃及十二脂腸以后，它們的細胞蛋白質(zhì)被消化和吸收。微生物蛋白質(zhì)既含有非必需氨基酸，也含有必需氨基酸。因此寄主動物所獲得的蛋白質(zhì)與以前日糧中的蛋白質(zhì)品質(zhì)關(guān)系大。在瘤胃液中氨的濃度對于蛋白質(zhì)的降解和細菌蛋白的合成起很重要的作用，如果飼糧中的蛋白質(zhì)不足，或蛋白質(zhì)不能很充分地被降解，那么瘤胃中氨的濃度冰會很低（低于50mg/L），瘤胃細菌的生長冰會變慢，其結(jié)果碳水化合物的分解冰會受到影響。反之，如果蛋白質(zhì)的降解比合成快，氨將會在瘤胃液中積累，并超出適當?shù)臐舛确秶?。在這種情況下，多余的氨吸收入血液，進入肝臟并轉(zhuǎn)化為尿素。其中一些尿素通過唾液再環(huán)瘤胃（亦可以直接進入瘤胃壁），大部分尿素進入腎作為廢物排出體外。氨在瘤胃液中的適當濃度變化很大，從大85mg/L到300mg/L以上。表示氨在瘤胃中的濃度最好用可發(fā)酵有機物質(zhì)的數(shù)量。已知每千克可發(fā)酵有機物質(zhì)，瘤胃細菌大約可以攝取30gN作為合成蛋白質(zhì)和核酸的原料。如果飼料蛋白質(zhì)的供應(yīng)不足，氨的濃度很低，那么從血液中以尿素形成反回到瘤胃中的N量就可能超過從瘤胃中以氨的形式所吸收的N量。由于這些“再循環(huán)”N的增加而使微生物蛋白質(zhì)的產(chǎn)量有所增加。這就是說，到達港小腸中的蛋白質(zhì)的數(shù)量有超過飼料中蛋白質(zhì)數(shù)量的可能。這時，動物園就會把一部分本來要以尿中排出的N保存下來，并反回到瘤胃。由此可見，瘤胃微生物對于宿主動物園的蛋白質(zhì)供應(yīng)起了一個“平衡”的作用。即在飼料中的蛋白質(zhì)供給不足時，它可以在數(shù)量及質(zhì)量上給予補充；而對高蛋白質(zhì)的精料卻有降效作用。為了興利除弊，實際上可以通過添加尿素等NPN來充分利用瘤胃微生物合成的能力,節(jié)約天然飼料蛋白質(zhì)。最新的進展是通過化學(xué)方法（添加福爾馬林）對高質(zhì)量的蛋白質(zhì)進行“保護”，以免除瘤胃微生物的降解；或者將這些高質(zhì)量的蛋白質(zhì)以“流體”的形式通過食道溝進行灌注，也可以逃避瘤胃微生物的降解。在瘤胃液中的氨，不公可以通過飼料蛋白質(zhì)的降解而加以供給，而且約有25%以上的氨可以用氨基酸、酰胺和胺等的機物的形式予以代替。這些簡單的含苞欲放、氮物容易在瘤胃中被降解并作為瘤胃中的氨源。因此在實踐中能夠利用瘤胃微生物轉(zhuǎn)化非蛋白含氮物成為蛋白質(zhì)的能力，將災(zāi)些成分加入到飼糧當中。最常用的NPN是尿素，但實際上不同來源尿素，甚至于鹽都可以利用。當尿素進入瘤胃以后容易在瘤胃微生物的作用下被除數(shù)水解為氨，使瘤胃氨的濃度大大提高。只要滿足以下兩個條件這些氨就會有效地合成微生物蛋白質(zhì)。首先，氨的濃度必須于“最適”水平；第二，微生物必須具有足夠的可以利用的能量以使合成蛋白質(zhì)。在生產(chǎn)實踐中，為了滿足這些條件必須使尿素與其他飼料充分的混合，以使延長牛的采食和氨釋放的時間。這些飼料必須含苞欲放有較低的可降解氮和較高的易發(fā)酵碳水化合物。為了延緩尿素的釋放速度，在牛的飼養(yǎng)上已經(jīng)應(yīng)用了許多尿素衍生物。雙脲比尿素較難水解，需要數(shù)周瘤胃微生物才可以利用。異丁烯二脲（Isobutylidenediurea,UBDU）、雙脲以及尿素淀粉沒有充分證據(jù)說明比尿素效果更好。另具報道，存在于禽便中的尿酸，是反芻動物的一種非常好的非蛋白氮的資源。能夠合成維生素瘤胃微生物可以合成維生素B族和維生素K。但是，如果飼糧中這些維生素的供給充足則合成數(shù)量減少。因而成年反芻動物不以飼糧作為這些維生素的源泉。但是，要