廣西石櫟林種群結(jié)構(gòu)分析

廣西石櫟林種群結(jié)構(gòu)分析

廣西石蓮種類繁多，主要分布在海拔高的黃土山區(qū)。其中大部分是完全混合在不同的群落類型中，一些可以成為群落的共同種子。例如，在一些山區(qū)的多年生落葉和闊葉混交林中，石蓮科植物通常是共同樹種的代表。但是成片分布成為常綠闊葉林建群種者為數(shù)不多;在廣西見有粵桂石櫟林、華南石櫟林、煙斗石櫟林和長果石櫟林4個群系。它們是所在地一種頂極群落類型,一般分布面積不大,在海拔1000m左右的黃壤山地占有較重要的地位,并有其獨特的性質(zhì)。筆者主要對它們的群落分類、種類組成和動態(tài)變化作較詳細的論述,供有關(guān)方面參考。1廣西四度樹1.1不同種類森林的生長特征粵桂石櫟在中亞熱帶和南亞熱帶山地都有分布,但構(gòu)成群落建群種者為數(shù)不多,記錄為群叢1:粵桂石櫟-四川楊桐-黔桂野錦香-狗脊群叢。這個群叢見于桂東北靈川縣新寨七分山一帶海拔1000m左右的黃壤土地,人為干擾較輕,林冠郁閉度0.9,在600m2范圍內(nèi)有林木31種205株。喬木層可明顯劃分為3個亞層:第一層林木樹高20m左右,胸徑30～40cm,覆蓋度80%,有林木12種18株,常綠樹與落葉樹為6種11株與6種7株之比,重要值指數(shù)分別各占65.3%和34.7%,粵桂石櫟排列榜首,但只占14.6%,長果石櫟和黃樟次之,分別各占13.5%和13.2%,落葉的野漆排名第4,占9.3%,其它各種占據(jù)4.5%～7.3%之間,說明優(yōu)勢種不太明顯。第二亞層林木樹高8～15cm,胸徑20cm左右,覆蓋度約50%,林木稍多,有20種56株,常綠樹占去18種54株,重要值指數(shù)占89%,四川楊桐最多,也只占19.3%,南寧虎皮楠和香港四照花次之,分別各占15.5%和11%,其它各種都在5.4%以下,優(yōu)勢略較明顯。第三亞層林木樹高4～7m,胸徑10cm以下,有林木22種131株,常綠樹占20種119株,重要值指數(shù)占81.1%,細枝柃最多占13.5%,山礬次之,占10.5%,落葉的白葉安息香排列第3,占9%,其它各種都在8%以下,優(yōu)勢也較明顯。從整個喬木層來分析,常綠樹和落葉樹為29種176株與8種29株之比,重要值指數(shù)為85.7%與14.3%之差,常綠闊葉林的外貌特征明顯。從各個種重要值指數(shù)的擁有量來看,分配比較均勻,在中、下層占優(yōu)勢的四川楊桐位居第1,只有21.99;在上層成為共建種的粵桂石櫟、長果石櫟和黃樟,分別各居第2、8、9位,擁有21.22、15.22和12.65;超過10以上的有白葉安息香、南寧虎皮楠、細枝柃、細枝栲、山礬、黃杞、香港四照花和毛葉木姜8種(表1),說明各個種的優(yōu)勢很不明顯,反映出較典型的常綠闊葉林種類多,而每種數(shù)量少的特點。許多落葉種都是喜歡陰濕環(huán)境弱陽性的原有樹種,不是群落被破壞后侵入的強陽性樹種。所有這些都反映出頂極群落的性質(zhì),原生性和穩(wěn)定性強。灌木層植物高約2m,覆蓋度50%左右,喬木幼樹居多,有41種350株,其中16種在樣地內(nèi)未見喬木分布,為芬芳安息香(Styraxodoratissima)、三花冬青(Ilextriflora)、三角瓣花(Prismatomerislinearis)、腺葉野櫻(Prunusphaeosticta)、西南三角瓣花(Prismatomerishenryi)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、石楠(Photiniaserrulata)、香葉樹(Linderacommunis)、小新木姜(Neolitseaumbrosa)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、多花衛(wèi)茅(Eveonymusmyriantha)、銀荷木(Schimaargentea)、假衛(wèi)茅(Microtropiscathayensis)、細柄五月茶(Antidesmafilipes)、假黃楊(Syzygiumbuxifolium)、山石榴(Randiaspinosa)。常綠樹占36種327株,落葉樹只占5種25株,山礬、細枝栲最多,長果石櫟、孔雀潤楠、南寧虎皮楠也常見。真正的灌木有6種,黔桂野錦香(Blastuscavaleriei)較多,還有臨桂繡球(Hydrangealinkwiensis)、長尾粗葉木(Lasianthuslongicauda)、九節(jié)風(Sarcandraglabra)、杜莖山(Maesajaponica)和披針葉粗葉木(Lasianthuslanciimbus)。草本層植物分布稀疏,覆蓋度不過10%,高1m以下,記錄到17種,蕨類占9種,狗脊(Woodwardiajaponica)最多,分布均勻,華里白(Hicriopterischinensis)常小片集中分布于局部空隙處,其它零星分布的有:雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)、山菅蘭(Dianellaensifolia)、十字苔草(Carexcruciata)、鐮葉瘤足蕨(Plagiogyriaditinctissima)、細葉百合(Liliumtenuifolium)、山姜(Alpiniachinensis)、汝蕨(Arachniodesrhomboidea)、圣蕨(Dictyoclinegriffithii)、土細辛(Asaruminsigne)、滇桂兔耳風(Ainsliaeahenryi)、華汝蕨(Arachniodeschinensis)、可愛汝蕨(Arachniodesamoena)、華東瘤足蕨(Plagiogyriajapo-nica)、鶴頂蘭(Phaiustankervilliae)和艷山姜(Alpiniaspeciosa),都是喜陰濕的種類。喬木幼苗有24種301株,7種在樣地內(nèi)未見喬木分布,全為常綠種,黃杞、細枝栲、長果石櫟最多。藤本植物有8種,但每種數(shù)量不多,多在中、下層纏繞植冠。雞眼藤(Morindaumbellata)、藤黃檀(Dalbergiahamcei)、牛老藥藤(Thysanospermumdiffusum)、菝葜(Smilaxchina)、冷飯團(Kadsuracoccinea)、花椒勒(Zanthoxylumcuspidatum)、三葉木五加(Acanthopanaxtrifoliata)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)也常見。1.2喬木層分布特征華南石櫟主要分布于南亞熱帶山地,向南向北可延伸至北熱帶和中亞熱帶南緣山地,大多零星間雜在不同類型的森林中,成片分布者極為少見,記錄為群叢2:華南石櫟—云貴山茉莉—黔桂野錦香-華汝蕨群叢。這個群叢見于武鳴縣大明山保護區(qū)甘欖溝海拔1100m山地,它是遭受破壞恢復起來的,林冠郁閉度0.9,在600m2范圍內(nèi)有林木35種98株。喬木層仍保持著3個亞層:第一亞層有林木13種28株,常綠樹和落葉樹為9種18株與4種10株之比,重要值指數(shù)為57.4%與42.6%之差,但常綠的華南石櫟、羅浮槭、廣東黃杞和羅浮柿分別各占15.7%、8.3%、7.8%和7.6%,居第2、4、5、6位;而落葉的小果冬青、南樺和天目紫莖卻居第1、3、7位,分別占17.1%、13.7%和1.4%,說明種類多,優(yōu)勢不明顯,而且與遭到破壞的林冠破裂有關(guān)。第二亞層林木有16種46株,常綠樹占14種44株,重要值指數(shù)擁有量占90%,其中云貴山茉莉最多,占33.4%,羅浮槭、廣東黃杞和棱枝冬青次之,分別各占10.2%、7.7%和7.1%;落葉樹只有2種2株,說明恢復得較好。第三亞層林木有6種24株,全為常綠樹,云貴山茉莉優(yōu)勢明顯,占38.8%(表2)。從整個喬木層的情況來分析,常綠樹和落葉樹為31種86株與4種12株之比,重要值指數(shù)為75.1%與24.9%之差,常綠闊葉林的特色未變,林分中種類多,重要值指數(shù)擁有量分配比較均勻,優(yōu)勢不明顯,除了居第1位的在中、下層略占優(yōu)勢的云貴山茉莉占有17.5%以外,在上層成為共建種的華南石櫟、小果冬青、羅浮槭和南樺分別各居第2、3、4、5位,分別具有9.2%、8.8%、8.4%和7.1%的重要值指數(shù)。第6～12位的種仍占有3.5%～5.8%,第13位以后的種在3%以下。這種情況正反映出林分遭到一定程度破壞之后恢復與干擾并存的局面。灌木層植物覆蓋度30%左右,喬木幼樹很多,有28種238株,其中12種在樣地內(nèi)無喬木分布,即:羅浮栲、毛桂(Cinnamonumappelianum)、香楠(Randiacanthioides)、假桂烏口樹(Tarrenaattenuata)、光葉顯脈新木姜(Neolitseaphanerophlebiaf.glabra)、紅苞木(Rhodoleiachampioni)、陰香(Cinnamomumburmanni)、筆羅子(Meliosmarigida)、虎皮楠(Daphniphyllumglaucescens)、楓荷桂(Dendroparxchevalieri)、密花假衛(wèi)茅(Microtropisconfertiflora)、凹脈柃和尖葉山茶(Camelliacuspidata)。常綠樹占27種233株,竹葉木姜占去一半以上。真正的灌木只有6種,黔桂野錦香略占優(yōu)勢,還有珠砂根(Ardisiacrenata)、九節(jié)風、粗葉木(Lasianthuschinensis)、杜莖山和云南粗葉木(Lasianthushenryi),都為喜陰濕的種。草本層植物生長稀疏,覆蓋度10%左右,有27種,蕨類占20種,華汝蕨較多,零星分布的有:東南星蕨(Microsoriumbuergerianum)、耳蕨(Polystichumaculeatum)、荸義冷水花(Pileapeploides)、鱗軸短腸蕨(Allantodiahirtipes)、錦香草(Phyllagathiscavaleriei)、露蕨(Mecodiumbadium)、寬葉沿階草(Ophiopogonjaponicus)、長生鐵角蕨(Aspleniumprolongatum)、狹翅鐵角蕨(Aspleniumwrightii)、骨牌蕨(Lepidogrammitisrostrata)、友水龍骨(Polypodiumamoeum)、西南肋毛蕨(Ctenitismariformis)、山姜、彎柄假復葉耳蕨(Acrorumohradiffracta)、鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)、鐮羽貫眾(Cyrtomiumbalansae)、尾葉瘤足蕨(Plagiogyriagrandis)、蹄蓋蕨(Athyriumwardii)、瓶蕨(Vandenboschiaauriculata)、耳狀苣苔(Oreocharisauricula)、狗脊、華中鐵角蕨(Aspleniumsarelii)、淡紫百合(Liliumbrownii)、倒掛草(Aspleniumnormale)、魚鱗蕨(Acrophorusstipellatus),全為喜陰濕種。喬木幼苗常可遇到,記錄到24種187株,13種在樣地內(nèi)無喬木分布,全是常綠種,竹葉木姜、包果石櫟、楓荷桂、四角柃、棱枝冬青、華南石櫟較多。藤本植物有11種,分布較普遍,瓜馥木(Fissistigmaoldhami)、大樣酸藤子(Emeliarudis)、七姐妹藤(Stauntoniahexaphylla)較多,還有蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、厚果崖豆藤(Millettiapachycarpa)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.lanceolata)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、風葉藤(Cissusassamica)、中華獼猴桃(Actinidiachinensis)和粗葉懸鉤子等。1.3不同層系的樹高分析煙斗石櫟分布比較廣泛,無論在中亞熱帶或南亞熱帶山地都?？捎龅?但成林分布者也極少見到,記錄為群叢3:煙斗石櫟—假肉桂—茶桿竹—蔓赤車群叢。這個群叢見于容縣黎明村天堂山海拔1000m黃壤山地,面積不大,但保護較好。在600m2范圍內(nèi)有林木21種94株,林冠郁閉度0.9。喬木層的結(jié)構(gòu)明顯,第一亞層林木有6種9株,全為常綠樹,煙斗石櫟和華東潤楠的優(yōu)勢較明顯,重要值指數(shù)分別各為31.9%和21.4%,還有華南櫟、扁斗櫟、細枝栲和竹葉木姜。第二亞層林木稍多,有11種46株,常綠樹和落葉樹分別為9種43株與2種3株之比,重要值指數(shù)分別各占95.1%和4.9%。假肉桂和香港四照花最多,分別占22.7%與19.5%,厚殼桂、華東潤楠和黃果厚殼桂也常見。第三亞層林木有10種39株,其中常綠樹9種38株,重要值指數(shù)占97.3%,假肉桂、山香園、香港四照花較多,分別各占23.5%、18.7%和17.8%;落葉樹1種1株,所占比重很小(表3)。從整個喬木層來看,常綠樹和落葉樹為19種91株與2種3株之比,重要值指數(shù)為96%與4%;加之,各個種的擁有量均勻,排名前5位的假肉桂、香港四照花、煙斗石櫟、華東潤楠和黃果厚殼桂分別只占16.6%、13.1%、12.7%、11.0%和7.6%;第6～第10位也在3.2%～6.4%之間,說明優(yōu)勢并不明顯。所有的種都是原有的成分,表明原生性和穩(wěn)定性強,具備典型常綠闊葉林的特色。灌木層植物覆蓋度約70%,茶桿竹(Pseudosasaamabilis)占優(yōu)勢,約為50%。喬木幼樹也常見,有17種75株,其中6種在樣地內(nèi)無喬木分布,即:大新木姜(Neolitseachuii)、南亞椎票(Castanopsiskawakami)、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、黃毛五月茶(Antidesmafordii)、羅浮栲和大葉櫟(Castanopsisfissa),全為常綠樹,黃果厚殼桂、煙斗石櫟較多。真正的灌木只有5種,即:福建粗葉木(Lasianthushartii)、短莖紫金牛(Ardisiabrevicaulis)、九節(jié)風、杜莖山和粗葉榕(Ficussimplicissima),也多為喜陰蔽種。草本層植物在密集的茶桿竹叢下分布稀疏,覆蓋度10%以下,有10種,蕨類占6種,蔓赤車(Pellioniascabra)和革質(zhì)冷水花(Pileasymmeriavar.subcoriacea)分布較為均勻,還有山姜、大葉仙茅(Curculigocapitulata)、異蓋鱗毛蕨(Dryopterisdecipiens)、華東膜蕨(Hymenophyllumbarbatum)、鐮羽貫眾、雙蓋蕨、解蕨(Drynariafortunei)和骨牌蕨,都是喜陰濕的種。喬木幼苗時可見到,有15種106株,全為常綠樹,5種在樣地內(nèi)無喬木分布,細枝栲、華東潤楠較普通。藤本植物記錄到6種,也多為喜濕潤生境種類,冷飯團、酸藤子(Embelialaeta)較多,還有菝葜、過山風(Schizandraviridis)、常春藤和美麗獼猴桃(Actinidiamelliana)。1.4第二亞層不同層次生長量和樹高在活動地上的分布長果石櫟的分布范圍與生境和煙斗石櫟類似,大多也是零星分布,成林分布極少,記錄為群叢4:長果石櫟—箬葉竹—南川沿階草群叢。這個群叢見于容縣楊村六笛林場大缽肚一帶山脊,所在地海拔1080m,由于土層淺薄,常風大,雖然林木生長繁茂,但較低矮,分枝低。在500m2范圍內(nèi)有13種117株,全為常綠樹,林冠郁閉度0.9。喬木層只能劃分為2個亞層。第一亞層林木樹高8m左右,覆蓋度60%,林木有長果石櫟和細枝栲2種6株,重要值指數(shù)分別各占63.8%與36.2%。第二亞層林木樹高4～6m,覆蓋度80%,有13種111株,全為常綠樹,長果石櫟最多,占35.3%。細枝栲次之,占18.7%,大新木姜和羅浮栲也常見(表4)。從整個喬木層來看,長果石櫟的優(yōu)勢明顯,重要值指數(shù)占37.6%,其他各種分配比較均勻,也多是原有的種類,更新也較好,說明原生性和穩(wěn)定性強,而林木低矮,分枝低,層次簡單,正是山頂矮林的特色。灌木層植物高約2m,覆蓋度70%,箬葉竹(Indocalamuslongiauritus)生長密集,占去50%。喬木幼樹也占一定的比重,有18種107株,其中7種在樣地內(nèi)無喬木分布,即毛葉木姜、細枝柃、多花衛(wèi)茅、山小桔(Glycosmiscitrifolia)、假黃楊、烏飯樹和假衛(wèi)茅。細枝栲、長果石櫟、大新木姜較多。真正的灌木只有福建粗葉木、單耳柃(Euryaweissiae)、短莖紫金牛和紅紫珠(Callicarparubella)4種。草木層植物在密集的箬葉竹叢下分布稀疏,覆蓋度10%以下,種類也少,只有7種;南川沿階草(Ophiopogonbockianus)比較普遍,分布均勻,還有異蓋鱗毛蕨、十字苔草、淡竹葉、狗脊、大葉苔草(Carexscaposa)和槲蕨。喬木幼苗常可見到,有11種135株,3種在樣地內(nèi)未見喬木分布,全為常綠種,細枝栲、長果石櫟較多,大新木姜、毛葉木姜和羅浮栲也常見。藤本植物種類不多,數(shù)量也少,記錄到冷飯團、菝葜和過山風3種。2不同層數(shù)對植物物種組成的影響從以上的論述可以看出,石櫟林主要分布在中亞熱帶和南亞熱帶海拔1000m上下的黃壤山地環(huán)境比較濕潤的小生境中。殘存下來的林分一般保護和恢復都較好,人為干擾較輕,群落種類成分較多,大多由原有的種類所組成,各個種重要值指數(shù)擁有量分配比較均勻,優(yōu)勢不很明顯,原生性和穩(wěn)定性較強,充分體現(xiàn)出常綠闊葉林頂級群落的特色。各個群系和群叢的形成、分布和動態(tài)化都與所在地的環(huán)境特點和人為影響有相應的關(guān)系?；浌鹗瘷怠拇钔鹨板\香—狗脊群叢分布于中亞熱帶山地,保護比較好,在600m2范圍內(nèi)有高等植物84種,喬木層有37種,無論從各個亞層或整個喬木層來看,優(yōu)勢都不很明顯,上層由粵桂石櫟和長果石櫟加上黃樟,重要值指數(shù)