中國蜘蛛抱蛋屬植物資源及生境分析

中國蜘蛛抱蛋屬植物資源及生境分析

蜘蛛虱子屬于廣泛的百合科。它分布在亞洲北部和亞熱帶。它具有很高的花園裝飾和一定的藥物價值。它也是研究植物系統(tǒng)發(fā)展的良好材料。由于各種原因,人們對它一直缺乏全面深入的了解。自二十世紀80年代以來,我國植物工作者對該屬進行了卓有成效的研究:在形態(tài)分類方面,共發(fā)表新種39種,使該屬從1978年的11種猛增至1999年的50種;在細胞學研究方面,洪德元及其同事也做了許多工作,并對鈴蘭族植物系統(tǒng)演化作了研究。但有關該屬植被類型和生境特點的研究尚未見有公開報道。1997年承擔了國家自然科學基金項目“中國蜘蛛抱蛋屬植物系統(tǒng)進化研究”,其內容之一就是對該屬的群落生境進行研究。在全面調研、采集的基礎上,選擇了該屬分布較為集中且有代表性的廣西西部、西南部、北部及四川中部作了樣地調查,以記名樣方為主,共做樣方28個,結合筆者多年野外考察資料,對該屬絕大部分種類進行了植被類型及生境特點的研究。本文是這些研究的一個初步報導。為深入討論起見,須先對該屬植物的區(qū)系分布作一簡述。1種類和生長分布現(xiàn)知的蜘蛛抱蛋屬植物約50種,分布于亞洲北熱帶、亞熱帶地區(qū),主產于我國長江以南各省、區(qū),僅少數種類延伸至中南半島或印度、日本,在地理位置上基本連成一片。從種類的水平分布看,分布幅度最大的為廣東蜘蛛抱蛋(A.lurida),范圍涉及粵、桂、閩、臺、湘、鄂、浙、贛、川、黔,湖北為其分布北限。生于湖北巴東的粽葉草(A.oblanceifolia)可被看作是國產蜘蛛抱蛋中分布最北的種類。產于日本的蜘蛛抱蛋(A.elatior)1)及泰國的長葉蜘蛛抱蛋(A.longifolia)、泰國蜘蛛抱蛋(新擬)(A.sutepensis),前一種和后二種可分別被認為是天然分布最北界和最南界的該屬植物。同時,該屬大部分種類的分布范圍都很狹窄,地區(qū)特有現(xiàn)象十分突出。除前述的廣東蜘蛛抱蛋及四川蜘蛛抱蛋(A.sichuanensis)、流蘇蜘蛛抱蛋(A.fimbriata)、羅甸蜘蛛抱蛋(A.loudianensis)、粽葉草、海南蜘蛛抱蛋(A.hainanensis)、小花蜘蛛抱蛋(A.minutiflora)、大花蜘蛛抱蛋(A.tonkinensis)、長瓣蜘蛛抱蛋(A.longipetala)和卵葉蜘蛛抱蛋(A.typica)等少數種類的分布跨1～2個省、區(qū)外,其余多數種類的分布僅局限于某一省區(qū):如幅花蜘蛛抱蛋(A.subrotata)、長瓣蜘蛛抱蛋、棒蕊蜘蛛抱蛋(A.claviformis);某一縣(地區(qū)):如盈江蜘蛛抱蛋(A.yingjiangensis)、長梗蜘蛛抱蛋(A.longipeduculata);甚至某一山頭:如柳江蜘蛛抱蛋(A.patentiloba)、洞生蜘蛛抱蛋(A.cavicola)、嚙邊蜘蛛抱蛋(A.marginella)等,且數量十分稀少。1從種類的垂直分布看,該屬絕大多數種類系分布在海拔400～1100m的范圍內,僅少數種類可達海拔1400～1900m高度,如大花蜘蛛抱蛋(1800m)、海南蜘蛛抱蛋(1900m)、糙果蜘蛛抱蛋和十字蜘蛛抱蛋(A.cruciformis)(1630m)。垂直分布范圍跨度最大的是廣東蜘蛛抱蛋,可分布于海拔200～1700m。從種類的生長基質看,生于花崗巖的種類最多(達26種),約占國產該屬種數的54.1%,如四川蜘蛛抱蛋、粽葉草、海南蜘蛛抱蛋、盈江蜘蛛抱蛋、幅花蜘蛛抱蛋等;生于石灰?guī)r的種類次之(10種),約占國產該屬種數的20.8%,如洞生蜘蛛抱蛋、嚙邊蜘蛛抱蛋、石山蜘蛛抱蛋(A.saxicola)、長藥蜘蛛抱蛋(A.dolichanthera);既生于花崗巖又生于石灰?guī)r的種類僅5種,約占該屬國產種數的10.4%,如廣東蜘蛛抱蛋、小花蜘蛛抱蛋、羅甸蜘蛛抱蛋等?？梢?大多數蜘蛛抱蛋種類對生境土壤基質的選擇是各不相同的。2植被和棲息地的特點2.1聯(lián)合行2.1.1競爭環(huán)境的特征蜘蛛抱蛋是一類陰生草本植物,其天然生長對生態(tài)環(huán)境的要求十分苛刻。一般來說,它們僅正常出現(xiàn)在保存較好的原生林內。在遭砍伐破壞退化而成的次生林和灌叢中局部適宜的小環(huán)境,雖然偶爾也見分布,但為數甚少。從調查情況看,在針葉林和火燒后演化成的灌叢、草坡、荒地,至今仍未發(fā)現(xiàn)它們的生長。天然林下的蜘蛛抱蛋,對光線、濕度、土壤和地被層均有不同程度的特殊要求。就光線而言,只需從林隙間偶爾透入的散射光即可滿足要求,性喜陰蔽,忌陽光直射,若見于林緣者,則常常生長不良。就濕度而言,蜘蛛抱蛋對此要求較高,林內相對濕度須達70%,甚至90%,因此它們常集中分布于酸性土山谷距離溪邊5～20m林下濕度很大的區(qū)域,或石灰?guī)r山谷圓洼地和山坡中下部山槽等陰濕處,極少見于山脊。就土壤而言,蜘蛛抱蛋要求土質肥沃、腐殖質層厚、土壤結構疏松、pH6.5～7.5。因此可以說,蜘蛛抱蛋屬植物是否存在,在一定程度上指示著森林環(huán)境的優(yōu)劣。2.1.2群落組成對個體造成的影響蜘蛛抱蛋是林下陰生植物,森林的庇蔭與濕度直接影響它們的生長與分布,因而上層林木對它們的生存和發(fā)展至關重要。正常情況下,只要上層林木不被破壞,它們便可抵御其他植物的干擾而不斷自然繁衍。這些干擾主要來自同是草本層的喜陰、聚生性強的植物,因這些植物無時無地不在與蜘蛛抱蛋植物搶占地盤,威脅著后者的生存與發(fā)展。事實上,在許多林木生長繁茂的林子,不少種類的蜘蛛抱蛋如四川蜘蛛抱蛋、羅甸蜘蛛抱蛋等,常常在草本層占有優(yōu)勢,甚至侵入到灌木層中。一旦上層林遭到破壞,林下原來陰濕的環(huán)境會立即改變,陽性樹種尤其草本會大舉入侵,群落中的蜘蛛抱蛋會很快衰敗、消亡。調查的結果證實,在群落的種類組成中,蜘蛛抱蛋是偶見種而不是常見種,它雖可在某一群系(即建群種相同的群落)中出現(xiàn),但并不是說這種群系的出現(xiàn)就一定有某種蜘蛛抱蛋的分布。蜘蛛抱蛋只是群系組成中一個不固定的成員。在調查中發(fā)現(xiàn),蜘蛛抱蛋常常還有2種或多種混生一起的情況,這是因為它們的生態(tài)習性很相似的緣故。如在四川峨眉山做的一個樣方就有峨眉蜘蛛抱蛋(A.omeiensis)、四川蜘蛛抱蛋、粽粑葉(A.zongbayi)等種類長在一起。又如廣西的龍虎山,隆安蜘蛛抱蛋(A.longanensis)、棒蕊蜘蛛抱蛋、傘柱蜘蛛抱蛋(A.fungiliformis)、石山蜘蛛抱蛋等,也常出現(xiàn)在彼此相距甚近的同一片林中。一般情況下多數種類的蜘蛛抱蛋是同種成叢或成小片聚生的。另外還發(fā)現(xiàn),幾乎所有種類的蜘蛛抱蛋的葉面,或多或少都散布著一些黃白色的斑點,有的種類如廣東蜘蛛抱蛋、四川蜘蛛抱蛋和廣西蜘蛛抱蛋的葉面中部,甚至還出現(xiàn)“金黃色條紋”。這種種群變異的現(xiàn)象,目前還不知其原因,有待今后進一步研究。因蜘蛛抱蛋具良好的觀賞價值,近年來其資源遭到了嚴重破壞。一方面它們的植株隨著天然林迅速破壞而急劇消失。另方面其資源伴隨著人們的大量采挖而減少。更甚者,一些外形酷似蘭花但觀賞價值不甚高的種類如叢生蜘蛛抱蛋(A.caespitosa)、線葉蜘蛛抱蛋(A.linearifolia)、峨眉蜘蛛抱蛋等,卻被誤作蘭花收購繼而被拋棄。這不能不引起我們的高度重視。2.2個植被類型下表型據調查,國產蜘蛛抱蛋屬植物主要出現(xiàn)在5個植被類型8個植被亞型中(表1)。由于蜘蛛抱蛋出現(xiàn)的群落為數甚多,不宜一一討論,只從中選些有代表性的群落類型作下述探討。2.2.1多年生落葉混交林這一植被類型是蜘蛛抱蛋種類分布較少的類型之一,可分為2個植被亞型,主要分布在中亞熱帶和南亞熱帶地區(qū)。2.2.1.山地群落組成在中亞熱帶,本亞型只見于貓兒山海拔950～1080m的林地,分布有四川蜘蛛抱蛋1種。貓兒山地處中亞熱帶,氣候溫濕多雨,年平均氣溫16～18°C,年均降雨量2100mm,雨季在2～6月,相對濕度80%以上,土壤類型有紅壤、黃壤、黃棕壤、草甸土等。蜘蛛抱蛋所在群落的建群種主要是冬青科、安息香科、交讓木科、金縷梅科、殼斗科、樟科和山茱萸科的常綠、落葉樹種;灌木層優(yōu)勢種主要是上層喬木的幼樹;草本層組成較為復雜,以鱗毛蕨(Dryopterissp.)占優(yōu)勢,并雜有不少喜陰濕的其它種子植物。嚴格說來,這一地帶植被類型應以常綠闊葉林為主,但我們調查的樣地屬常綠、落葉闊葉混交林,這可能是原生常綠闊葉林遭破壞后變成次生混交所致?，F(xiàn)以交讓木(Daphniphyllummacropodum)、燈臺樹(Cornuscontroversa)+榕葉冬青(Ilexficoidea)、大果臘瓣花(Corylopsismultiflora)+四川蜘蛛抱蛋群落為例:樣地設在貓兒山同仁白水巖海拔1080m的山坡,樣方面積20m×20m,土壤為花崗巖發(fā)育成的紅壤,pH6.5,土層深厚,腐殖質厚約10cm,枯枝落葉層厚3～5cm,分解良好。群落外貌深綠色,以闊葉樹占優(yōu)勢,林冠基本連續(xù),群落層次可分4層,其中喬木層又可分為2個亞層:第一亞層樹木高達8～14m,胸徑18～50cm,樹冠連續(xù),覆蓋率80%,由交讓木、燈臺樹、山合歡(Albizziakalkora)、榕葉冬青、大果臘瓣花各5株組成;第二亞層樹高3～7m,植株分布不勻,樹冠不連續(xù),覆蓋率約45%,樹種與第一亞層相同;灌木層不甚發(fā)達,高1.5～2m,由細枝柃(Euryaloquniana)、光葉海桐(Pittosporumglabratum)、赤楠蒲桃(Syzygiumbuxifolium)、絨毛鴨腳木(Scheffleradelavayi)、大果臘瓣花等組成;草本層高15～60cm,覆蓋率90%,種類較喬、灌木層豐富且株數較多,其中以四川蜘蛛抱蛋占優(yōu)勢,共182叢,高30～50cm,生長旺盛,天然更新良好;其次為毛蕨、竹葉草(Oplismenuscompositus)。此外常見的還有箭桿楓(Alpiniapumila)、闊葉麥冬(Liriopemunis)、苔草(Carexsp.)、熊巴耳(Phyllagathiscavaleriei)、深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)、紅馬蹄草(Hydrocotylenepalensis)等。在南亞熱帶,本亞型僅發(fā)現(xiàn)有西林蜘蛛抱蛋(A.xilinensis)和小花蜘蛛抱蛋2種。與中亞熱帶的山地常綠、落葉闊葉混交林比較,南亞熱帶的群落組成較為復雜。在調查中我們發(fā)現(xiàn),這一地帶的原生植被大都為常綠闊葉林,但后來遭破壞后導致落葉樹種的侵入,而最終形成了現(xiàn)今次生性質明顯的常綠、落葉混交林。以在廣西西林古障花子寨北面山坡作的一個樣方為例:樣地海拔1655m,面積20m×20m,近溝谷,坡度較陡,板塊狀頁巖分布不勻,露頭占5%,土壤為山地黃壤,枯枝落葉層厚5～12cm,幾覆蓋全部地面,分解一般,小生境內濕度較大。其群落可稱為缺萼楓香(Liquidambaracalycina)、樟葉槭(Acercinnamomifolium)林,分4層,其中喬木層又可分為2個亞層,第一亞層高20～23m,覆蓋率80%,優(yōu)勢種為缺萼楓香和山板粟(Castanopsistibetana);第二亞層高10～12m,覆蓋率40%,以樟葉槭、楠木(Phoebesp.)為主;灌木層高約2m,覆蓋率20%,以油茶(Camelliaoleifera)和楠木占優(yōu)勢;草本層0.2～1m,以毛蕨(Pteridiumexcelsum)占優(yōu)勢,盾蕨(Neolepisorusovatus)和線蕨(Colysiselliptica)次之,西林蜘蛛抱蛋零星分布于群落中,約15叢,高20～40cm,長勢不良。這是個受破壞后的殘存群落,其結構目前尚能維持蜘蛛抱蛋生存的基本條件。但草本層過于繁茂的蕨類尤其毛蕨,將會嚴重影響蜘蛛抱蛋的發(fā)展。2.2.1.葉片及環(huán)江蛛抱蛋本亞型分別出現(xiàn)在中亞熱帶和南亞熱帶。在中亞熱帶的北回歸線附近,因終年受亞熱帶高氣壓和東北干燥信風的影響,形成了大片沙漠和石灘,而在我國黔南的茂蘭和桂北的木倫,卻還保存著面積約3萬hm2的連片石灰?guī)r森林。環(huán)江蜘蛛抱蛋(A.huangjiangensisined.)和廣東蜘蛛抱蛋就分布在木倫林區(qū)中。木倫林區(qū)地處北回歸線北側,屬中亞熱帶氣候區(qū),年均氣溫19.3°C,極端最低溫-5°C,極端最高溫36°C,年均降水量1529.2mm,雨季4～8月,平均相對濕度79%,土壤系由白云巖、石灰?guī)r風化成的石灰土。其植被屬中亞熱帶石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林,系典型的非地帶性植被。其林木組成主要是常綠闊葉樹種,但有些群落也時有以落葉闊葉樹種為優(yōu)勢。廣東蜘蛛抱蛋在本林區(qū)各群落中均有出現(xiàn),但環(huán)江蜘蛛抱蛋卻較罕見,僅出現(xiàn)在該林區(qū)海拔500～550m石灰?guī)r山坡中下部水濕條件優(yōu)越的局部區(qū)域。其生長地巖石裸露,土壤為脊薄的棕色石灰土,地表枯枝落葉甚少,分解一般,環(huán)境十分陰濕?，F(xiàn)以環(huán)江蜘蛛抱蛋出現(xiàn)頻率較高的小木(Swidaparviflora)、廣東潤楠(Mschiluskwangtungensis)林為例:其群落外貌深綠色;喬木層高8～16m,生長旺盛,覆蓋率70%～80%,主要樹種有小木、廣東潤楠、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、中越棒柄花(Cleidionbracheosum);灌木層高1～3m,種類有密榴木(Milusachunii)、矮棕竹(Rhapishumilis)、泰國九節(jié)(Psychotriasiamica)、巖柿(Diospyrossaxicola)及喬木層的一些幼樹,覆蓋率約35%;草本層覆蓋率僅5%～10%,以大苞冷水花(Pileabasicordata)占優(yōu)勢,其他種類不多。環(huán)江蜘蛛抱蛋數量少,僅在石縫土層較厚處零星分布。這一類型群落十分穩(wěn)定,其自然更新不會危及環(huán)江蜘蛛抱蛋的生存與發(fā)展。中國廣大的南亞熱帶石灰?guī)r原生植被遭到了嚴重破壞,僅在局部地區(qū)如村旁的“風水山”上尚存有零星小片石山森林。隨著森林的破壞,可以設想許多蜘蛛抱蛋甚至在人們認識前就已消失。然而幸運的是,今天在此類殘存林中某些適宜小生境中如柳州的龍?zhí)逗投紭饭珗@石山、鳳山月里鄉(xiāng)的楊子洞,仍能發(fā)現(xiàn)廣東蜘蛛抱蛋、小花蜘蛛抱蛋、洞生蜘蛛抱蛋的分布。柳州地處中亞熱帶南緣,具一定海洋成分的亞熱帶大陸性氣候,年均氣溫20.5°C,最低月均氣溫10.3°C,最高月均氣溫28.8°C,年均降雨量1489.1mm。龍?zhí)逗投紭穬晒珗@位于該市南部,總面積9km2,植被雖以石灰?guī)r次生藤叢、灌叢為主,但因封山育林較久,某些地段仍存有較好的次生性南亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林。以翅莢香槐+紅背山麻桿+廣東蜘蛛抱蛋群落為例:樣地設在柳州龍?zhí)豆珗@長沖西坡海拔200m山腰,面積5m×5m,上下均為崖壁,中間為一狹長緩坡,裸巖占40%,黑色石灰土層較厚,pH7.0,枯枝落葉厚4～5cm,分布均勻,濕度較大。這是個破壞后退化成的次生群落,可分3層:喬木層高4～6m,覆蓋率50%,有翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)、假蘋婆(Sterculialanceolata)、潺槁(Litseaglutinosa)等3種7株;灌木層高1.5～2m,紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)占優(yōu)勢,南天竹(Nandinadomestica)、齒葉黃皮(Clausenadunniana)次之,草本層高10～30cm,以廣東蜘蛛抱蛋占優(yōu)勢,成片分布,最大一片占地約2m2,生長良好;層外植物以九龍?zhí)?Bauhiniachmpioni)和山木通(Cematisarmandii)為多。小花蜘蛛抱蛋緊挨著上述樣地分布,生長在一狹長、面積約2m2的范圍內,在草本層占有優(yōu)勢,計有30多叢,生長良好。目前,盡管這一群落已受嚴重破壞,且附近游人如織,但因群落處在崖壁,小生境優(yōu)越,能提供適宜的光線、濕度以滿足蜘蛛抱蛋的要求,因而蜘蛛抱蛋在這里仍未受到嚴重的威脅。反之,在這里還有許多較本群落森林更好的群落,卻未見有蜘蛛抱蛋分布。這說明并不是所有森林群落都具有蜘蛛抱蛋所需的生存條件;另方面也說明,前面關于“蜘蛛抱蛋在群落組成中是一個不固定的成員,是群系組成中的偶見種而不是常見種”的論述是完全正確的。廣東蜘蛛抱蛋分布的群落不僅見于龍?zhí)豆珗@,而且更多出現(xiàn)于都樂公園。以小果化香+紅背山麻桿+廣東蜘蛛抱蛋群落為例:樣地設在都樂公園大興山近山頂,面積2m×2m,西北向,坡度45°,裸巖達90%,巖縫土層稍厚,土壤為黑色石灰土,枯枝落葉層厚4～6cm,分解一般。層次可分3層:喬木層高4～6m,覆蓋率60%,小果化香(Platycaryalongipes)占有絕對優(yōu)勢,潺槁和山膠木(Sinosideroxylonpedunculatum)的生長也較好;灌木層高1～3m,種類多,株數少,常見有紅背山麻桿、扁片海桐(Pittosporumplanilobum)、齒葉黃皮、凍綠(Rhamnusutilis)、崖棕(Guihaiaargyruta)等;層外植物以九龍?zhí)贋橹?草本層以廣東蜘蛛抱蛋占絕對優(yōu)勢,在樣地內連續(xù)分布或大片叢生。其種群變異尤其葉形、葉色變化較大,如植株高度可從20cm到38cm;葉色從濃綠到泛黃;葉面斑點從無至有、從少到多;葉面中央有的出現(xiàn)黃色縱紋(金心)等。這些變異究竟與環(huán)境中哪些因素關系最大?目前尚不了解。洞生蜘蛛抱蛋是一個生境十分奇特的種,現(xiàn)知只見于廣西鳳山月里鄉(xiāng)的楊子洞,該洞位于石灰?guī)r的中下部,高約20m,寬40m,深60m;底部有積水,春夏季陰濕,冬季干旱;地表露巖占85%,淺黃色風化砂層厚1～10cm;土壤pH7.5,落葉層薄而不勻,厚0.5～1cm。從洞生蜘蛛抱蛋的一個10m×10m樣方看:該群落是不以木本層為主的群落,也是目前我們發(fā)現(xiàn)唯一無上層林木覆蓋的群落。盡管其灌木層零星長著2～2.5m高的幾株通脫木(Tetrapanaxpatryriferus)、1株水榕(Ficusabelii),但與旺盛的草本層相比較,卻明顯處于劣勢。草本層高15～50cm,覆蓋率60%,種類多而密,優(yōu)勢種除洞生蜘蛛抱蛋外,還有毛蕨、狹葉樓梯草(Elatostemalineolatumvar.majus)、鳳山度量草(Mitreolafengshanensis)和冷水花(Pileanotata)的數量也較多,且處處與洞生蜘蛛抱蛋搶占地盤。樣方內的洞生蜘蛛抱蛋高10～35cm,約有87叢,每叢有苗4～20支,成小片或單叢分布。從現(xiàn)狀看,此群落也是個遭破壞退化成的次生群落。雖無上層林庇蔭,但洞內的生境已滿足了蜘蛛抱蛋對陰、濕條件特殊要求,因而這里的蜘蛛抱蛋仍較繁茂。當然,洞內生長旺盛的草本尤其毛蕨,已構成了對洞生蜘蛛抱蛋的巨大威脅,這也是不能低估的。2.2.2抱蛋植被類型常綠闊葉林廣布于我國南方各省、區(qū),是蜘蛛抱蛋分布最多的植被類型,約有13種蜘蛛抱蛋分布在這里,與常綠、落葉闊葉混交林比較,本植被類型外貌四季常青,林冠較整齊,優(yōu)勢種較明顯,并隨著向南擴展而水濕條件更趨豐富,更有利于蜘蛛抱蛋的生存和發(fā)展。本植被型又可分為以下2個亞型:2.2.2.植物亞屬seraptizarria,2e本亞型廣布于中亞熱帶山地和丘陵,常見于海拔1100m以下地段,明顯帶有偏濕性,并常有山地黃壤出現(xiàn)。分布在本植被類型的蜘蛛抱蛋有7種,其中峨眉山就占3種,且常聚集一起。據多個樣方材料表明,上層林主要為樟科、殼斗科植物,竹亞科植物也較常見;灌木層則多具喬木層之幼樹;草本層的蕨類植物豐富?，F(xiàn)以黑殼楠、楨楠+桃葉珊瑚+峨眉蜘蛛抱蛋群落為例:樣地設在四川峨眉山洪椿坪海拔1100m南坡,面積20m×20m,位置在山腰下部,坡度65°,土壤為山地黃壤,地表具流沙石,腐殖質層厚5～10cm,小環(huán)境較潮濕,群落可分3層,其中喬木層又分為2亞層;第一亞層僅有黑殼楠(Linderamegaphylla)一株,高25m,胸徑40cm;第二亞層高4～7m,以楨楠(Phoebezhennan)、冬青(Ilexsp.)、構(Broussonetiapapyrifera)為主:灌木層高1～3m,覆蓋率35%,優(yōu)勢種有桃葉珊瑚(Aucubachinensis)、峨眉黃肉楠(Actinodaphneomeiensis)、苧麻(Boehmeriasp.)、冬青(Ilexsp.)和衛(wèi)矛(Euonymussp.);草本層以峨眉蜘蛛抱蛋占優(yōu)勢,高0.5～1.2m,共8叢,每叢具200～400余葉,長勢旺盛,另外還有散生的四川蜘蛛抱蛋3叢(每叢2～5葉,高30～60cm),以及鱗毛蕨、碗蓋蕨(Dennstaedtiasp.)、盾蕨、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、樓梯草(Elatostemasp.)、鳶尾(lnistectorum)等。四川重慶縉云山與蜘蛛抱蛋相關的群落,其大致情況與峨眉山的相似,但上層林中常以毛竹(Phyllostachyspubescens)占優(yōu)勢。四川蜘蛛抱蛋見于廣西興安貓兒山林區(qū)常綠闊葉林中,與四川中部模式標本產地不同的是:這里的小生境更陰濕,上層林主要樹種為羅浮栲(Castanopsisfabri),落葉樹種較多,沒有竹子,地被物中苔蘚較發(fā)達,腐殖質及枯枝落葉層較厚。此外,粽葉草、黃花蜘蛛抱蛋(A.flaviflora)、湖南蜘蛛抱蛋(A.teiloba)和樂業(yè)蜘蛛抱蛋(A.leyeensis)也分布在本植被類型,這里就不一一詳述了。2.2.2.不同層類的生長情況本亞型為南亞熱帶性質的林型。分布在本林型的蜘蛛抱蛋屬植物有線葉蜘蛛抱蛋、十字蜘蛛抱蛋、海南蜘蛛抱蛋、小花蜘蛛抱蛋和糙果蜘蛛抱蛋(A.muricata)等。下面僅以線葉蜘蛛抱蛋的有關情況作一簡述。線葉蜘蛛抱蛋所在的群落可稱為:菲律賓樸+鴨腳木+線葉蜘蛛抱蛋群落。其樣地設在隆林縣含山村五指山海拔510m的西北坡;土壤母質為板巖,土壤為紅壤,土層厚3～10cm;枯枝落葉層厚3～5cm,分解不良;地表具淺薄的苔蘚層,濕度較大;線葉蜘蛛抱蛋成叢散布于巖縫或石槽中。喬木層覆蓋率40%,可分2亞層:第一亞層高14～15m,以菲律賓樸(Celtisphilippinensis)為主;第二亞高6～8m,以鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、密榴木、榕屬一種(Ficussp.)占優(yōu)勢;灌木層高1～3m,種類多為喬木層的幼樹;層外植物主要有九龍?zhí)?、麒麟?Epihremnumpinnatum)(52叢)和巢蕨(Neottoptertsnidus)(45叢);草本層種類除貫眾(Cyrtomiunfortunei)、冷水花外,明顯優(yōu)勢的是線葉蜘蛛抱蛋,計62叢,每叢具4～5葉,高40～50cm,生長良好。海南蜘蛛抱蛋和小花蜘蛛抱蛋在桂中大瑤山的常綠闊葉林中能較好的發(fā)展。大瑤山位于南、北亞熱帶分界線上,年均氣溫17～20.2°C,年均降雨量1389.3～2540.9mm,土壤有黃壤、紅壤,分布有大面積的季鳳常綠闊葉林。上2種蜘蛛抱蛋主要分布在林區(qū)南部的羅香和五指山、圣堂山海拔800～1000m地段?，F(xiàn)以華潤楠(Machiluschinensis)林為主的群落類型為例:群落地處砂頁巖,土壤為森林黃壤,枯枝落葉層較厚。喬木層分3個亞層,第一亞層以華潤楠占優(yōu)勢,次為黃葉樹(Xanthophyllumhainanensis)、深山含笑(Micheliamaudiae),高均在17m以上;第二層高約12m,樹種有水絲梨(Sycopsissinensis)、平陽厚殼桂(Cryptocayachingii)、陰香(Cinnamomumburmanii)和黃葉樹;第三亞層高4～7m,樹種主要是第一、二亞層之幼樹;灌木層高1～2m,種類仍以上層林幼樹占優(yōu)勢,另有大葉水團花(Adinapolycephala)、桃葉珊瑚、九節(jié)(Psychotriarubra);草木層高0.2～1m,長勢良好,覆蓋率60%以上,海南蜘蛛抱蛋和小花蜘蛛抱蛋占優(yōu)勢,樓梯草(Elatostenasp.)及多種蕨類也較常見。值得一提的是廣西那坡德孚林區(qū)糙果蜘蛛抱蛋和線葉蜘蛛抱蛋所在的群落。該林區(qū)年均氣溫18.7°C,年均降雨量1422mm,雨季5～9月,相對濕度80%,土壤為黃壤,腐殖質和枯枝落葉層較厚。地帶性植被應為北熱帶季雨林,但在海拔1300～1600m地段卻呈現(xiàn)典型的常綠闊葉林景觀。在這類常綠闊葉林上層,主要樹種有栲類(Castanopsisspp.)、廣西木蓮(Manglietiatenuipes)、楓荷桂(Dendropanaxdentigen)、馬蹄荷(Symingtoniapopulnea)、米老排(Mytilarialaoensis)、大頭茶(Gordoniaaxillaris)和楓香;灌木層以野牡丹科、山茶科和茜草科的種類較多;草本層以各種蕨類植物為多。糙果蜘蛛抱蛋和線葉蜘蛛抱蛋偶見于本群落之中,呈星散狀小叢分布。2.2.3落葉或落葉季雨林是熱帶季風氣候帶一種相對穩(wěn)定的植被類型。其特征是明顯的季節(jié)性變化,在旱季或多或少落葉或全落葉。季雨林是熱帶林水平分布中最北的類型,其特點是:既有向雨林方向發(fā)展的趨勢,又有向亞熱帶常綠闊葉林過渡的特征。在南亞熱帶山地或石灰?guī)r立地條件下的季雨林,亦可局部跨帶分布成為非地帶性植被類型。本林型又可分為半常綠季雨林和石灰?guī)r季雨林2亞型。2.2.3.滲透樣地分布特點本亞型所在生境的特點為河谷氣候,氣溫較高,濕度較大。隨著干、濕季節(jié)的交替,其外貌也有明顯的季節(jié)性變化;在旱季,喬木層種類多數落葉,林冠稀蔬;在濕季,林冠茂密。這一林型主要分布在黔南的羅甸和與此相鄰的南盤江部分河谷和天峨一帶。分布在本林型的蜘蛛抱蛋主要有羅甸蜘蛛抱蛋、大花蜘蛛抱蛋和天峨蜘蛛抱蛋(A.carinata)?，F(xiàn)就儀花+水榕+羅甸蜘蛛抱蛋群落作一分析:樣地設在廣西天峨坡結穿洞河邊,海拔400m,面積10m×10m,土壤母質為花崗巖,露巖95%,石礫大小不一,土壤為黃壤,雜有沙礫,pH7.0,枯枝落葉層厚5cm,分解不良。因地處河邊林下,樣地內光線斜射充分,濕度大,天然植被已受破壞。群落分4層,其中喬木層分2亞層,第一亞層高8～10m,覆蓋率90%,代表種為儀花(Lysidicerhodostegia)和通脫木,最大一株儀花高10m,胸徑30cm;第二亞層高3.5～5m,覆蓋率15%,有假蘋婆(Sterculialanceolata)、魚尾葵(Caryotaochlandra);灌木層高1.5m,僅有水榕1種4株;草本層高25～80cm,具140余葉;其他種類有毛蕨、苔草(Carexsp.)等。離樣地不遠處有數株野芭蕉(Musabalbisiana)。因樣地有時被溪水淹沒,但消退迅速,故地上可見清晰的水浸痕跡和洪水沖刷后露于地面的蜘蛛抱蛋根莖。在樣地外,也常見不少羅甸蜘蛛抱蛋分布,長勢較好。大花蜘蛛抱蛋見于穿洞水庫旁類似于上述群落生境的地方,在林下巖地成叢生長。天峨蜘蛛抱蛋,可惜未能在野外找見它。2.2.3.廣西龍州金龍鄉(xiāng)本植被亞型分布的蜘蛛抱蛋有8種,其豐富度僅次于常綠闊葉林而位居第二。組成本型的森林成分主要是熱帶科、屬,尤其是石灰?guī)r特有種類,富有耐旱耐瘠的特性,如根系發(fā)達、葉呈革質、落葉及藤本植物多、附生現(xiàn)象突出等。在本林型蜘蛛抱蛋分布較集中的地區(qū):一是桂西南隆安縣龍虎山、龍州縣金龍鄉(xiāng)和弄崗林區(qū);二是滇東南和越南北部一帶?，F(xiàn)以隆安縣龍虎山、龍州縣金龍鄉(xiāng)和弄崗林區(qū)有關群落為例加以分析。龍虎山林區(qū)面積約8.7km2,為典型的石灰?guī)r地帶,年均氣溫21.8°C,年均降雨量1250mm,相對濕度79%,土壤以棕色和褐色石灰土為主。維管束植物1100多種。植被屬北熱帶石灰?guī)r季雨林。傘柱蜘蛛抱蛋、棒蕊蜘蛛抱蛋、石山蜘蛛抱蛋和隆安蜘蛛抱蛋同時出現(xiàn)在相距不遠的同片森林中。從我們在此做的幾個樣方綜合情況看,它們常分布于山坡間的槽谷、石縫、石穴或狹小的洼地上。這里海拔為290～550m,土壤pH6.5,枯枝落葉層厚2～5cm,分解不良,群落濕度較大。喬木層覆蓋60%以上,分2亞層:第一亞層高16～25cm,樹種有蘋婆(Sterculianobilis);砍頭樹(Zeniainsignis);第二亞層有米濃液(Teonongiatonkinensis)、紅豆(Ormosiasp.)、秋楓(Bischofisjavanica);灌木層高1.5～3.5cm,覆蓋率40%,常見種有毛瓣金花茶(Camelliapubipetala)、廣西密花樹(Rapaneakwangsiensis)、密榴木、魚尾葵、樟葉木防己(Cocculuslaurifolius)、馬藍(Strobilanthessp.);層外植物種類多,但以藤黃連和九龍?zhí)贋橹?草本層的蜘蛛抱蛋植物,常常在石穴、山洼、石面凹槽和石縫中占有優(yōu)勢。其他草本尚有土細辛(Asaruminsigne)、鳳丫蕨(Coniogrammajaponica)、半蒴苔(Hemiboeasp.)、冷水花、線蕨、長葉沿階草(Ophiopogonohwii)等。廣西龍州金龍鄉(xiāng)是長藥蜘蛛抱蛋(A.dolichanthera)、嚙邊蜘蛛抱蛋、卵葉蜘蛛抱蛋和小花蜘蛛抱蛋分布集中地之一。前兩種蜘蛛抱蛋還是這里的特有種?，F(xiàn)以該鄉(xiāng)板閉的炮臺山和桂皮山的相關群落為例分析。這里海拔為600～660m,天然林為破壞后的殘林,土壤為棕色石灰土,貧瘠而淺薄,裸巖90%以上,枯枝落葉層厚3～5cm,分布不勻,林內生境潮濕。如桂皮山較有代表性的棕+掌葉木+嚙邊抱蛋群落,其喬木層覆蓋率約為40%,分2亞層:第一亞層高16m,以棕(Cryotaurens)為主;第二亞層高5～10cm,以掌葉木、蜆木(Burretiodendronhsienmu)、東京桐(Deutzianthustonkinensis)、和蘋婆常見;灌木層高2～3cm,以上層林之幼樹為主,還有廣西紫麻(Oreocnidekwangsiensis)、樟葉木防己、黃毛豆腐木(Premnafulva);草本層除闊葉沿階草(Ophiopogonplatyphyllus)、樓梯草(Elatostemasp.)、和艾麻草(Laporteasinuata)占較大優(yōu)勢外,蕨類植物也較多。嚙邊蜘蛛抱蛋數量不多,成小叢零星分布于石縫、巖間溝槽土層較厚的地方。由于這里森林已砍伐過度,不少蜘蛛抱蛋的植株已暴露于林緣,甚至直接處在陽光直射之中,長勢甚差,估計不久將會消亡。本植被亞型的小花蜘蛛抱蛋群落,與南亞熱帶山地或石灰?guī)r的常綠、落葉闊葉混交林中小花蜘蛛抱蛋群落有所不同。以廣西龍州弄崗林區(qū)為例,小花蜘蛛抱蛋在該林區(qū)的海南風吹楠(Horsfieldiahainanensis)林、蜆木林、肥牛樹(Cephalomappasinense)林等多種林型都有分布,且常為草本層的優(yōu)勢種。和前述一些植被類型尤其南亞熱帶的常綠、落葉闊葉混交林相關群落比較,本植被亞型的相關群落無論是喬木層或灌木層,其熱帶成分更為明顯,種類也更復雜,上層林也更高大,高達20～30m,且可分為3個亞層;灌木層的種類更多,覆蓋率更高;層外植物更為豐富;但草本層植物似乎變化不大,以蕁麻科、百合科的種類和蕨類植物占優(yōu)勢。2.2.4根本原因與群落組成雨林指的是熱帶高溫多雨地區(qū),由熱帶種類組成的高大茂密、終年常綠的森林植被,具有熱帶成分顯著、植物種類豐富、群落優(yōu)勢種不突出及板根、莖花、絞殺和層外植物豐富等特點?，F(xiàn)知與國產蜘蛛抱蛋有關的只有季節(jié)雨林這種林型的殘林。常見的國產蜘蛛抱蛋種類主要有長梗蜘蛛抱蛋、幅花蜘蛛抱蛋等。長梗蜘蛛抱蛋分布在廣西龍州縣大青山和寧明縣,僅在寧明縣夏石板豐村附近殘存雜木林中見有少量植株。因是殘存林,已無法考證其原生植被的詳況,但在其殘存群落上層目前還有1株10m高的鴨腳木,1株7m高的火艷花(Saracadives)和2株野芭蕉;灌木層尚有高大的艷山姜(Alpiniazerumbet)、伯拉木(Blastuscochinchinensis)和大果榕(Ficussp.)。由于蜘蛛抱蛋適宜生境已不復存在,長梗蜘蛛抱蛋的絕大部分植株已經消失,僅留下的幾小叢植株也嚴重生長不良。反之,一些陽性草本如五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)及蕨類植物,則迅速侵入和擴展,幾乎占領了整個草本層的空間。棒蕊蜘蛛抱蛋見于廣西那坡百合鄉(xiāng)海拔540m的歸坎溝;其土壤母質為砂頁巖;其主要群落為擎天樹、海南風吹楠林:喬木層分3亞層,第一亞層優(yōu)勢種為擎天樹(Parashoreachinensis),高40～50m,最高達63.3m,胸徑148cm;第二亞層高約30m,以海南風吹楠、三角欖(Canariumbengalense)為主,毛麻楝(Chukrasiatabularisvar.velutine)和水石梓(Sarcospermalaurinum)次之;灌木層的優(yōu)勢種為單穗魚尾葵(Caryotamonostachachya)和棒柄花(Cleidionbrevipetiolatum);草本層以瘤果砂仁(Amomummuricarpum)最常見。棒蕊蜘蛛抱蛋零星分布于群落中,計60余叢,生長頗好。幅花蜘蛛抱蛋目前僅見于廣西那坡縣平孟鄉(xiāng)坡曼山溪邊陡壁上。因植被破壞嚴重,群落的本來面目已無法了解。但可見到該群落的上層尚殘存有幾株魚尾葵,草本層則以裂葉秋海棠(Begonialaciniata)為主。陡壁的濕度較大,幅花蜘蛛抱蛋呈小叢星散生于陡壁的巖縫上。2.2.5竹林下的蛛抱蛋竹林是由竹子組成的一種特殊森林植被。分布在竹子占優(yōu)勢的群落的蜘蛛抱蛋種類為數不多,專生于竹林下的幾乎沒有。目前見于竹林或半竹林下的蜘蛛抱蛋,僅有四川重慶縉云山毛竹林中的叢中蜘蛛抱蛋、粽葉草,四川沐縣一帶的四川蜘蛛抱蛋及廣西那坡坡芽剛竹(Phyllostachysbambusoides)林中的糙果蜘蛛抱