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番茄耐熱加性遺傳模型分析
1.2熱害調(diào)查方法2004年春,該實(shí)驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院進(jìn)行。每個(gè)步驟都有三個(gè)重復(fù)。其中,p1、p2和p1每個(gè)重復(fù)20株植物,b1、b2和b2每個(gè)重復(fù)40株植物。取20d苗齡的幼苗,置于光照培養(yǎng)箱中,每天8:00開(kāi)始40℃處理6h,隨后降至30℃維持18h,同時(shí)每天8:00開(kāi)始光照,光照強(qiáng)度4000lx,光照時(shí)間12h,連續(xù)處理72h后調(diào)查幼苗熱害指數(shù)。熱害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn):0級(jí),無(wú)熱害癥狀;1級(jí),1~2片葉變黃;2級(jí),全部葉變黃;3級(jí),1~2片葉萎蔫;4級(jí),整株萎蔫枯死。取在室溫下培養(yǎng)至四葉一心的同齡幼苗,置于光照培養(yǎng)箱中,每天上午8:00開(kāi)始40℃處理4h,隨后降至28℃維持20h,光照條件同熱害指數(shù)試驗(yàn)。5月下旬定植于大田,苗齡60~65d。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),露地栽培,田間管理按常規(guī)進(jìn)行,采用去萼片標(biāo)記掛牌記數(shù)法,統(tǒng)計(jì)直徑1cm以上有標(biāo)記符號(hào)的幼果數(shù),調(diào)查坐果率。1.3遺傳力分析采用Hayman分析法進(jìn)行遺傳分析,采用Gil等和Griffing等的方法估算遺傳力,運(yùn)用SAS6.12軟件進(jìn)行運(yùn)算,基因?qū)?shù)估算公式K=(P1-P2)/8Vd。2結(jié)果與分析2.1熱害指數(shù)與坐果率的熱效應(yīng)對(duì)CLN2001A×01143、CLN2418A×01137各世代的熱害指數(shù)和坐果率的世代平均數(shù)及平均數(shù)方差進(jìn)行分析,具體結(jié)果見(jiàn)表2。在ABC尺度下,CLN2001A×01143和CLN2418A×01137兩組合熱害指數(shù)的t值分別為1.045、1.827、0.851和1.880、1.592、0.61,相對(duì)應(yīng)兩組合坐果率的t值分別為0.827、0.471、1.043和0.271、0.491、0.838,均小于1.99(t0.05df=120,t0.05=1.99)。即番茄耐熱性經(jīng)ABC尺度檢驗(yàn)均不顯著,說(shuō)明該性狀符合加性-顯性遺傳模型。2.2遺傳參數(shù)估算通過(guò)遺傳檢驗(yàn),在確定番茄耐熱性遺傳模型符合加性-顯性模型的基礎(chǔ)上,將F2世代的總表型方差分解為遺傳方差和環(huán)境方差兩部分。對(duì)加性效應(yīng)值(D)、顯性效應(yīng)值(H)、加性遺傳方差、顯性遺傳方差,廣義遺傳力、狹義遺傳力、平均顯性度(H/D????√)(Η/D)等遺傳參數(shù)進(jìn)行估算,具體結(jié)果見(jiàn)表3和4。從6個(gè)世代的遺傳參數(shù)估算來(lái)看,番茄耐熱性狹義遺傳力比較高,熱害指數(shù)的狹義遺傳力分別達(dá)到53.52%和53.00%,坐果率的狹義遺傳力分別達(dá)到51.08%和52.98%,表明在本試驗(yàn)條件下群體的遺傳變異明顯高于環(huán)境變異;平均顯性度均小于1,說(shuō)明番茄耐熱性為不完全顯性遺傳,基因加性效應(yīng)明顯,通過(guò)表型和早期世代的選擇可以收到明顯的效果。由組合CLN2001A×01143和CLN2418A×01137的熱害指數(shù)、坐果率遺傳參數(shù)估算出控制番茄耐熱性的最少基因?qū)?shù)分別為3.69、3.21和3.01、3.23。由此可以推斷,至少有3對(duì)基因控制番茄耐熱性,從而進(jìn)一步證實(shí)番茄耐熱性遺傳由微效多基因控制。由上述分析可以看出,采用熱害指數(shù)和高溫脅迫后田間坐果率對(duì)番茄耐熱性遺傳進(jìn)行研究,二者所得結(jié)論一致,兩種方法是確實(shí)可行的。2.3熱害指數(shù)的加性效應(yīng)由表5可知,組合間差異達(dá)極顯著水平,所有親本組合間的耐熱性一般配合力方差和特殊配合力方差均達(dá)到極顯著水平,表明其耐熱性的加性和非加性效應(yīng)作用均顯著;各特殊配合力方差均低于一般配合力方差,說(shuō)明耐熱性的加性效應(yīng)居主導(dǎo)地位。在方差分析達(dá)到顯著的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步估算番茄熱害指數(shù)的一般配合力效應(yīng)值,分析親本的遺傳配合能力。6個(gè)親本熱害指數(shù)的效應(yīng)值由低到高的順序?yàn)镃LN2366A(-3.731)<CLN2418A(-2.768)<01241(1.896)<CLN2001A(2.567)<01143(4.049)<01137(6.913)。熱害指數(shù)越小,耐熱性越強(qiáng),所以CLN2366A耐熱性最強(qiáng),CLN2418A次之。3番茄耐熱育種方案的建議番茄耐熱性遺傳受多基因控制,呈現(xiàn)數(shù)量遺傳特點(diǎn),符合加性-顯性遺傳模型,且以加性作用為主,顯性作用為輔,屬于不完全顯性。此外,番茄的耐熱性狹義遺傳力比較高,表明番茄的耐熱性受環(huán)境影響比較小。在提高番茄耐熱性時(shí)更應(yīng)多注意其加性效應(yīng)。因此,要提高番茄的耐熱性,在育種策略上應(yīng)采用有性雜交育種,輔以雜種優(yōu)勢(shì)利用,并且在早期世代對(duì)耐熱性進(jìn)行選擇效果更好。結(jié)合育種實(shí)踐,認(rèn)為較有效的耐熱育種方案是利用基因的加性效應(yīng),逐步累加耐熱基因的同時(shí)最大限度地利用顯性效應(yīng)。將常規(guī)雜交育種方法應(yīng)用于番茄耐熱品種的選育與培育,有望取得良好的收效。今后,應(yīng)對(duì)番茄耐熱遺傳圖譜構(gòu)建及QTL定位、找出主效基因,并對(duì)耐熱應(yīng)答基因的克隆、耐熱分子標(biāo)記等方面的工作進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究,以期提高選擇效率,加快育種進(jìn)程。番茄(LycopersicomesculentumMill.)在世界各地廣泛種植,屬喜溫性蔬菜。因其不耐高溫高濕,高溫下常出現(xiàn)果實(shí)商品性差、畸形果率高、坐果率低等現(xiàn)象,嚴(yán)重制約了番茄的生產(chǎn)與周年供應(yīng)。在全球溫室效應(yīng)逐年加劇的情況下,對(duì)番茄耐熱性的研究顯得尤其重要。番茄耐熱性定義為“在不低于21℃夜溫條件下,仍能坐果的能力”。近年來(lái)番茄耐熱性鑒定方法已趨于成熟,但對(duì)其耐熱性遺傳較為系統(tǒng)全面的研究報(bào)道卻很少。因此,本試驗(yàn)將番茄耐熱性不同的幾個(gè)基因型結(jié)合起來(lái),獲得6個(gè)世代材料,并采用田間鑒定和苗期耐熱性鑒定相結(jié)合的方式,對(duì)6個(gè)世代材料耐熱性遺傳表現(xiàn)進(jìn)行分析,建立較為完整的番茄耐熱遺傳模型,進(jìn)一步估算各遺傳參數(shù),確定基因效應(yīng),為番茄耐熱育種中親本的正確選擇、組配提供理論參考。1材料和方法1.1材料和組合的篩選選擇耐熱性不同的6份番茄材料為親本,其中3份耐熱材料為引自亞洲蔬菜研究與發(fā)展中心的CLN2001A、CLN2418A、CLN2366A,2份不耐熱材料和1份較耐熱材料由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)番茄課題組提供,分別為01137、01143和01241。將6份親本材料按Griffing第
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