小麥雜種優(yōu)勢(shì)的配合力分析

小麥雜種優(yōu)勢(shì)的配合力分析

不同的優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象。雜交育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用是許多作物育種的重要方法和途徑。研究親本的配合力并根據(jù)配合力來(lái)選擇親本和評(píng)價(jià)組合,是親本選配理論和方法的一個(gè)重要組成部分。親本配合力的高低對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱具有決定性的作用,高產(chǎn)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的選育不僅要求親本要有高的一般配合力水平,而且要求兩親本之間要有較高的特殊配合力。雜種優(yōu)勢(shì)利用的理論基礎(chǔ)是雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式,系統(tǒng)研究種質(zhì)的遺傳多樣性,劃分雜種優(yōu)勢(shì)群、構(gòu)建雜種優(yōu)勢(shì)模式,可以明顯提高育種效率,加速育種進(jìn)程。小麥雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分和雜種優(yōu)勢(shì)模式的建立起步較晚。宋希云首次提出“小麥雜種優(yōu)勢(shì)型”的概念,起初人們僅僅根據(jù)形態(tài)性狀或系譜劃分雜種優(yōu)勢(shì)群,劃分的雜種優(yōu)勢(shì)模式主要有“多穗型×大粒型”、“矮稈×大穗粒”、“多穗型×大穗型”、“普通小麥×斯卑爾脫小麥”和“穗分枝小麥×普通小麥”。近年來(lái),雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式已經(jīng)在玉米育種實(shí)踐中得到普遍應(yīng)用,并越來(lái)越簡(jiǎn)單、實(shí)用。國(guó)內(nèi)育種家通常采用NCII設(shè)計(jì)分析種質(zhì)材料農(nóng)藝性狀的配合力,根據(jù)配合力進(jìn)行聚類分析,并結(jié)合系譜來(lái)源、雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)劃分雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式。小麥上,劉旺清根據(jù)不同農(nóng)藝性狀的一般配合力大小將15份普通小麥的親本劃為兩大群四亞群。但這一類研究目前較少。本試驗(yàn)借助玉米雜種優(yōu)勢(shì)群理論在育種實(shí)踐中應(yīng)用的成功經(jīng)驗(yàn),利用15份普通小麥親本通過(guò)NCII設(shè)計(jì)的田間試驗(yàn)數(shù)據(jù),計(jì)算并分析各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)和配合力效應(yīng)值,根據(jù)農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)以及一般配合力效應(yīng)值分別對(duì)15份化殺雜交小麥親本進(jìn)行聚類,初步探討普通小麥親本的雜種優(yōu)勢(shì)群,以期為小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用提供有益的參考。1材料和方法1.1小株組合的配方供試材料為普通小麥D177(A1)、06B-22(A2)、周麥22(A3)、周98165(A4)、西農(nóng)9817(B1)、西農(nóng)953(B2)、西農(nóng)889(B3)、200(1)穗2(B4)、西農(nóng)375(C1)、西農(nóng)452(C2)、花培87-8(C3)、鄭育麥9987(C4)、07常-261(D1)、08MA-154(D2)、羅大穗316(D3)做親本,對(duì)照為小偃22,以及按NCII方法配制的44個(gè)雜交組合。所有的親本材料均由西北農(nóng)林科技大學(xué)作物雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。1.2測(cè)試方法1.2.1組合與生長(zhǎng)3g2008年夏以A1、A2、A3、A4為母本(P1組),B1、B2、B3、B4、C1、C2、C3、C4、D1、D2、D3為父本(P2組)按NCII交配設(shè)計(jì)組配44個(gè)雜交組合;2009年秋將雜交組合F1連同親本種植,隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),三次重復(fù),兩行區(qū),行長(zhǎng)1m,點(diǎn)播,行距25cm,株距3cm,對(duì)照為小偃22。田間管理同大田生產(chǎn),成熟后每小區(qū)選有代表性的10株考種,考種的項(xiàng)目有:株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量、千粒重。1.2.2配合力分析中親優(yōu)勢(shì)HM(%)=(F1均值-雙親平均值)/雙親平均值×100%超高親優(yōu)勢(shì)HP(%)=(F1均值-高值親本平均值)/高值親本平均值×100%超標(biāo)優(yōu)勢(shì)HK(%)=(F1均值-對(duì)照平均值)/對(duì)照平均值×100%配合力分析采用劉來(lái)福(1984)介紹的不完全雙列雜交法進(jìn)行,按gi=xi-X..;估算各供試親本的一般配合力(Generalcombiningability,GCA);按Sij=xij-X..-gi-gj估算各參試組合的特殊配合力(Specialcombiningability,SCA)。式中xi和xj分別表示i親本和j親本所配組合的性狀平均值,X..為所有組合的總平均值。分別以所考查親本的各性狀值、8個(gè)性狀的一般配合力進(jìn)行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計(jì)算卡方距離,采用離差平方和進(jìn)行聚類分析,數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理由Excel2003和DPS7.05軟件完成。2結(jié)果與分析2.1各性狀間及超親優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)44個(gè)組合各性狀的平均中親優(yōu)勢(shì)、平均高親優(yōu)勢(shì)、平均超對(duì)照優(yōu)勢(shì)及其優(yōu)勢(shì)變幅列于表1。從表1可以看出,雜種F1的雜種優(yōu)勢(shì)是普遍存在的,所調(diào)查的8個(gè)性狀大都表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì),各性狀差異很大。在中親優(yōu)勢(shì)的平均表現(xiàn)中,8個(gè)性狀均為正值,其大小順序?yàn)?單株產(chǎn)量>單穗產(chǎn)量>單株穗數(shù)>穗長(zhǎng)>千粒重>株高>主穗粒數(shù)>主穗小穗數(shù),所有組合在各性狀間表現(xiàn)出不同程度的中親優(yōu)勢(shì),單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量、株高和千粒重優(yōu)勢(shì)明顯,其優(yōu)勢(shì)組合分別占88.64%、86.36%、81.81%、77.27%;單株穗數(shù)表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)的組合最少,為24個(gè),占組合總數(shù)的54.54%;在產(chǎn)量構(gòu)成的三因子中,中親優(yōu)勢(shì)值單株穗數(shù)>千粒重>主穗粒數(shù),單株穗數(shù)平均優(yōu)勢(shì)最大,為6.57%,變幅為-22.64%～47.33%;其次是千粒重,主穗小穗數(shù)平均優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不明顯且變幅較小,為-8.03～8.58%。在超親優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中,除單株產(chǎn)量外各性狀平均優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值,說(shuō)明超高親比較困難,但單株產(chǎn)量、株高和單穗產(chǎn)量的超高優(yōu)勢(shì)組合分別占59.09%、40.91%、40.90%。超對(duì)照優(yōu)勢(shì)除株高、單株穗數(shù)和主穗粒數(shù)外其余各性狀表現(xiàn)正優(yōu)勢(shì),尤其是穗長(zhǎng)和千粒重的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)組合達(dá)95%;株高的超對(duì)照優(yōu)勢(shì)組合數(shù)很少,僅占6.81%,而其中親優(yōu)勢(shì)較高。2.2單-份分析2.2.1配合力及多特征特性對(duì)44個(gè)雜交組合8個(gè)性狀的方差分析(表2)表明,各性狀在組合間均存在極顯著或顯著差異,而區(qū)組間差異不顯著,說(shuō)明這8個(gè)性狀在組合間存在真實(shí)差異。P1組親本(母本)和P2組親本(父本)的穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單穗產(chǎn)量、單株產(chǎn)量的一般配合力有極顯著差異,組合間特殊配合力均達(dá)極顯著差異。因此可進(jìn)一步估算親本的一般配合力效應(yīng)和組合的特殊配合力效應(yīng)。2.2.2產(chǎn)量構(gòu)成因素的gca分析對(duì)8個(gè)性狀進(jìn)行一般配合力效應(yīng)分析(表3)可以看出,不同親本同一性狀以及同一親本不同性狀的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值有很大差異。在供試親本中,株高GCA相對(duì)效應(yīng)較大負(fù)值的有C1、A1、B1、B2,說(shuō)明這些材料在矮稈育種中有一定的利用價(jià)值;穗長(zhǎng)較大的有C4、A4;在單株產(chǎn)量上,GCA相對(duì)效應(yīng)值較高的親本是C4、D2、D1和A2。同時(shí)從表3中可以發(fā)現(xiàn),親本產(chǎn)量的一般配合力與產(chǎn)量構(gòu)成因素的一般配合力有關(guān),一般配合力高的親本,其產(chǎn)量構(gòu)成因素中至少有一個(gè)或一個(gè)以上具有較高的一般配合力。如C4、D2、D1的產(chǎn)量構(gòu)成三因素均具有較高GCA效應(yīng),其單株產(chǎn)量GCA很高;A4的單株穗數(shù)GCA效應(yīng)雖為負(fù)值,但其千粒重和穗粒數(shù)GCA效應(yīng)較高,單株產(chǎn)量表現(xiàn)為較高的GCA效應(yīng);A2的單株穗數(shù)和千粒重具有較高的GCA效應(yīng),其穗粒數(shù)GCA雖為負(fù)值,但其單株產(chǎn)量表現(xiàn)為較高的GCA;當(dāng)產(chǎn)量構(gòu)成因素中有兩者為負(fù)值時(shí),一般單株產(chǎn)量的GCA較低,如A1、A3、B3、B4、C2、C3、D3;如產(chǎn)量構(gòu)成因素中某一個(gè)GCA負(fù)值特別突出時(shí),即使其他兩因素的GCA表現(xiàn)正向效應(yīng),其單株產(chǎn)量的GCA也比較低,如C1。由于一般配合力是一個(gè)親本與其它多個(gè)親本雜交后遺傳給子代性狀的平均表現(xiàn),反映特定親本交配效應(yīng)的平均水平,一般配合力高的親本,其雜交組合多數(shù)表現(xiàn)良好。因此這些親本可以作為普通小麥強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配中優(yōu)先利用的親本。2.2.3產(chǎn)量sca的測(cè)定從表4中可以看出,不同組合的單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值有著很大差異,變幅較大,其范圍為-35.718-43.375。在44個(gè)組合中,有18個(gè)組合的單株產(chǎn)量SCA為正值,其中A4×D2、A2×B1、A4×B2、A3×C1、A1×D3、A2×C4、A3×B4、A1×B2、A1×C1、A2×B4的產(chǎn)量SCA較高,產(chǎn)量SCA較低的組合有A2×B2、A3×D2、A3×B1、A4×B4、A2×C1、A4×C1、A2×D2、A4×C3。2.3配合物的篩選根據(jù)組合單株產(chǎn)量平均值、特殊配合力效應(yīng)值以及雙親的一般配合力效應(yīng)值(表3、表4),分別給出10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)(按超標(biāo)優(yōu)勢(shì)>30%)和10個(gè)弱優(yōu)勢(shì)(按超標(biāo)優(yōu)勢(shì)<1%)雜交組合(表5)。由表5、表3可以看出,強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的特殊配合力大都比較高,大多數(shù)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的雙親之一的GCA或雙親GCA效應(yīng)之和較高;相反,弱優(yōu)勢(shì)組合的特殊配合力相對(duì)來(lái)說(shuō)比較低,并且其組合的親本GCA也比較低。利用GCA高或中等(至少雙親之一為高或中等)親本雜交出現(xiàn)較高特殊配合力組合的概率要大一點(diǎn),并且對(duì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配更有意義。表3同時(shí)表明,雙親的GCA高,組合的SCA并不一定高。如對(duì)單株產(chǎn)量而言,A4和C3、A2和D2的GCA都比較高,但組合的SCA分別為-11.258、-12.689,這說(shuō)明一般配合力與特殊配合力并沒(méi)有必然的聯(lián)系,雜交后代的表現(xiàn)不僅與親本GCA、親本間SCA密切有關(guān),還與雙親的自身表現(xiàn)有關(guān)。在雜種優(yōu)勢(shì)利用的過(guò)程中,為了獲得較高的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì),用于雜交的雙親在產(chǎn)量性狀上選擇GCA較高并且選擇產(chǎn)量構(gòu)成因子性狀的一般配合力盡可能互補(bǔ),但同時(shí)也不能忽略GCA較弱的雙親組合,因性狀分布和基因的互作也有可能選到強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。分別計(jì)算SCA、雙親GCA效應(yīng)和與中親優(yōu)勢(shì)(HM)、超高親優(yōu)勢(shì)(HP)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(HK)的相關(guān)系數(shù)以及F1性狀值與SCA、雙親GCA效應(yīng)和的相關(guān)系數(shù)列于表6。從表6中可以看出,F1單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)和千粒重與雙親GCA效應(yīng)和的相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著,除了主穗粒數(shù)的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(HK)外,雙親GCA效應(yīng)和與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢(shì)(HM)、超高親優(yōu)勢(shì)(HP)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(HK)均相關(guān)但不顯著;同樣,F1單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)和千粒重與組合的SCA效應(yīng)的相關(guān)系數(shù)也均達(dá)極顯著,組合的SCA效應(yīng)與中親優(yōu)勢(shì)(HM)、超高親優(yōu)勢(shì)(HP)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(HK)相關(guān)但不顯著。2.4不同群體的分類2.4.1聚類分析和法根據(jù)15個(gè)親本株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量等8個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)值進(jìn)行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計(jì)算卡方距離,采用離差平方和法對(duì)15份親本進(jìn)行聚類(圖1),以0.44為域值可將15個(gè)親本聚為5類,第一類包括A1、A2、B1、B2、D3,第二類包括A3、B4、B3、C3,第三類包括C1、C2,第四類包括D1、D2,第五類包括A4、C4。其中A4和C4聚在一個(gè)大群,與其他親本的關(guān)系較遠(yuǎn),而且他們均在多個(gè)性狀上具有較高的一般配合力效應(yīng),在以后的雜交小麥的組合選配中應(yīng)該優(yōu)先考慮。2.4.2份親本聚類分析根據(jù)15個(gè)親本的株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量和千粒重的平均表現(xiàn)值進(jìn)行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計(jì)算卡方距離,采用離差平方和法對(duì)15份親本進(jìn)行聚類(圖2),以0.42為域值可將15個(gè)親本也聚為5類,第一類包括A1、A2、B1、B2,第二類包括A4、C2,第三類包括A3、D1、D2、D3,第四類包括C3、C4,第五類包括B3、B4、C1。3小麥品種配比的確定有關(guān)小麥雜種優(yōu)勢(shì)的利用和配合力的研究報(bào)道較多。一般認(rèn)為,雜交小麥的親本選配應(yīng)選用GCA高且性狀間GCA能互補(bǔ)、SCA方差大的雙親,可以獲得綜合性狀良好、SCA高的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)44個(gè)組合8個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)分析,結(jié)果表明,雜種F1的不同性狀均表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)。配合力與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系比較復(fù)雜,宋希云、王成俊、夏美翠等研究認(rèn)為,配合力與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)密切。但是呂德彬認(rèn)為特殊配合力高的組合,也并非意味著超親優(yōu)勢(shì)強(qiáng),反之亦然。本研究發(fā)現(xiàn),除雙親一般配合力效應(yīng)和與主穗粒數(shù)的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)顯著外,不論特殊配合力還是雙親一般配合力效應(yīng)和均與其余各性狀的中親優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)都相關(guān)不顯著,相關(guān)系數(shù)比較低。關(guān)于一般配合力與特殊配合力之間的關(guān)系以往的研究結(jié)論不盡相同。一般認(rèn)為要配制強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合,雙親或親本之一要具有較高的一般配合力效應(yīng),并在此基礎(chǔ)上選特殊配合力高的組合,而且一般配合力高的雙親所配制的組合往往具有較高的特殊配合力;但王明理、張愛(ài)民等認(rèn)為,雙親一般配合力與特殊配合力無(wú)必然聯(lián)系,由兩個(gè)一般配合力高的親本所配的雜交組合特殊配合力不一定高。本試驗(yàn)的研究結(jié)果也支持這一結(jié)論。在雜交小麥的選育過(guò)程中,依據(jù)遺傳差異指標(biāo),將親本劃為不同類群,可以大大簡(jiǎn)化強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合選配的過(guò)程。目前用于劃分雜種優(yōu)勢(shì)群和建立雜種優(yōu)勢(shì)模式的方法主要有系譜分析法(親緣關(guān)系法)、形態(tài)學(xué)分析法、數(shù)量遺傳學(xué)方法(配合力分析和雜種優(yōu)勢(shì)分析)和分子標(biāo)記法。本試驗(yàn)利用兩種不同的方法將15份普通小麥的親本均劃分為5類,從聚類結(jié)果來(lái)看,供試的15份親本材料遺傳距離相對(duì)較小,第一大類群兩種劃分結(jié)果基本一致,但是其他類群的材料兩種方法還是有很大的差異。根據(jù)親本各性狀表現(xiàn)及一般配合力劃分優(yōu)勢(shì)群,由于田間試驗(yàn)易受環(huán)境的影響,導(dǎo)致各性狀表現(xiàn)值及一般配合力效應(yīng)值可能有一定偏差。根據(jù)15份親本的性狀直接表現(xiàn)來(lái)劃分的優(yōu)勢(shì)群與小麥形態(tài)表現(xiàn)基本一致,如第一大類群的A1、A2形態(tài)上表現(xiàn)為“中間型”系列,第三類群的D1、D2、D3形態(tài)上表現(xiàn)為“大穗型”系列,第四類群的C3、C4形態(tài)上表現(xiàn)為“大粒型”系列,第五類群類的B3、B4形態(tài)上表現(xiàn)為“多穗型”系列。兩種優(yōu)勢(shì)群的劃分結(jié)果將在本課題組的后續(xù)試驗(yàn)中分別予以進(jìn)一步驗(yàn)證。盡管劃分雜種優(yōu)勢(shì)群的方法有多種,但都存在一定的局限性。利用配合力或直接用親本的性狀表現(xiàn)劃分雜種優(yōu)勢(shì)群,它