覆膜對小麥花前同化的14c-儲備物在灌漿期轉(zhuǎn)運分配的影響

覆膜對小麥花前同化的14c-儲備物在灌漿期轉(zhuǎn)運分配的影響

0覆膜影響小麥產(chǎn)量的研究進(jìn)展【研究意義】小麥的粒重主要來自兩個方面：一是開花后用葉片同化的有機(jī)物，二是花前用葉片同理的有機(jī)物在開花后被運輸?shù)搅６戎?。其中，花前儲存材料對糧食產(chǎn)量的貢獻(xiàn)約為1.3%。這些物質(zhì)最初儲存在莖和其他營養(yǎng)器官的葉子上，然后播種和分配?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】1996年以李守謙為首的農(nóng)業(yè)科技人員創(chuàng)立的“小麥全生育期地膜覆蓋栽培技術(shù)”,具有增溫保墑、抗旱保苗等顯著優(yōu)點,是實現(xiàn)北方旱地小麥高產(chǎn)的一項突破性技術(shù)?！颈狙芯壳腥朦c】雖然有關(guān)地膜小麥的研究已有較多報道,但大多集中在地膜覆蓋的生態(tài)效益、栽培技術(shù)、增產(chǎn)效果方面[4~9]。小麥產(chǎn)量的增加既可以來自于光合產(chǎn)物增多,也可以來自于光合產(chǎn)物向籽粒的分配增加。覆膜是否會通過影響小麥同化物的轉(zhuǎn)運分配進(jìn)而影響產(chǎn)量?還未見有研究報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】因此,本文主要探討覆膜對西北旱地小麥花前14C-儲備物的轉(zhuǎn)運分配的影響,為闡明覆膜促進(jìn)小麥增產(chǎn)的生理機(jī)制提供依據(jù)。1材料和方法1.1降水量0.9日試驗于2003-2005年在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站進(jìn)行,試驗地屬我國黃淮平原冬麥區(qū),為暖溫帶半濕潤易旱區(qū),海拔525m,年均氣溫13℃,年均降水量632mm,主要集中在7、8、9月,年蒸發(fā)量1400mm,冬春易旱。供試土壤為紅油土,耕層10~20cm有機(jī)質(zhì)15.8g·kg-1,全氮0.66g·kg-1,全磷(P2O5)0.21g·kg-1,堿解氮68mg·kg-1,有效磷(P)16mg·kg-1,速效鉀145mg·kg-1。1.2地膜覆蓋方法供試材料為冬小麥品種小偃22(XY22)。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,設(shè)覆膜小麥(FM)與露地小麥(CK)兩組處理,小區(qū)面積4.6m×3.3m,重復(fù)3次。播前施尿素0.2kg/15.18m2,過磷酸鈣0.47kg/15.18m2。10月中旬播種,每穴4粒,穴距2寸(約6.67cm),行距28cm,播量160kg·ha-1,三葉期平畦覆膜,覆膜當(dāng)日打孔放苗,選用的地膜幅寬80cm,厚0.008mm。整個生育期不揭膜、不灌溉。6月上旬收獲。1.3測量和方法1.3.1植株干重測定于開花期選擇同一日開花且長勢一致的穗200個,掛牌標(biāo)記,每隔7d取10個單莖,測定綠葉數(shù)目和葉面積,然后按葉、莖、穗分部位包裝,在105℃下殺青10min后,80℃烘干至恒重稱重,計算植株干重。采用系數(shù)法測葉面積,即葉面積=葉長×葉寬×0.83。1.3.2c2細(xì)胞劑于2005年4月20日(大約花前7d)進(jìn)行14CO2飼喂標(biāo)記:晴天上午9:00-11:00,用聚乙烯塑料袋將旗葉套住,封口,用注射器抽取5ml的14CO2,向塑料袋內(nèi)注入,立即用透明膠帶將注射口封住,光合40min后,用NaOH和Ca(OH)2混合液回收未被植物固定的14CO2,去除塑料袋。標(biāo)記強(qiáng)度為22.10uCi·L-1。14C標(biāo)記樣本量為覆膜和不覆膜各15株。于開花期、花后10d、20d、30d、成熟期采樣,覆膜和不覆膜每次各采樣3株。1.3.3可溶性糖的提取將每次所采樣品按葉片、籽粒、莖鞘穗軸(包括穎殼)3部分經(jīng)烘干、稱重后研磨成粉,用80%乙醇提取可溶性糖,用60%高氯酸提取淀粉,具體操作按文獻(xiàn)進(jìn)行。1.3.4c-儲備物總量測定用美國Beckman公司生產(chǎn)的LS6500多功能液體閃爍計數(shù)系統(tǒng)(計數(shù)效率≥95%)測定14C-可溶性糖和14C-淀粉,二者之和即為14C-儲備物總量。1.4處理數(shù)據(jù)通過Excel2003和SPSS統(tǒng)計分析軟件處理數(shù)據(jù),采用t測驗檢驗處理間的差異顯著性。2結(jié)果與分析2.1c-淀粉的輸出開花前1周對15株小麥的旗葉進(jìn)行14CO2飼喂40min,以后分期采樣測定14C放射性強(qiáng)度,求其平均值。從表1可以看出覆膜小麥14C的同化量顯著高于露地小麥。到開花時葉片中的14C分配率只有大約10%左右,說明大部分的14C同化物已向外輸出轉(zhuǎn)運了(圖1)。隨著灌漿時間的延長,14C在葉片中的分配率逐漸降低,收獲成熟時只有極少的14C仍滯留在葉片中;覆膜小麥下降得比對照慢,收獲時滯留量多。說明覆膜處理使葉片的14C-儲備物向外輸出慢。植物的碳儲備物主要以可溶性糖和淀粉的形式存在,但只有可溶性糖才可以直接被運輸。對葉片中的14C-儲備物進(jìn)行分析表明,14C-可溶性糖的分配率和14C-淀粉的分配率都下降了(圖2,圖3)。說明不僅可溶性糖,淀粉也逐步降解外運了。覆膜小麥的14C-可溶性糖和14C-淀粉都下降得比對照慢,進(jìn)一步證明其14C-儲備物外運輸出慢。2.2花前同化對14c-穗軸的影響莖鞘和穗軸是主要的運輸器官,小麥葉片同化的物質(zhì)通過它們運輸?shù)阶蚜?同時它們又是緩沖庫,花前同化的碳水化合物大多儲存在這里,開花后再向籽粒轉(zhuǎn)運。從圖4可知,花前同化的14C在開花時大約90%已儲存在莖鞘和穗軸中,隨后逐漸下降,說明在向外轉(zhuǎn)運;但收獲時大約還有65%的14C滯留在此,沒有運出。處理與對照差異不顯著。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)莖鞘和穗軸中的14C-可溶性糖的分配率持續(xù)下降,而14C-淀粉的分配率緩慢上升,收獲時大約有55%-60%的14C-淀粉仍滯留在莖鞘中,處理之間差異不顯著(圖5,圖6)。說明從莖鞘和穗軸外運的主要是可溶性糖,淀粉卻在此繼續(xù)合成儲藏,沒有向籽粒調(diào)運。2.3平衡體的生產(chǎn)及其分配從圖7看出,開花后隨著時間延長,籽粒中的14C分配率逐漸上升,收獲時14C在籽粒中的分配率為30%-35%,說明花前同化的14C儲備物大約1/3可逐漸轉(zhuǎn)運至籽粒中。覆膜小麥的14C分配率上升得慢,說明覆膜處理使花前同化的14C-儲備物向籽粒的轉(zhuǎn)運變慢。分析籽粒中可溶性糖和淀粉的分配率,發(fā)現(xiàn)14C-可溶性糖的分配率很低,變化不明顯;14C-淀粉的分配率持續(xù)上升(圖8,圖9),說明從葉片和莖鞘轉(zhuǎn)運入籽粒的14C-儲備物很快地合成淀粉儲存起來。覆膜小麥的14C-淀粉分配率上升得比對照慢,進(jìn)一步證明覆膜處理使花前同化的14C-儲備物向籽粒的調(diào)運減慢。2.4覆膜對小麥生育期的影響開花后葉片逐漸衰老,綠葉數(shù)目逐漸減少(圖10),覆膜小麥的綠葉數(shù)目減少得慢,說明覆膜使得小麥生育后期葉片衰老減慢。覆膜小麥的葉面積比對照明顯大(表2),說明其中前期的生長較快。另外,覆膜小麥的干物質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量都比對照高,而收獲指數(shù)卻并未明顯上升(表2),說明覆膜增產(chǎn)的主要原因不是增加同化物的轉(zhuǎn)運分配而是增加干物質(zhì)的生產(chǎn)。3覆膜影響小麥同果轉(zhuǎn)作的機(jī)理在北方旱地,地膜覆蓋的增產(chǎn)機(jī)理主要在于改善土壤生態(tài)環(huán)境,即水、熱狀況,活化土壤養(yǎng)分,提高養(yǎng)分有效性及利用效率。小麥籽粒產(chǎn)量主要來源于葉片同化的光合產(chǎn)物向籽粒的運輸分配,其中花前同化并儲存在莖鞘中的碳水化合物對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不容忽視。研究表明小麥籽粒產(chǎn)量的1/3來源于莖鞘中儲備物在灌漿期向籽粒的動員和分配。本研究結(jié)果表明花前旗葉同化的14C大約1/3會動員轉(zhuǎn)運到籽粒中,2/3仍滯留在莖鞘中。覆膜處理使小麥花前同化的14C-儲備物向籽粒的動員轉(zhuǎn)運減慢。因此,覆膜并不是通過增加物質(zhì)轉(zhuǎn)運來增產(chǎn)的。結(jié)合覆膜與對照小麥灌漿期葉面積、綠葉數(shù)目、植株同化能力和干物質(zhì)累積狀況的比較,可以看出覆膜增產(chǎn)的原因是使小麥中前期生長加快,后期衰老延緩,因而綠葉面積大,同化能力增強(qiáng),最終使得同化的干物質(zhì)總量大大增加,所以產(chǎn)量增加。那么,為什么覆膜處理會使小麥對花前同化的14C-儲備物向籽粒的調(diào)運轉(zhuǎn)慢呢?有研究認(rèn)為,對于像水稻、小麥這樣的一次性結(jié)實植物,營養(yǎng)器官中儲存的同化物向籽粒的動員和轉(zhuǎn)運要求啟動整株植物的衰老。筆者的研究表明,覆膜處理的小麥灌漿期綠葉數(shù)目較多,植株衰老延緩。而這可能正是覆膜處理使小麥14C-儲備物向籽粒的調(diào)運轉(zhuǎn)慢的原因。但是,覆膜為什么會使小麥衰老延遲,從而使同化物轉(zhuǎn)運減慢呢?推測可能是其增溫保墑作用改變了根系生長的環(huán)境,使根系生長良好,可以為植株健壯生長提供充足的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)。另外,根系還是合成細(xì)胞分裂素的主要場所,根合成的細(xì)胞分裂素可以向上運輸?shù)街θ~。因此生長良好的根系可能也產(chǎn)生了較多的細(xì)胞分裂素,導(dǎo)致植株衰老延緩,儲備物轉(zhuǎn)運減慢。當(dāng)然,關(guān)于這方面還需要作深入的研究。另外,葉片的14C-淀粉會降解外運,而莖鞘和穗軸的14C-淀粉卻并未降解外運(圖3,圖6),可能的原因是:為了維持運輸器官的結(jié)構(gòu)和功能,小麥在灌漿期趨向于優(yōu)先調(diào)運葉片中的同化物,所以葉片中不僅可溶性糖,淀粉也會被降解外運。而14C-可溶性糖在莖鞘和穗軸中的分配率很高,完全可以滿足籽粒調(diào)運的需要,所以淀粉便不再外運;而且沒有調(diào)運完的14C-可溶性糖還會合成淀粉儲存起來,因此莖鞘和穗軸中14C-淀粉的分配率會增加。4