種植密度對玉米雌穗發(fā)育和產(chǎn)量的影響

種植密度對玉米雌穗發(fā)育和產(chǎn)量的影響

0玉米穗軸結構與產(chǎn)量關系的研究【研究意義】玉米是中國第一個水稻品種，年總面積為1.5億t。根據(jù)中國糧食發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃,至2015年玉米總產(chǎn)量將上升至1.79億t。為了緩解中國耕地面積減少與玉米需求量增加的矛盾,必須采取措施來提高玉米的單位面積產(chǎn)量,而增加種植密度是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的必經(jīng)之路。在玉米產(chǎn)量形成的過程中,根和葉屬于源的范疇,莖主要起運輸營養(yǎng)物質(zhì)的功能。玉米雌穗的穗軸起連接源與庫的橋梁作用,穗軸結構與功能對產(chǎn)量有一定的作用。玉米雌穗的分化發(fā)育決定穗粒數(shù)的形成,對玉米產(chǎn)量起關鍵作用。研究種植密度對玉米雌穗分化發(fā)育以及穗軸結構和產(chǎn)量關系的影響,對于確定種植密度、提高玉米產(chǎn)量具有重要的指導意義。【前人研究進展】前人在玉米密度方面做的工作較多,大部分都集中在生理和生態(tài)方面。樊明等研究表明:不同種植密度對夏玉米雌雄穗開花進度有一定影響。何啟平等就不同密度對玉米維管束結構的影響進行了探討,指出密度對玉米果穗維管束的數(shù)目、面積影響顯著?！颈狙芯壳腥朦c】在密度對玉米雌穗分化發(fā)育的影響、雌穗各項結構指標與產(chǎn)量之間的關系方面的研究,目前尚未見報道?！緮M解決的關鍵問題】本文在高產(chǎn)栽培的條件下,設置不同種植密度,觀察玉米雌穗的發(fā)育進程,探索在高產(chǎn)栽培的條件下不同種植密度對玉米雌穗分化、花粒數(shù)量、吐絲進度以及穗軸結構影響的規(guī)律,分析它們和產(chǎn)量之間的關系,從雌穗發(fā)育的角度為提高玉米產(chǎn)量提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗材料供試材料選用玉米雜交種鄭單958和浚單20,均為緊湊型玉米品種。1.2速鉀和有機質(zhì)0—20cm土壤,堿解氮50.52mg·kg-1,速效磷7.94mg·kg-1,速效鉀167.92mg·kg-1,有機質(zhì)10.42g·kg-1;20—40cm土壤,堿解氮34.74mg·kg-1,速效磷6.91mg·kg-1,速效鉀124.43mg·kg-1,有機質(zhì)9.83g·kg-1。1.3試驗小區(qū)及pk試驗于2006—2008年在?？h農(nóng)業(yè)科學研究所試驗田進行。2個玉米品種各設置3個密度(表1),6個處理,3次重復,共18個小區(qū),采用裂區(qū)設計,隨機區(qū)組排列。6月上旬播種,9月底收獲。小區(qū)面積為10m×4m,寬窄行種植,寬行83cm,窄行50cm。按照高產(chǎn)田(12000kg·hm-2)標準施肥,N﹕P﹕K=23﹕9﹕8的復合肥1650kg·hm-2,N﹕P﹕K=15﹕10﹕5的復合肥450kg·hm-2,合計純氮447kg,有效磷216kg,有效鉀199.5kg。其它管理按一般高產(chǎn)田進行。1.4玉米穗發(fā)育情況觀察從玉米展開8片葉即小喇叭口期開始,一直到吐絲期,每天從每小區(qū)取3株生長一致、能代表各個小區(qū)長勢的玉米。用解剖針剝出生長錐,在體視顯微鏡下觀察﹑拍照雌穗發(fā)育過程。測雌穗的長度、穗粗、小花數(shù)量。從第1株玉米吐絲開始,每2h調(diào)查各個小區(qū)吐絲的株數(shù),觀察不同密度對玉米吐絲的影響。1.5穗軸維管束觀察7月22日取各小區(qū)第1果穗的中部切片觀察雌穗小花的分化;8月10日取各小區(qū)第1果穗的穗軸中部切片觀察穗軸維管束。FAA固定,番紅、固綠二重染色,加拿大樹膠封固。OlympusBX51顯微鏡下觀察、計算維管束數(shù)目,用測微尺測量、計算維管束的橫截面積。1.6處理數(shù)據(jù)常規(guī)考種計產(chǎn),并用Excel和SPSS軟件分析數(shù)據(jù)。2結果2.1低密度與中密度顯微拍攝玉米雌穗分化的照片顯示(圖1),種植密度對雌穗分化的進程有一定影響。雌穗分化進程中鄭單958的低密度與中密度雌穗分化的進度相同,同一天進入生長錐伸長期(7月20日)、小穗分化期(7月22日)、小花分化期(7月25日)和性器官形成期(7月29日)。低密度比高密度早一天進入生長錐伸長期,同一天進入小穗分化期、小花分化期、性器官形成期?？?0也表現(xiàn)出相同的效應。2.2穗小穗分化的推根據(jù)7月22日各小區(qū)第1果穗中部切片的觀察(圖2),密度對玉米雌穗小花分化的影響較大。隨著種植密度的增加,鄭單958雌穗小花的分化相應推遲,當?shù)兔芏扰c中密度的雌穗小穗基部兩側已分化1個護穎、內(nèi)有2朵小花時,高密度的雌穗小穗只分裂為2個原基,其基部僅出現(xiàn)褶皺狀的穎片原基。隨著種植密度的增加,浚單20雌穗小花的分化也相應推遲。當?shù)兔芏鹊拇扑胄∷敕只?個并列小穗、基部兩側分化出1個護穎時,中密度的雌穗小穗基部僅出現(xiàn)褶皺狀的穎片原基,而高密度的雌穗只分化出2個小穗原基突起。2.3密度對吐絲的影響種植密度對玉米吐絲進度有一定的影響(表2)。吐絲初期(8月1日8:00),雌穗的吐絲數(shù)量隨著密度的增加而減少。浚單20的種植密度在由低密度增加到中密度時,吐絲的百分率減少4.39%;在由中密度增加到高密度時,吐絲的百分率減少5.18%,3個密度之間差異達到顯著水平。鄭單958的種植密度在由低密度增加到中密度時,吐絲的百分率減少8.49%,差異達顯著水平;在由中密度增加到高密度時,吐絲百分率減少2.86%,差異不顯著。吐絲中期(8月1日17:30—8月2日17:30),玉米雌穗的吐絲數(shù)量隨著密度的增加而減少。8月1日下午和8月2日下午,浚單20在由低密度增加到中密度時,吐絲的百分率分別減少7.75%、12.17%;在由中密度增加到高密度時,吐絲的百分率分別減少2.24%、6.92%。8月1日下午和8月2日下午,鄭單958在由低密度增加到中密度時,吐絲的百分率分別減少9.48%、16.64%;在由中密度增加到高密度時,吐絲的百分率分別減少7.03%、5.31%。8月2日上午,浚單20和鄭單958在由低密度增加到中密度時差異顯著,在由中密度增加到高密度時差異不顯著。8月2日下午,浚單20和鄭單958在低、中、高3個密度之間差異均達到顯著水平。吐絲后期(8月3日8:00—8月3日17:30),各個小區(qū)吐絲都已達到60%以上,玉米雌穗的吐絲數(shù)量隨著密度的增加而減少,但減少的幅度較小。8月3日上午和8月3日下午,浚單20在由低密度增加到中密度時,吐絲的百分率分別減少0.79%、2.2%;在由中密度增加到高密度時,吐絲的百分率分別減少2.36%、0.77%;8月3日上午和8月3日下午,鄭單958在由低密度增加到中密度時,吐絲的百分率分別減少2.06%、8.39%;在由中密度增加到高密度時,吐絲的百分率分別減少0.17%、4.77%。2.4密度對玉米籽粒發(fā)育的影響密度對玉米雌穗花粒數(shù)的影響較大(表3)?？?0的種植密度在由低密度增加到中密度時,小花總數(shù)(生長錐上所有分化的小花)減少33朵,吐絲小花數(shù)(花絲伸長的所有小花)減少40朵、受精小花數(shù)(受精后花絲枯萎的所有小花)減少67朵,飽滿粒數(shù)減少169粒;由中密度增加到高密度時,小花總數(shù)減少64朵、吐絲小花數(shù)減少32朵、受精小花數(shù)減少100朵、飽滿粒數(shù)減少68粒?？?0玉米的種植密度在由低密度增加到中密度時,小花的總退化率((總小花-飽滿粒)/總小花×100%)增加17.88%,由中密度增加到高密度時,小花的總退化率增加3.28%。鄭單958的種植密度在由低密度增加到中密度時,小花總數(shù)減少16朵、吐絲小花數(shù)減少58朵、受精小花數(shù)減少92朵、飽滿粒數(shù)減少191粒;由中密度增加到高密度時,總小花數(shù)減少84朵、吐絲小花數(shù)減少38朵、受精小花數(shù)減少102朵、飽滿粒數(shù)減少78粒。鄭單958玉米的種植密度在由低密度增加到中密度時,小花的總退化率增加22.53%,由中密度增加到高密度時,小花的總退化率增加3.04%。試驗結果表明,2個玉米品種每穗的小花總數(shù)、吐絲小花數(shù)、受精小花數(shù)和飽滿粒數(shù)隨密度的增加而減少,且差異均達到顯著水平。未受精小花數(shù)(吐絲小花-受精小花)隨密度的增加而增大,而且達到極顯著水平,說明小花受精與否是玉米籽粒發(fā)育的重要限制因素?？偼嘶室搽S密度的增加而增大。退化小花數(shù)(總小花數(shù)-吐絲小花數(shù))和籽粒敗育數(shù)(受精小花數(shù)-飽滿粒數(shù))在由低密度到中密度時增加,但由中密度到高密度時減少。雖然沒有明顯的規(guī)律性,仍可以看出籽粒敗育是玉米籽粒發(fā)育的重要限制因素。2.5低密度與高密度對穗軸維管束數(shù)目的影響種植密度對玉米雌穗穗軸總橫截面積、穗軸維管束數(shù)目及穗軸維管束總橫截面積均有較大影響(表4)。隨著種植密度的增加,穗軸總的橫截面積相應減小?？?0在中密度和高密度條件下的穗軸橫截面積顯著小于低密度,但鄭單958三個密度之間穗軸橫截面積的差異不顯著。隨著種植密度的增加,穗軸維管束數(shù)目明顯減少?？?0三個密度之間的穗軸維管束數(shù)目存在顯著差異;鄭單958在低密度和中密度條件下,穗軸維管束數(shù)目顯著多于高密度。隨著種植密度的增加,穗軸維管束的總橫截面積也相應減小?？?0在低密度時維管束的總橫截面積顯著大于中密度,中密度與高密度之間維管束的總橫截面積差異不顯著。鄭單958維管束總的橫截面積隨密度的增加而顯著減小。2.6不同菌株粒數(shù)、單穗籽粒干重和無砂率的對比密度對產(chǎn)量指標的影響較大(表5)。隨著密度的增加,穗粒數(shù)、單穗籽粒干重和千粒重減少,2個品種表現(xiàn)一致。2個品種的單位面積產(chǎn)量隨密度增加,均表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢。中密度產(chǎn)量最高,高密度次之,低密度產(chǎn)量最低。2.7密度和維管束用量將雌穗穗軸結構的各項指標與密度和產(chǎn)量性狀作相關分析表明,它們之間具有顯著的相關性(表6)。維管束數(shù)目、維管束總橫截面積、外層小維管束韌皮部面積和導管直徑以及內(nèi)層大維管束韌皮部面積和導管直徑都與密度呈現(xiàn)出負相關關系。其中浚單20穗軸維管束總橫截面積、內(nèi)層大維管束韌皮部面積都與密度呈現(xiàn)出極顯著的負相關,其它指標除外層小維管束導管直徑外都達到顯著水平;鄭單958穗軸的各項結構指標與密度的相關性和浚單20的相似,維管束總數(shù)與種植密度表現(xiàn)出極顯著的負相關。2個品種的綜合分析表明,維管束數(shù)目和維管束的總橫截面積、韌皮部面積都呈現(xiàn)出與密度極顯著的負相關,說明高密度對維管束的影響較大,對韌皮部的影響顯著大于木質(zhì)部。各項產(chǎn)量指標性狀與維管束總數(shù)、維管束總橫截面積、韌皮部面積都呈現(xiàn)出顯著的正相關關系。韌皮部是輸導有機物質(zhì)的,因而有可能成為提高玉米產(chǎn)量的限制性因素。木質(zhì)部是輸導水分和無機鹽的,對產(chǎn)量形成具有一定的作用,但與產(chǎn)量性狀的正相關性沒有達到顯著水平,表明木質(zhì)部結構的變化對產(chǎn)量形成的影響較小。3討論3.1種植密度對玉米雌雄后代的分布的影響種植密度對玉米雌穗分化的影響不大,盡管低密度比高密度早1天進入生長錐伸長期,但其它發(fā)育進程相同。3.2穗軸木質(zhì)部及韌皮部運輸方面的特點穗軸維管束的數(shù)目和維管束總的橫截面積隨密度的增加而減小。雌穗穗軸結構指標與密度呈顯著的負相關關系,高密度條件下雌穗穗軸木質(zhì)部的導管數(shù)目顯著減少,導管直徑也明顯減小。導管的輸導功能與導管直徑有很大關系,口徑大輸導功能就強,口徑小相應的輸導功能也就小,因此高密度造成的木質(zhì)部不發(fā)達很可能成為植株獲取水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的瓶頸。穗軸木質(zhì)部的主要功能是輸導作用,雌穗分化及籽粒發(fā)育所需要的水分和無機鹽都要通過它而得到,因此,穗軸木質(zhì)部對玉米產(chǎn)量形成非常重要,它的結構與單穗籽粒干重、千粒重和穗粒數(shù)表現(xiàn)出顯著的正相關關系,但與單位面積產(chǎn)量不存在顯著的正相關關系。韌皮部運輸來自葉片的光合產(chǎn)物和地上部分合成的其它重要有機物,如糖類和生長素;運輸根系合成的有機物,如氨基酸和脫落酸,是有機物分配的通道,對植株的發(fā)育至關重要。高密度條件下穗軸韌皮部的總橫截面積減小,結構的變小必然導致功能的減弱,影響玉米雌穗的發(fā)育。在早期,由于它運輸?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)少,雌穗分化受到一定的限制,小花數(shù)減少,吐絲推遲;至灌漿期時,雌穗籽粒發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)急劇增加,但韌皮部輸導功能沒有相應的增強,造成單穗干物質(zhì)積累量減少,產(chǎn)量降低。從而驗證了相關性分析的結果,即雌穗穗軸韌皮部總橫截面積與密度呈顯著的負相關關系,與單穗籽干重、千粒重和穗粒數(shù)呈現(xiàn)出顯著的正相關關系。3.3密度對玉米穗粒數(shù)的影響隨著種植密度的增加,玉米小花的分化推遲,吐絲進度也相應推遲;小花總數(shù)、吐絲小花數(shù)、受精小花數(shù)和飽滿粒數(shù)隨密度的增加而減少,且差異達顯著水平。說明種植密度對玉米的影響主要在這些方面,從而導致未受精小花數(shù)、敗育籽粒數(shù)和總退化率隨密度的增加而增大。隨著種植密度的增加,2個玉米品種的小花總數(shù)和吐絲小花數(shù)減少,且達到顯著水平。盡管雌穗小花數(shù)具有相對的穩(wěn)定性,這與小花分化形成的時期有關,說明玉米的小花總數(shù)和吐絲小花數(shù)仍然是影響玉米產(chǎn)量的其中一個方面。隨著種植密度增加,玉米的穗粒數(shù)減少,主要是成粒率的降低和敗育率的增加。試驗結果表明,種植密度由60000株/hm2增加到90000株/hm2時,花粒總退化率自10%(12.73%)增至35.57%(33.89%),其主要原因是由于未受精小花數(shù)量和敗育籽粒數(shù)量的增加。籽粒敗育數(shù)增加是因為密度增加,玉米群體內(nèi)部個體矛盾加劇,個體所承受的壓力大,影響到玉米的穗分化,單個果穗小花發(fā)育數(shù)逐漸減少,玉米植株的供應能力也逐漸減小,由于植株供應能力的減小幅度大于小花發(fā)育數(shù)的減小幅度,故籽粒敗育數(shù)增多,單株玉米產(chǎn)量下降,單株玉米產(chǎn)量與密度呈負相關。未受精小花數(shù)量增加的原因,還需要對玉米花