敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性研究

敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性研究

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和可持續(xù)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。受到空間和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性的影響。生物多樣性的研究包括遺傳多樣性、生物多樣性、棲息地多樣性和景觀多樣性。目前，對(duì)生物多樣性的研究很多。群落物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度,即群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異,是當(dāng)前群落生態(tài)學(xué)乃至整個(gè)生態(tài)學(xué)中十分重要的研究?jī)?nèi)容之一。在國(guó)外有關(guān)生物及其群落多樣性的研究較為普遍,國(guó)內(nèi)有關(guān)不同類型區(qū)群落多樣性報(bào)道較多,但荒漠植物群落多樣性的相關(guān)研究較少,尤其是有關(guān)內(nèi)陸極干旱區(qū)荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。甘肅敦煌西湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱敦煌西湖)地處甘肅河西走廊最西端,位于敦煌城西120km處,西接庫(kù)姆塔格沙漠和羅布泊,南接阿克塞哈薩克族自治縣,北連新疆維吾爾自治區(qū)。地理坐標(biāo)為39°45′—40°36′N,92°45′—93°50′E。區(qū)位優(yōu)勢(shì)明顯、特殊。該區(qū)域濕地屬于沼澤濕地,是內(nèi)陸干旱地區(qū)的典型濕地類型,具有極干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)和荒漠生態(tài)系統(tǒng)的典型性和代表性,十分珍貴,景觀類型多樣,生物資源豐富,在中國(guó)乃至世界上都具有重要的特殊性,是開展荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)研究的天然實(shí)驗(yàn)室。研究該地區(qū)荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性的特征,加深對(duì)植物群落性質(zhì)的認(rèn)識(shí),旨在為區(qū)域荒漠-濕地植物群落生物多樣性保護(hù)、植被監(jiān)測(cè)、濕地恢復(fù)與植被重建以及持續(xù)利用提供理論依據(jù)。1植物區(qū)域分布敦煌西湖面積為66萬(wàn)hm2,區(qū)內(nèi)海拔820~2359m,地勢(shì)南高北低,中間為沖積平原。四周均被沙漠和戈壁所隔絕。屬典型的溫帶大陸性氣候,氣候極端干旱,年平均氣溫為9.90℃,最低氣溫-30℃,最高氣溫40℃;年均降水量39.90mm,蒸發(fā)量2486mm;年均風(fēng)速2.20m·s-1,大風(fēng)日數(shù)15.40d;年日照時(shí)數(shù)為3115~3246.70h,日照率70%~73%;年總輻射量為641.84kJ·cm-2,干燥度大于16。植物區(qū)系歸屬于泛北極植物區(qū)中的亞洲荒漠植物亞區(qū),具有鮮明的溫帶荒漠性質(zhì),反映出植物的分布與本地區(qū)氣候相適應(yīng)的特點(diǎn),敦煌西湖共記錄有種子植物23科61屬80種。區(qū)內(nèi)濕地面積9.80萬(wàn)hm2,其中蘆葦沼澤3.43萬(wàn)hm2。土壤主要為沼澤土,另有部分草甸土分布于河漫灘等地,為區(qū)域性土壤。主要保護(hù)對(duì)象為濕地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)及其野生動(dòng)植物。2學(xué)習(xí)方法2.1野外植被調(diào)查在廣泛查閱敦煌西湖的相關(guān)資料及總結(jié)前人區(qū)域考察成果的基礎(chǔ)上,制定了調(diào)查計(jì)劃,分別在保護(hù)區(qū)內(nèi)5個(gè)植被型組中篩選確定具有典型代表性的5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)固定樣地,面積50m×50m,共計(jì)25個(gè)樣地。每個(gè)樣地采用樣方與樣線相結(jié)合的方法進(jìn)行野外植被調(diào)查,采用樣線法調(diào)查植物高度、冠幅等生長(zhǎng)狀況,采用樣方法進(jìn)行植物物種記錄及其物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)。每個(gè)樣地設(shè)置6條樣線,由3條平行等距樣線和3條垂直等距樣線交叉組成,樣線間距15m,樣線長(zhǎng)50m。交叉樣線處均勻設(shè)置6個(gè)20m×20m的灌(喬)木樣方,9個(gè)5m×5m的草本植物樣方,共調(diào)查樣方375個(gè)、樣線150條。調(diào)查記錄內(nèi)容主要包括:(1)草本樣方記錄種類、高度、蓋度、株數(shù)、頻度;(2)灌(喬)木樣方記錄種類、株數(shù)、高度、南北冠幅和東西冠幅、枝下高、胸徑;(3)在調(diào)查的同時(shí),用GPS定位,并記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、地貌及土壤類型等生境因子。野外樣方調(diào)查在2011年8月進(jìn)行。2.2物種多樣性指數(shù)分析灌(喬)木蓋度=東西冠幅×南北冠幅/樣地面積。灌(喬)木重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/3;草本重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/4。選取以下5種多樣性指數(shù)來(lái)測(cè)度和分析群落物種多樣性特征。分別為:Simpson多樣性指數(shù):Margalef物種豐富度指數(shù):群落Pielou均勻度指數(shù):Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù):式中:S為物種總數(shù);N為物種總個(gè)體數(shù);Ni為第i種的個(gè)體數(shù);Pi為物種i的重要值。2.3統(tǒng)計(jì)分析采用Excel和SPSS12.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、制圖、方差分析和顯著性檢驗(yàn)。3分析與討論3.1植被類型及分布特點(diǎn)重要值(Importancevalue)作為一種綜合性指標(biāo),在表示群落中不同物種的相對(duì)重要性的同時(shí),也可充分地顯示出不同植物種群在群落中的地位和作用。在25個(gè)樣地中,共記錄植物26種,分屬16科24屬,在375個(gè)樣方、150條樣線調(diào)查中,出現(xiàn)頻率達(dá)35%以上的有6個(gè)物種,其中,蘆葦(Phragmitesaustralis)、胡楊(Populuseuphratica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、蘇枸杞(Lyciumruthenicum)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)和脹果甘草(Glycyrrhizainflata)的出現(xiàn)頻率分別達(dá)84.00%、60.00%、48.00%、40.00%、40.00%和36.00%,其平均重要值依次為0.4728、0.4563、0.4342、0.2908、0.2594和0.2455(圖1)。由此表明,蘆葦、多枝檉柳和胡楊為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,蘇枸杞、疏葉駱駝刺和脹果甘草為主要伴生種,形成敦煌西湖重要的植物群落結(jié)構(gòu)表征種和建群種,構(gòu)成其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的主體植被景觀,這是因?yàn)槎鼗臀骱哂忻黠@的溫帶大陸性氣候特點(diǎn),生境條件惡劣,造成物種組成相對(duì)單一,植被以耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿、耐風(fēng)蝕、抗沙埋、抗沙割和繁殖能力極強(qiáng)的旱生和超旱生植物為主,具有典型荒漠植被特點(diǎn)。根據(jù)《中國(guó)植被》和《中國(guó)濕地植被》關(guān)于群落的劃分原則,在總結(jié)前人區(qū)域研究成果基礎(chǔ)上[12,14,16,17,25,26,27,28],結(jié)合本次調(diào)查樣地物種重要值大小將研究區(qū)植被劃分為8個(gè)不同的植物群落類型(表1)。多枝檉柳群落屬灌叢鹽沼和灌木荒漠植被類型,從地表水充足的低洼之處到地下水位較低的沙地均能生長(zhǎng)。常與蘆葦、鹽節(jié)木、毛穗賴草、長(zhǎng)穗檉柳(Tamarixelongata)、尖葉鹽爪爪(Kalidiumcuspidatum)、疏葉駱駝刺伴生。植被平均高度(102.72cm)最大,優(yōu)勢(shì)物種多枝檉柳重要值在0.400~0.614之間。胡楊群落屬落葉闊葉林植被類型,是敦煌西湖少有的喬灌草群落,在疏勒河谷平原、沼澤地帶和河湖岸邊均有分布,形成荒漠區(qū)特有的自然景觀。在區(qū)內(nèi)分布最廣,物種較豐富。優(yōu)勢(shì)物種胡楊重要值高達(dá)0.801。脹果甘草群落屬鹽生草甸植被類型,集中分布于濕地的外圍或局部鹽堿化的鹽化草甸中。群落物種稀少,以單優(yōu)物種居多。常與蘆葦、花花柴、紅砂(Reaumuriasongarica)、疏葉駱駝刺伴生。疏葉駱駝刺群落屬鹽生草甸植被類型,分布在地下水位較低的荒漠、半荒漠地帶及濕地外圍過(guò)渡地帶。植被蓋度(56.89%)和平均高度(73.26cm)均較小,常與羅布麻伴生。多枝檉柳沙包群落是多枝檉柳群落有沙漠化趨勢(shì)的植被類型,群落物種稀少,幾乎以單優(yōu)勢(shì)種存在,林下除能見(jiàn)沙拐棗(Calligonummongolicum)和疏葉駱駝刺外,零星分布?jí)A蓬、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)和白刺(Nitrariatangutorum),雖然植被蓋度(44.00%)和平均高度(50.28cm)均較小,但建群種多枝檉柳最高可達(dá)1.65m,其重要值高達(dá)0.668~0.800。蘇枸杞群落屬灌叢鹽沼植被類型,分布在沼澤的最外圍,其耐鹽值上限可達(dá)8.33%,群落物種稀少,以單優(yōu)勢(shì)種存在,伴生有疏葉駱駝刺、灰葉鐵線蓮(Clematiscanescens)和旱生的蘆葦,群落蓋度(39.26%)最小。蘆葦群落屬鹽生草甸植被類型,在敦煌西湖核心區(qū)的河漫灘沙地、丘間低地和輕度鹽堿化草甸廣泛分布。群落物種較豐富,是敦煌西湖特有的自然景觀。蘆葦沼澤群落屬草叢沼澤植被類型,植被蓋度(86.42%)最大,物種組成簡(jiǎn)單,建群種蘆葦最高可達(dá)3.25m,主要分布沼澤濕地的中心地帶,是湖泊和常年性積水洼地的水體沼澤化形成的。3.2群落物種組成的豐富度植物群落物種多樣性指數(shù)能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的特征。表1顯示了不同植物群落物種多樣性指數(shù)變化,整體上看,敦煌西湖植物群落物種多樣性指數(shù)偏低,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Margalef物種豐富度指數(shù)(Ma)的最大值分別僅為1.379、0.717和0.723。本區(qū)物種多樣性水平與荒漠區(qū)植被的物種多樣性水平相當(dāng),植物群落結(jié)構(gòu)單一,物種稀少、組織水平低,植物分布極不均勻,這可能是由于荒漠地帶的總體生境條件類似。就8種類型群落而言,多枝檉柳群落、胡楊群落和蘆葦群落物種多樣性指數(shù)最大,群落之間顯著性水平差異顯著;疏葉駱駝刺群落和蘇枸杞群落次之,脹果甘草群落、蘆葦沼澤和多枝檉柳沙包群落最低,各群落之間不存在顯著差異。這表明多枝檉柳群落、胡楊群落和蘆葦群落是維持本區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和健康的核心。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Margalef物種豐富度指數(shù)(Ma)所反映的變化趨勢(shì)基本一致,差異顯著性水平基本相同。即物種組成的豐富程度決定著群落多樣性水平高低。物種多樣性指數(shù)變化趨向與群落優(yōu)勢(shì)度變化相反,如蘆葦群落、胡楊群落和多枝檉柳群落優(yōu)勢(shì)度較低(0.336、0.321和0.283),物種豐富,因而物種多樣性指數(shù)(H′)較高(1.194、1.266、1.379)。均勻度指數(shù)反映群落物種均勻分布程度,從各群落Pielou均勻度指數(shù)(J)來(lái)看,其變化趨勢(shì)與物種多樣性指數(shù)基本一致,群落間存在顯著性差異。蘇枸杞群落和疏葉駱駝刺群落由單優(yōu)物種組成,物種分布均勻,均勻度指數(shù)(J)均較高(0.980和0.919)。3.3不同群落物種多樣性植物群落的空間結(jié)構(gòu)取決于物種的生長(zhǎng)型和相同生長(zhǎng)型的物種組成的層片。不同層片的物種多樣性指標(biāo)表征了群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)、外貌特征和生態(tài)功能等方面的垂直層次的差異性。表2顯示了各群落內(nèi)灌(喬)木和草本兩種生長(zhǎng)型物種多樣性的特征,在蘆葦群落、蘇枸杞群落、胡楊群落和多枝檉柳沙包群落中灌(喬)木層物種多樣性指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于草本層,表明物種組成以灌(喬)木種類居多,灌(喬)木層占主導(dǎo)地位。在脹果甘草群落和多枝檉柳群落中草本層物種多樣性指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于灌木層,表明物種組成以草本種類居多,草本層占主導(dǎo)地位。在疏葉駱駝刺群落中灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)幾乎相當(dāng),表明物種組成灌草均一,這是因?yàn)橹参锶郝涞拇怪睂哟谓Y(jié)構(gòu)主要受地帶性氣候所確立的水熱組合影響,同時(shí)也受微生境、群落的種群組成和發(fā)育階段的影響。各群落不同層片的物種多樣性指數(shù)(H′和D)、Margalef物種豐富度指數(shù)(Ma)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)與群落各相應(yīng)物種多樣性指數(shù)的變化規(guī)律相似。多枝檉柳群落中草本層物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)均較高,優(yōu)勢(shì)度較低,且與各群落間差異性顯著。蘇枸杞群落和多枝檉柳沙包群落中草本層各物種多樣性指數(shù)相反,與各群落間差異也顯著。經(jīng)各群落灌(喬)木層物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度之間方差分析,各群落間各物種多樣性指標(biāo)差異性顯著,從而說(shuō)明灌(喬)木層是敦煌西湖植被主要層次,對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)植物群落多樣性特征起著極其重要的作用。3.4群落物種多樣性分析隨著海拔的不同,植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成、分布及其生活型發(fā)生極為顯著變化。圖2顯示了研究區(qū)植物群落沿海拔的分布情況及其物種多樣性的變化特征。在研究區(qū)胡楊群落、多枝檉柳群落和脹果甘草群落分布帶均較大,集中分布海拔區(qū)依次為900~1030m、880~990m和900~1000m(表1),進(jìn)一步證明了胡楊、多枝檉柳和脹果甘草是敦煌西湖重要的植物群落結(jié)構(gòu)表征種和優(yōu)勢(shì)種。多枝檉柳群落集中分布帶在低海拔區(qū)(880~990m),疏葉駱駝刺群落、蘆葦沼澤、蘆葦群落、蘇枸杞群落和脹果甘草群落集中分布帶在中海拔區(qū)(900~1000m),多枝檉柳群落沙包集中分布帶在高海拔區(qū)(1000~1100m)。在特定區(qū)域內(nèi),群落物種多樣性沿海拔梯度的變化極為顯著。圖2顯示,群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(Ma)隨海拔梯度增加基本均顯下降趨勢(shì),而Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)變化趨勢(shì)則相反,表現(xiàn)為上升,均勻度指數(shù)變化幅度不顯著。因?yàn)殡S著海拔上升,土壤越貧瘠且質(zhì)地越粗糙、有機(jī)質(zhì)匱乏、水熱組合越差,生境條件越加嚴(yán)酷,適生的植物種類更少,建群種多為灌木和半灌木,且植被分布多呈片狀,優(yōu)勢(shì)度十分明顯,優(yōu)勢(shì)物種對(duì)群落多樣性影響更加顯著。3.5勢(shì)同時(shí)存，勢(shì)皆相異因受山洪沖積和風(fēng)沙的長(zhǎng)期侵害,區(qū)內(nèi)地形地貌復(fù)雜多變,進(jìn)而使植被分布變化很大。圖3表明,群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(Ma)隨經(jīng)緯度升高變化趨勢(shì)基本一致,均表現(xiàn)為先下降,后上升,再下降,而Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)變化趨勢(shì)則相反。低經(jīng)度、低緯度樣區(qū),海拔低,地下水位高,土壤為沼澤土和鹽堿土,植被蓋度較大,平均高度較高,分布有多枝檉柳群落和胡楊群落,物種多樣性較高(H′:1.367~1.047;D:0.724~0.598),物種組成較豐富(Ma:0.815~0.544),分布較均勻(J:0.955~0.831),優(yōu)勢(shì)度較高(C:0.276~0.402);低經(jīng)度、高緯度樣區(qū),海拔較高,土壤沙化,植被蓋度大,平均高度高,分布有胡楊群落和疏葉駱駝刺群落,物種多樣性高(H′:1.027~1.495;D:0.610~0.770),物種組成豐富(Ma:0.399~1.055),分布均勻(J:0.925~0.890),優(yōu)勢(shì)度較高(C:0.310~0.230);高經(jīng)度、高緯度樣區(qū),海拔較低,土壤為沼澤土,有沙化現(xiàn)象,植物群落豐富,分布有甘草群落、疏葉駱駝刺群落、蘆葦群落、蘇枸杞群落和蘆葦沼澤。物種多樣性低(H′:0.881~1.087;D:0.518~0.653),物種組成單一(Ma:0.288~0471),多呈片狀鑲嵌分布(J:0.802~0.980),優(yōu)勢(shì)物種作用明顯(C:0.347~0.383)。4群落物種多樣性1)敦煌西湖獨(dú)特的地理環(huán)境條件孕育了極干旱地區(qū)獨(dú)一無(wú)二的荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng),群落物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單,在25個(gè)樣地中,共記錄植物26種,分16科24屬,植被以旱生和超旱生灌木、半灌木和草本植物為主,建群種為蘆葦、多枝檉柳、胡楊、蘇枸杞、疏葉駱駝刺和脹果甘草。群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,組織水平較低,群落種類較少,由于生境地質(zhì)地貌條件不同,植物群落分為灌叢鹽沼和灌木荒漠植被類型的多枝檉柳群落、落葉闊葉林植被類型的胡楊群落、鹽生草甸植被類型的蘆葦群落、脹果甘草群落和疏葉駱駝刺群落、具有沙漠化趨勢(shì)的多枝檉柳沙包群落和草叢沼澤植被類型蘆葦沼澤群落8種類型。2)研究區(qū)植物群落物種多樣性指數(shù)偏低,物種多樣性指標(biāo)H′、D和Ma的最大