亞洲化石與動物演化

亞洲化石與動物演化

人類的乳頭是一個非常成功的動物，在人類現(xiàn)代世界中占據(jù)著主導地位。目前有1074種純度為4400種，但現(xiàn)在有約4400種化石母。因此，我們可以知道，至少75%的母生動物已經(jīng)完全滅絕。其中一些是我們研究動物系統(tǒng)發(fā)育和進化的客觀證據(jù)。早期，尤其是中生代動物的化石，在不同的大陸上都發(fā)現(xiàn)，但大部分相對破碎。大部分化石是牙齒和下巴骨，完整的骨頭和骨骼樣品很少。中生代豐富的飼料大部分來自中國和蒙古，其中包括最近在中國發(fā)現(xiàn)的一些完整樣品。亞洲三億古鯨和意味著的動物化石也是獨一無二的，這為研究動物的系統(tǒng)發(fā)育和發(fā)育提供了新的內(nèi)容。在20世紀60年代開始研究支序分類理論的后，本研究進入了一個高度概括和廣泛使用于現(xiàn)代科學技術(shù)的研究階段。新金石的發(fā)現(xiàn)、新內(nèi)容和研究領(lǐng)域的探索，尤其是生物和學科的變化，使研究領(lǐng)域的研究在接下來的10年里進入了一個非?；钴S的時期。1國內(nèi)、外生物研究系統(tǒng)發(fā)育指哺乳動物演化過程中源于裔親的相互關(guān)系,是我們了解哺乳動物演化、地理分布、生物多樣性、生態(tài)和行為等若干生物特性的基礎(chǔ).系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為不可重復的歷史事件.因此,哺乳動物的系統(tǒng)發(fā)育只能根據(jù)現(xiàn)生種與化石標本來推斷和重建.系統(tǒng)發(fā)育重建的基本單元是在動物命名法規(guī)下建立的物種及其高階類元(taxon),各類元間所具有的近裔特征是類元之間的相互親緣關(guān)系重建的基本信息.現(xiàn)生哺乳動物(Mammalia)由單孔類(Monotremata,如鴨嘴獸)和獸類(Theria)這一姐妹群構(gòu)成.獸類又可再分為有袋類(Marsupialia,如袋鼠)和有胎盤類(Placentalia,如人類)兩大類群.以系統(tǒng)發(fā)育分類學的觀點,哺乳動物可定義為由單孔類和獸類的共同祖先及其所有后裔構(gòu)成的一個支系.因基于兩個現(xiàn)生類群,此定義下的哺乳動物為一冠群(crowngroup).哺乳動物具有一些區(qū)別于其他脊椎動物的特化特征,如毛發(fā)、乳腺、溫血、齒-鱗骨頜關(guān)節(jié)、中耳具三塊聽小骨以及二出齒等.它們大約在侏羅紀早期出現(xiàn),在地球上存在了約兩億年.現(xiàn)生單孔類僅分布于澳洲,有袋類主要分布在南大陸的澳洲與南美洲,而有胎盤類則廣布于全球.從大類上來講,按上述定義的哺乳動物還包括了若干已滅絕的類群,如多瘤齒獸類(Multituberculata)、三尖齒獸類(tridonodonts)、對齒獸類(Symmetrodonta)以及磔齒獸類(Dryolestida)等,其大體的系統(tǒng)關(guān)系和地史分布見圖1.中生代哺乳動物在南大陸發(fā)現(xiàn)較少,相關(guān)的研究起步很晚.最近的發(fā)現(xiàn)表明南大陸的哺乳動物有其獨特且豐富的歷史.但中生代哺乳動物的主要化石記錄來自北美和歐亞大陸.圖1這個系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系中根基部分在很大程度上依據(jù)了從亞洲,尤其中國最近10年來所發(fā)現(xiàn)的白堊紀化石標本,包括多瘤齒獸類,三角齒獸(Deltatherium)、張和獸(Zhhangheotherium)、熱河獸(Jeholodens)、爬獸(Repenomamus)和戈壁獸(Gobiconodon)等.這些標本比較完整的齒列,頭骨和頭后骨骼的形態(tài),使哺乳動物主干上的系統(tǒng)發(fā)育含有更多的信息.新化石的發(fā)現(xiàn)是傳統(tǒng)古生物的資料積累途徑.雖然古生物學隨著現(xiàn)代科技也進入了計算機時代,但它的根仍然植于野外研究中.除了新標本的發(fā)現(xiàn)外,系統(tǒng)發(fā)育研究也在不斷擴展新的研究內(nèi)容.傳統(tǒng)的哺乳動物學研究著重于牙齒形態(tài)的特征,McKenna以支序分類學觀點和牙齒形態(tài)為主要性狀對哺乳動物系統(tǒng)分類所做的探索就是一個很好的例子.在過去的20多年中,有關(guān)的研究在結(jié)合現(xiàn)生生物學和各種現(xiàn)代科技的基礎(chǔ)上,擴大到了對頭骨、耳區(qū)結(jié)構(gòu)、頭后骨骼、顱內(nèi)結(jié)構(gòu)等的精細解剖學上.我們對生物體更廣泛和深入的認識使重建系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)得以擴大.比如多瘤齒獸類傳統(tǒng)上多認為是與現(xiàn)生哺乳動物在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上相隔較遠的一個古老支系,很大程度上是因為其多齒尖的頰齒結(jié)構(gòu)特殊,與現(xiàn)生哺乳動物的頰齒無同源結(jié)構(gòu)可比較.但多瘤齒獸類的內(nèi)耳和中耳具有與單孔類耳區(qū)的相似性,其頭后骨骼更具有許多獸類哺乳動物的特征.根據(jù)這些特征,多瘤齒獸作為與單孔類或獸類十分接近的一支哺乳動物已沒有多少疑問,但它們與單孔類和獸類的相互關(guān)系仍然沒有定論.中國遼西發(fā)現(xiàn)的張和獸和熱河獸是目前已知對齒獸類和三尖齒獸類保存最為完整的骨骼標本,對它們的研究支持多瘤齒獸與獸類較為親近的關(guān)系,而且都把三尖齒獸類置于哺乳動物冠群之外.這些結(jié)論與研究爬獸的結(jié)論相左.后者認為三尖齒獸類可能為哺乳動物冠群中的分子,而多瘤齒獸與單孔類較為接近.對遼西發(fā)現(xiàn)的哺乳動物標本的研究仍處于初期階段,深入細致的工作可望對早期哺乳動物的系統(tǒng)關(guān)系和演化提供新的見解.最近的一篇回顧文章對中生代哺乳動物及與其有關(guān)的研究做了一個詳實的報道和相當深入廣泛的總結(jié).基于形態(tài)學的傳統(tǒng)哺乳動物系統(tǒng)發(fā)育研究由于現(xiàn)代分子生物學的參與而發(fā)生了重大變化,成為哺乳動物研究最新、最活躍的領(lǐng)域之一.分子生物學在哺乳動物系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用主要集中在兩個方面,一是根據(jù)物種間基因序列的異同來確定物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系;二是根據(jù)這些異同來推測哺乳動物支系的分異時間.雖然分子系統(tǒng)學對占哺乳動物75%的絕滅部分的相互關(guān)系仍然無能為力,但它在現(xiàn)生類群的基礎(chǔ)上對上述兩個方面的研究與傳統(tǒng)的以形態(tài)學為基礎(chǔ)的研究存在許多重大的分歧.在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上,對有胎盤類哺乳動物的分子系統(tǒng)學研究,產(chǎn)生了若干個反傳統(tǒng)的系統(tǒng)發(fā)育假說,如嚙齒目(Rodentia)非單系類群,鯨類(Cetacea)與偶蹄類(Artiodactyla)的河馬形成姐妹群,以及非洲獸類(Afrotheria)和勞亞獸類(Laurasiatheria)的提出.嚙齒類是哺乳動物中最為繁盛的一個類群,約占現(xiàn)生哺乳動物種的40%以上.其共同特征是具有一對增大的上、下門齒以及特化了的咀嚼系統(tǒng).傳統(tǒng)上它們一直被認為是一個單系類群,且與兔形類(Lagomorpha)構(gòu)成姐妹群,共稱為嚙形類(Glires,圖1).分子系統(tǒng)學研究認為,南美洲的豚鼠(Cavia)與其他的嚙齒類(如鼠形類)的相似性低于它與靈長類(Primates)或其他哺乳動物的相似性,因此認為南美洲豚鼠非嚙齒類,從而挑戰(zhàn)傳統(tǒng)的嚙齒類單系類群概念.如果這一假說成立,那么南美洲豚鼠與嚙齒類的相似性就是趨同演化的結(jié)果,而以形態(tài)特征來重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系便成為疑問.但最初的分子系統(tǒng)研究取樣量較小,因此形態(tài)學家普遍認為這種分析結(jié)果不能令人信服,而且很難解釋南美洲豚鼠與嚙齒類眾多的相似點.較新的研究取樣范圍逐漸擴大,其分析結(jié)果與最新的形態(tài)學的分析趨近一致,都認同嚙齒類和嚙形類的單系性,以及嚙形類與靈長類較為接近的關(guān)系.形態(tài)學和分子系統(tǒng)學相結(jié)合的分析將是今后嚙形類研究引人注意的目標.鯨類和偶蹄類傳統(tǒng)上被認為是兩個特征明確的支系,各成一個目.鯨類具有許多適應(yīng)水生生活的特化特征,而偶蹄類則具有偶數(shù)趾骨和適于奔跑的足腕部具雙滑車結(jié)構(gòu)的距骨等特征.形態(tài)學和古生物學主要依據(jù)牙齒的相似性,認為鯨類與已滅絕的中獸類(Mesonychida)為一姐妹群,具有共同祖先,但分子系統(tǒng)學的研究則表明現(xiàn)生鯨類與偶蹄類中河馬最接近,從而打破了鯨類和偶蹄類各自成一單系類群的傳統(tǒng)看法.最新的古老鯨類化石表明,原始的鯨類雖然在牙齒形態(tài)上類似于中獸類,但肢骨上則具有明顯的偶蹄類特征,如具雙滑車結(jié)構(gòu)的距骨等,雖然鯨類是否與傳統(tǒng)偶蹄類中河馬最為接近還存有爭議,但新化石的發(fā)現(xiàn)和更多分子系統(tǒng)學研究都支持鯨類與偶蹄類親近關(guān)系的學說.因此,一個新的哺乳動物類群,鯨偶蹄類(Cetartiodactyla),得到了廣泛的共識(圖1).傳統(tǒng)的以形態(tài)學為基礎(chǔ)的哺乳動物系統(tǒng)并沒有表現(xiàn)出明顯的地域性,它在特征分異不太明顯的門類的關(guān)系上,如傳統(tǒng)的食蟲類,也一直沒有令人滿意的結(jié)果.分子系統(tǒng)學卻分辨出了勞亞獸類和非洲獸類兩個有明顯地理分布和起源的大類群[38,39,40,49,50,51,52](圖1).勞亞獸類為分布和起源于勞亞大陸的一個類群,包括了奇蹄目(Perissodactyla)、鯨偶蹄類、食肉目(Carnivora)、鯪鯉目(穿山甲)(Pholidota)、蝙蝠目(Chiroptera)和大部分傳統(tǒng)食蟲目(Eulipotyphyla).非洲獸類則包含長鼻目(Proboscidea)、海牛目(Sirenia)、蹄兔目(Hyracoidea)、管齒目(Tubulidentata)、象鼻鼩(Macroscelidea),以及傳統(tǒng)上屬于食蟲類的非洲金鼴鼠和馬達加斯加的無尾猬.如果勞亞獸類和非洲獸類作為自然類群確實存在,這不僅將哺乳動物系統(tǒng)發(fā)育和大陸塊的地史分布聯(lián)系在一起,也說明在哺乳動物不同支系中,相似的水生、有蹄、食蟲等類型的形態(tài)和行為可以經(jīng)過平行演化而產(chǎn)生.同時地史時期中大陸塊的相互關(guān)系對哺乳動物各支系的起源和演化具有重要的影響.更重要的是分子生物學的結(jié)論對傳統(tǒng)形態(tài)學建立的哺乳動物系統(tǒng)提出了挑戰(zhàn).但因為分子生物學研究的取樣范圍和分析方法上仍然有其缺陷,不同研究之間也存有不一致結(jié)論,進一步的工作有待開展.2分子癟克氏體的出現(xiàn)和分子生物的系統(tǒng)發(fā)育和古地理的關(guān)系雖然最早的哺乳動物可追溯到侏羅紀中期或早期,但傳統(tǒng)的看法認為,現(xiàn)生真獸類的主要類群是在恐龍絕滅后的老古近紀早期,以一種爆發(fā)式的形式輻射演化出來.這種看法所依據(jù)的是現(xiàn)生哺乳動物目的最早化石在古近紀早期的分布以及它們在白堊紀-古近紀界限前的普遍缺失(圖1).而分子生物鐘的假說,把大多數(shù)哺乳動物目的分異時間前推到白堊紀中,平均要比化石記錄的最早時間早50%～90%.鳥類的研究中也有類似的情況.分子生物學研究認為哺乳動物的早期的分化與大陸板塊在白堊紀的分離有關(guān).如果分子生物鐘的推測是正確的,那么在早、中白堊世找到現(xiàn)生有胎盤類哺乳動物化石被認為是遲早的事.但在中國遼西和內(nèi)蒙古,以及蒙古發(fā)現(xiàn)的大量新白堊紀化石中,仍然只有古老的哺乳動物種類,而沒有現(xiàn)生有胎盤類分子.化石記錄與分子生物鐘之間的差別有幾種解釋:(1)化石的缺失;(2)形態(tài)上未分異;(3)起源地未知;(4)分子生物鐘有誤.第1種解釋認為,中生代哺乳動物一般個體較小,因而不易保存為化石.所以現(xiàn)生哺乳動物盡管已在白堊紀出現(xiàn),但未見于化石記錄中.但事實上有些保存下來的的中生代哺乳動物個體要小于許多古近紀和新近紀哺乳動物,而許多古近紀和新近紀哺乳動物也比許多中生代哺乳動物要小.這些化石的保存與化石的大小似乎沒有直接的關(guān)系.此外,從分子生物鐘推算的出現(xiàn)時間到最早化石記錄之間有40～60Ma的間隔,從統(tǒng)計學的角度來看,即便化石的保存率很低,仍然無法解釋這么長一段時間里現(xiàn)生哺乳動物類群的化石空白.第2種解釋認為,現(xiàn)生哺乳動物類群從基因結(jié)構(gòu)上已在白堊紀形成.但區(qū)別各門類的形態(tài)鑒定特征在中生代類群還沒有形成,因此無法辨認它們.這好比說遼西發(fā)現(xiàn)的早白堊世爬獸以傳統(tǒng)形態(tài)學觀點來看是一種原始的三尖齒獸,但其基因結(jié)構(gòu)也許已形成了現(xiàn)生肉食類(如犬科)的特征,只是形態(tài)上還未產(chǎn)生食肉類的鑒定特征,如裂齒的形成.這種解釋首先面對的問題是一個物種的鑒定是根據(jù)其形態(tài)特征還是其基因特征.現(xiàn)有的系統(tǒng)分類都是以形態(tài)為基礎(chǔ),當一個哺乳動物化石沒有某個門類的形態(tài)特征,而將其歸入該門類中,這就破壞了現(xiàn)有的分類系統(tǒng)基礎(chǔ),由于早期化石不大可能保存完整的DNA序列,因此不可能以DNA序列來鑒別化石的系統(tǒng)關(guān)系.這種解釋的另一個問題是,它假定分子的演化和形態(tài)的演化在40～60Ma的時間中是相互分離的,即基因已經(jīng)改變,但形態(tài)沒有.這種假設(shè)目前還沒有很多的證據(jù).相反,有研究表明分子進化和形態(tài)進化速率存在著某種對應(yīng)關(guān)系.第3種解釋也稱作“伊甸園”假說,認為現(xiàn)生哺乳動物群起源于一些南方大陸,如非洲和澳洲等.那里的白堊紀沒有保存下來,或者是還未研究過.到了古近紀早期,這些哺乳動物擴散到了別的大陸,形成了化石記錄上的爆發(fā)式輻射演化的假象.這一解釋首先否定了已知白堊紀哺乳動物與現(xiàn)生類群的可能關(guān)系,但有研究表明,舊大陸上的某些化石和有蹄類是有親緣關(guān)系的.此外,有關(guān)系統(tǒng)發(fā)育和古地理研究并不支持這一解釋.比如嚙形類最早和最原始的類群都出現(xiàn)在中亞的晚古新世到早始新世,表明亞洲是這一類群最早的分異地.如果嚙形類在白堊紀時起源于非洲或者澳洲,它們必須經(jīng)過某種形式的遷移穿過南亞或歐洲才能到達中亞.但到目前為止,在非洲、澳洲以及中亞周邊地區(qū)還未發(fā)現(xiàn)有任何原始嚙形類的分子,它們從異地遷入中亞的說法因此沒有證據(jù).最新的古生物研究聲稱嚙形類可能與亞洲白堊紀的重褶齒猬類(zalambdalestids)形成一個單系類群,它們與其他有胎盤類哺乳動物在該時期就已經(jīng)分異,從而在一定程度上支持了分子生物學的推斷.但上述研究只選擇了有限的古近紀有胎盤類哺乳動物類群來做分析,沒有考慮其他與嚙形類有關(guān)的類群,因此,該研究的上述結(jié)論不是令人信服的,值得進一步探討.另一個例子是澳大利亞發(fā)現(xiàn)的類似刺猬的早白堊世哺乳動物,這些化石被認為支持了“伊甸園”假說.但因為這些化石是否是刺猬甚至是否是真獸類存有很大的爭論,有可能只是一種原始的單孔類或是一個哺乳動物未知的新類群.因此,目前還沒有可靠的支持“伊甸園”假說的化石證據(jù).第4種解釋是分子生物鐘假說可能存在著本身的問題.首先,基因突變的發(fā)生往往不是與計時時間(如年,月,日)相關(guān)的,而是以世代時間相關(guān),繁殖較快的生物(如嚙齒類)每一世代時間較短,會保存較多的基因突變.因此,不同的支系將會有不同的基因突變率.如在嚙齒類和靈長類之間就有較大的差別.種群較大的動物往往具有較慢的分子演化速率,因為較大的種群需要較長的時間來固定住基因突變.此外,影響DNA復制精確度和突變發(fā)生率的生命過程在不同支系中,或是同一支系在不同時間上是有差異的.況且生物總是在不斷地適應(yīng)變化中的有機和無機環(huán)境,受此影響,基因之間,物種之間的變化是很難預測的.最新的研究也表明,基因的變化,在不同的時間,不同的支系間和基因位上飄忽不定.如果沒有一個穩(wěn)定的變化率,分子生物鐘賴以存在的基礎(chǔ)便受到動搖.或者說以相對恒定的突變率來建立的分子生物鐘將在不同的哺乳動物支系中走得快慢不一.所有這些現(xiàn)象都對分子生物鐘假說的可靠性提出了疑問.3齒骨后骨的演化哺乳動物特征的演化是研究哺乳動物演化的一個重要方面,它與系統(tǒng)發(fā)育的研究是分不開的.由于基本上只有骨骼等硬體組織能保存為化石,因此哺乳動物特征演化的研究主要集中在骨骼系統(tǒng)中,如牙齒(形態(tài),齒式,替換方式,磨蝕方式,釉質(zhì)層的微細構(gòu)造等),頭骨(如鼻腔、顱腔、耳區(qū))和頭后骨骼(肩帶、腰帶、四肢).現(xiàn)生哺乳動物個體發(fā)育的研究也為特征的演化提供了重要線索,這些研究往往和特征的功能相關(guān)聯(lián).對張和獸和熱河獸的研究表明,早期的哺乳動物及其近親肢骨上往往同時具有某些原始和進步的特征.肩帶和前肢相對較為特化,接近于現(xiàn)生獸類,而脊柱、腰帶和后肢較為保守,保留了更多的原始類群的痕跡.雖然具有某些進步的特征,張和獸和熱河獸的前后肢仍然不能像現(xiàn)生獸類那樣置于身體腹側(cè),而是多少有些外展.因此,無論這些動物是樹棲或陸棲類型,或者二者兼具,它們的行動大概都不如現(xiàn)生獸類靈活.對哺乳動物特征演化研究最為經(jīng)典且仍然是最為活躍的一個區(qū)域是哺乳動物中耳和內(nèi)耳的演化.哺乳動物與其他脊椎動物在聽覺上的一個很大差別在于,前者能聽到一個很寬的聲音頻率,尤其是高頻的聲音,哺乳動物能聽到的平均高頻聲音的上限大約為54kHz,而爬行動物、鳥類所能聽到的高頻率聲音上限約在10～12kHz左右.哺乳動物高頻聽力在白堊紀時就可能已經(jīng)獲得,這與它們在夜間捕食能產(chǎn)生高頻聲音的昆蟲的習性可能有關(guān).這種聽覺能力的差別很好地反映在內(nèi)耳和中耳的結(jié)構(gòu)上.哺乳動物內(nèi)耳蝸管較長,尤其在獸類中更形成了螺旋狀,這與內(nèi)耳聽神經(jīng)細胞的數(shù)量和分布及其高頻率聽力功能可能有關(guān).哺乳動物的中耳由3塊聽小骨構(gòu)成的鏈為其特征,它們起到了杠桿的增壓作用,把經(jīng)由空氣傳遞到鼓膜上的聲音振動傳遞到以淋巴液體充填的內(nèi)耳中去.哺乳動物中耳的3塊聽小骨中,砧骨是由爬行動物頭部的方骨演變而來,而槌骨則由內(nèi)骨骼的關(guān)節(jié)骨和膜質(zhì)骨的前關(guān)節(jié)骨演化而來.此外,支撐鼓膜的鼓骨由隅骨演化而來,關(guān)節(jié)骨、前關(guān)節(jié)骨和隅骨在爬行動物當中都是下頜齒骨的附屬骨,統(tǒng)稱為齒骨后骨.這些骨體的同源關(guān)系主要在現(xiàn)生哺乳動物的胚胎發(fā)育過程中得到印證,是經(jīng)典的哺乳動物演化的例子.化石記錄中可見到齒骨后骨逐漸縮小并成為聽覺器官的記錄.在哺乳動物的近親中,如摩根獸(Morganucodon)中,這些齒骨后骨同時具有咀嚼和聽的功能.但齒骨后骨是如何與齒骨分離并移入顱基部成為專功聽覺的結(jié)構(gòu)一直是個未解的問題.最新的基于胚胎發(fā)育的研究認為,哺乳動物的腦顱的膨大以及在個體發(fā)育過程中聽小骨相對于腦顱的負異速增長是聽小骨脫離齒骨的機制,其基本點在于聽小骨在發(fā)育早期很快達到成年個體的大小,而腦顱卻繼續(xù)持續(xù)發(fā)育膨大,這使得顱基部與頜關(guān)節(jié)的距離增大,由于聽小骨必須附著于耳區(qū)的橢圓窗上,因此逐漸增大的腦顱便將聽小骨下頜齒骨拉脫開來.這一機制可以同時解釋哺乳動物在個體發(fā)育和系統(tǒng)演化過程中齒骨后骨與齒骨的分離.這一分離機制假說雖然獲得了某些化石研究的回應(yīng),但從遼西發(fā)現(xiàn)的爬獸標本則對此提出了疑問.爬獸是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最大的中生代哺乳動物,在某些標本上保存了哺乳動物中惟一的骨化麥氏軟骨,嵌于齒骨內(nèi)側(cè)的麥氏溝中.這一發(fā)現(xiàn)首次顯示了早期哺乳動物中麥氏軟骨與耳區(qū)的關(guān)系,印證了胚胎學中關(guān)于麥氏軟骨與槌骨的關(guān)系,也對一個多世紀以來困擾古生物學家的麥氏溝功能提供了新的證據(jù)和解釋.骨化麥氏軟骨的發(fā)現(xiàn),也表明真正的哺乳動物中耳在爬獸中已形成(即聽小骨完全脫離了齒骨).除此之外,爬獸狹窄的腦腔,頜關(guān)節(jié)與耳區(qū)的緊密關(guān)系表明,齒骨后骨與齒骨的分離與腦顱的膨大以及耳區(qū)與頜關(guān)節(jié)的距離大小并無直接關(guān)系,而與聽覺器官和咀嚼器官的不斷優(yōu)化改善有關(guān),也支持了哺乳動物中耳的單一起源假說.4始新世-漸新世之交演替與環(huán)境生物演化不是在真空中而是在不斷且無規(guī)律的環(huán)境變化中進行的.因此,生物演化也許不僅僅是有機體自身的現(xiàn)象,而是有機體之間以及它們與無機環(huán)境間的互動結(jié)果.恐龍的絕滅可能是由于外來星體撞擊地球的偶然事件引發(fā),而恐龍絕滅所留下的生態(tài)空間或許成就了哺乳動物的輻射演化.早期哺乳動物個體均比較小,到了始新世以后才開始出現(xiàn)大型個體的種類,這也許跟個體較大的恐龍絕滅有一定關(guān)系.地史當中地球環(huán)境發(fā)生過許多巨大的變化,如地殼板塊的變化,由此產(chǎn)生的洋流和氣候的變化,這些變化與哺乳動物演化之間的關(guān)系并不是十分清楚,但卻是當前的一個重要研究領(lǐng)域.一個重要的例子就是始新世與漸新世之交,大約34Ma前全球氣候變化與哺乳動物群演替的關(guān)系.因為大多數(shù)現(xiàn)生哺乳動物科均在漸新世以后出現(xiàn),這一時期哺乳動物群的演化也是相當引人注意.早在20世紀初,Stehlin在研究歐洲古哺乳動物群時,便發(fā)現(xiàn)始新世-漸新世之交存在一個動物群上的明顯演替.大部分的始新世分子滅絕并被由亞洲遷入的新物種所代替.Stehlin將此演替稱之為“大間隔”(GrandeCoupare).