油菜素甾醇類(lèi)物質(zhì)的生理作用及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

油菜素甾醇類(lèi)物質(zhì)的生理作用及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)摘要近年來(lái)，人們研究發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞中存在甾醇類(lèi)激素，其在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，并發(fā)現(xiàn)了膜受體復(fù)合物的重要構(gòu)成部分BRI1和通過(guò)膜受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，使得油菜素鑿醇類(lèi)信號(hào)從膜上被感知始終到在核內(nèi)誘導(dǎo)特異基因體現(xiàn)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有了一種基本的輪廓。核心詞植物油菜素甾醇類(lèi)BRs生理作用調(diào)控信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)BRI1油菜素甾醇類(lèi)化合物(Brassinosteroids,BRs)是指與油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BL)有類(lèi)似的構(gòu)造與功效的甾醇類(lèi)植物激素，BRs被證明是一類(lèi)植物生長(zhǎng)不可缺少的植物激素，存在于植物的花粉、種子、葉片、根、莖和花冠中。研究表明，花粉、未成熟的種子及根可能是BRs的生物合成位點(diǎn)。在植物體內(nèi),BR的活性水平在BR生物合成、代謝及去活化等層次上受到精細(xì)調(diào)控。在天然BRs中，BL的生物活性最強(qiáng)，被認(rèn)為是植物體內(nèi)起作用的BR的活性形式［1］。BR的生物合成呈代謝網(wǎng)格狀(metabolicgrid),其生物合成酶受到終產(chǎn)物和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的某些中間組分的反饋克制［2］。從BR信號(hào)的產(chǎn)生,涉及BR的合成、活性與水平的調(diào)節(jié)及運(yùn)輸,到與膜受體結(jié)合引發(fā)信號(hào)的感知和傳遞,并最后引發(fā)BR誘導(dǎo)基因的體現(xiàn)和特定的生理反映,是一種持續(xù)且互相影響的過(guò)程,并且每一種環(huán)節(jié)都受到多個(gè)內(nèi)外因子在多個(gè)層次上的調(diào)節(jié)，BR信號(hào)從細(xì)胞膜向細(xì)胞核傳導(dǎo)的途徑已基本清晰［3］。（方歡歡）1油菜甾醇類(lèi)的生理作用與傳統(tǒng)的5大類(lèi)植物激素相比，其作用機(jī)理獨(dú)特、生理效應(yīng)廣泛、生理活性極高，其用量?jī)H是5大激素的千分之一。BRs能增加植物對(duì)冷害、凍害、病害、除草劑及鹽害等的抗性，協(xié)調(diào)植物體內(nèi)多個(gè)內(nèi)源激素的相對(duì)水平，變化組織細(xì)胞化學(xué)成分的含量，激發(fā)酶(涉及RNA與DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等)的活性，影響基因體現(xiàn)，增進(jìn)Ⅸ蛆、RNA和蛋白質(zhì)合成，增進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，增加植物生長(zhǎng)發(fā)育速度，參加光信號(hào)調(diào)節(jié)，影響光周期反映，提高作物產(chǎn)量及種子活力，減少果實(shí)的敗育和脫落等［4］。（方歡歡）BR重要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。隨著對(duì)BR研究的進(jìn)一步和成本低的人工合成類(lèi)似物的出現(xiàn)，BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來(lái)越廣泛［5］。糧、棉、油、蔬菜、茶、桑、瓜果、花卉和樹(shù)木等均可使用，并且增產(chǎn)幅度大、產(chǎn)品質(zhì)量好，無(wú)毒副作用。在蔬菜上應(yīng)用除提高葉菜類(lèi)產(chǎn)量外，還可?；?、保果、增大果實(shí)和改善品質(zhì)等［4］。油菜甾醇類(lèi)具體的的生理作用以下：（方歡歡）調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)適宜濃度的BRs能增進(jìn)許多植物的幼莖伸長(zhǎng)，其促伸長(zhǎng)活性是生長(zhǎng)素的100倍乃至1000倍，菜豆的第二節(jié)間體現(xiàn)尤為明顯。BRs還能增進(jìn)豌豆下胚軸，綠豆下胚軸，黃瓜下胚軸，單子葉植物的胚芽鞘伸長(zhǎng)低濃度BRs（＜0.1nmol／L)則能增進(jìn)擬南芥根生長(zhǎng)，而高濃度24-epiBL克制擬南芥跟的生長(zhǎng)，Brs明顯克制小麥、綠豆和玉米的側(cè)根生長(zhǎng)［1］。（方歡歡）增進(jìn)種子發(fā)芽BRs能增進(jìn)煙草、沙棘、紫穗槐、獨(dú)腳金、三葉草和列當(dāng)種子的發(fā)芽速率。蘿卜種子萌發(fā)期間，油菜甾醇酮水平下降，而B(niǎo)L水平增加，這表明BL在種子的正常萌發(fā)中發(fā)揮作用。用BL浸泡水稻種子能夠提高種子活力，增進(jìn)水稻早生快發(fā)，哺育壯苗，增進(jìn)有效分蘗［1］。（方歡歡）影響維管束分化BRs與其它植物激素（生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素）協(xié)同調(diào)控維管束發(fā)育。BRs能加速向日葵外植體的管胞分化。BL生物合成克制劑能克制百日草細(xì)胞培養(yǎng)中的木質(zhì)部分化，此現(xiàn)象能為外源BL所解除。這進(jìn)一步闡明BRs增進(jìn)木質(zhì)部分化［1］。（方歡歡）調(diào)節(jié)生殖生長(zhǎng)育性減少或雄性不育是BR缺失或不敏感突變體的一種共同特性。近期的證據(jù)表明，BRs增進(jìn)成花是通過(guò)減少一種成花克制子FLC（floweringlocusC）的轉(zhuǎn)錄水平來(lái)實(shí)現(xiàn)的。Hewitt等（1985）發(fā)現(xiàn)納摩爾水平的BL能增進(jìn)花粉管伸長(zhǎng)。BL解決使擬南芥和芥菜發(fā)生獨(dú)雌生殖，產(chǎn)生單倍體種子。擬南芥中cpd突變體因其花粉管不能伸長(zhǎng)而雄性不育，當(dāng)供應(yīng)BRs時(shí)，則能結(jié)實(shí)。Asakawa等（1996）認(rèn)為隨著花粉發(fā)育，隨著著游離態(tài)BRs的增加，結(jié)合態(tài)BR前體水平下降。外源BR解決能改善結(jié)實(shí)和種子充實(shí)，并能推遲果實(shí)脫落。未成熟種子中相對(duì)富含BRs，它們可能通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶而參加果實(shí)成熟［1］。（陳麗潔）參加向重力性和光形態(tài)建成外援施用BL（10-9～10-5mol/L）增強(qiáng)玉米和擬南芥根的向重力彎曲。BP生物合成突變體det2卻體現(xiàn)出延遲的向重力性反映，而B(niǎo)R不敏感突變體bri1有正常的向性反映，這表明BR含量在增進(jìn)植物向性響應(yīng)中起核心作用。呂冰（）發(fā)現(xiàn)24-epiBL(1mg˙L-1)能增進(jìn)“拋秧稻”幼苗莖的負(fù)向重力性反映，進(jìn)而增進(jìn)立苗［1］。BRs在高等植物光形態(tài)建成中能夠起到負(fù)調(diào)控因子的作用。早期研究正式BL能夠解除紅光對(duì)綠豆下胚軸伸長(zhǎng)的明顯克制，遠(yuǎn)紅光對(duì)此伸長(zhǎng)無(wú)影響，這表明BRs與光敏色素信號(hào)系統(tǒng)可能有互作，也暗示BRs可能有助于維持植物的黃化狀態(tài)［1］。（陳麗潔）參加光合作用調(diào)節(jié)BR可增進(jìn)小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR解決花生幼苗后9天，葉綠素含量比對(duì)照高10％～12％，光合速率加緊15％［5］。BR在小麥、水稻等作物中發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)醋對(duì)葉片的光合作用強(qiáng)度有一定的增進(jìn)效果，但對(duì)植株的總干物重并無(wú)明顯影響。卻對(duì)植株干重的分派有著明顯的影響。在菜豆實(shí)驗(yàn)中，幼苗地上部干物重的分派：油菜素內(nèi)酯解決節(jié)間干重增加4%，解決部分下列節(jié)間干重增加11-16%外，解決節(jié)間以上部分干重減少15-20%，側(cè)枝干重也有明顯增加［6］。（陳麗潔）增進(jìn)生根格雷戈里（Gregory）等用0.0001ppm表油菜素內(nèi)酯對(duì)大豆下胚軸切段解決8小時(shí)，能刺激其產(chǎn)生不定根，但在高濃度下卻克制根的產(chǎn)生和生長(zhǎng)，即油菜素甾醇類(lèi)對(duì)根的作用與濃度有親密的關(guān)系［6］。（陳麗潔）保鮮作用趙毓橘等人研究發(fā)現(xiàn)，表油菜素內(nèi)酯對(duì)綠豆下胚軸有保幼延衰作用。表油菜素內(nèi)酯解決5天的綠豆離體下胚軸切段細(xì)胞內(nèi)，仍保持著完整的細(xì)胞器構(gòu)造，而對(duì)照的細(xì)胞器已崩潰破壞殆盡［6］。（陳麗潔）其它生理作用BRs也能增進(jìn)整株植物的不對(duì)稱(chēng)生長(zhǎng)（asymmetricgrowth），如水稻葉片傾斜；納摩爾水平的BRs解決蘿卜根，會(huì)引發(fā)幼苗子葉柄和下下胚軸的彎曲伸長(zhǎng)；BRs也能誘導(dǎo)番茄葉片和葉柄的偏上生長(zhǎng)。［1］BRs增進(jìn)菜豆植物細(xì)胞分裂和木髓細(xì)胞分裂。增進(jìn)蘿卜子葉擴(kuò)大時(shí)，BRs與細(xì)胞分裂素有加成效應(yīng)。［1］BRs能增進(jìn)同化產(chǎn)物運(yùn)輸和再分派。用14C標(biāo)記蔗糖飼喂水稻和蠶豆的實(shí)驗(yàn)表明，BR能增進(jìn)同化產(chǎn)物從源葉到庫(kù)區(qū)的分派，增進(jìn)葉片對(duì)蔗糖的吸取。［1］BRs能提高植物對(duì)干旱、冷害、重金屬、除草劑傷害、鹽脅迫和真菌浸染等逆境的抗性，如BL浸泡稻種和2葉期噴施都能夠提高水稻抗寒性及產(chǎn)量。用BL噴施葉片，可減輕或避免水稻紋枯病，黃瓜灰霉病，白菜軟腐病，番茄晚疫?。?］。水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長(zhǎng)，若用10-4mg／LBR溶液浸根24h，則株高、葉數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)都比對(duì)照高，且幼苗成活率高、地上部干重明顯增多。另外，BR也可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫能力增強(qiáng)［5］。因此有人將其稱(chēng)為“逆境緩和激素”［5］。（陳麗潔）2油菜素甾醇類(lèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑BRs在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控諸多酶和蛋白質(zhì)的體現(xiàn)，它們涉及：1.細(xì)胞壁松弛，如TCH4；2.細(xì)胞分裂，如細(xì)胞周期素D3（CycD3）；3.糖類(lèi)代謝；4.乙烯和茉莉酸生物合成。BRI1是一種定位于細(xì)胞膜上的含有25個(gè)富含亮氨酸重復(fù)片段（leucine-richrepeat，LRR）的絲氨酸/蘇氨酸型受體樣激素（LRR-RLK），LRR內(nèi)含一種具油菜素內(nèi)酯（BL）結(jié)合能力的島狀域，BL能以相稱(chēng)高的專(zhuān)一性直接結(jié)合到BRI1受體的“島”區(qū)域，證明了BRI1是BR的受體。［1］。（胡琪）然而，BRI1并不是唯一的BR受體。擬南芥中有3個(gè)很靠近于BRI1的同源蛋白，其中最少2個(gè)——BRL1和BRL3——能高親和地結(jié)合BR。并且，以BRI1啟動(dòng)子體現(xiàn)這兩個(gè)蛋白后，能挽救bri1突變體的表型［1］。這些BRI1同源蛋白似乎能介導(dǎo)維管組織中細(xì)胞類(lèi)型特異（cell-type-specific）的BR反映［7］。（胡琪）BAK1也屬于RLKs家族中的SERK亞家族（SERK1-SERK5）。除了BAK1（SERK3），2個(gè)SERK家族的其它組員——SERK1和BKK1（BAK1-like1，SERK4）——似乎在BR信號(hào)中起著和BAK1冗余的作用。和BAK1同樣，過(guò)體現(xiàn)SERK1或BKK1都能部分克制bri1-5的表型；體內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，它們也能與BRI1互相作用［8］。即使bak1功效確實(shí)單突變只有比較弱的矮化表型，但bak1serk1-1雙突變的BR不敏感的矮化表型明顯增強(qiáng)，bak1-4bkk1-1雙突變和bak1單突變相比，只有去黃化輕微增強(qiáng)的表型。近來(lái)有人提出，SERK1和BAK1/SERK3一起，而不是和BKK1/SERK4一起，介導(dǎo)對(duì)BR的響應(yīng)［8］。然而，bak1serk1雙突變體的表型仍然比bri1強(qiáng)突變體和體現(xiàn)顯性克制形式bak1的轉(zhuǎn)基因植株的表型弱得多［9］。加上BAK1和BKK1在克制細(xì)胞死亡的信號(hào)通路中的作用，分析起來(lái)會(huì)更加復(fù)雜。（胡琪）在擬南芥中，BR解決能增進(jìn)BRI1和BAK1的互相作用并增加它們的磷酸化水平［10］。BR誘導(dǎo)的BRI1-BAK1結(jié)合似乎是由它們的激酶構(gòu)造域介導(dǎo)，而不是胞外域的共同結(jié)合。首先，BR結(jié)合BRI1并不依賴(lài)于BAK1，BAK1也不參加BR與BRI1的結(jié)合，在bak1無(wú)義突變體和BAK1過(guò)體現(xiàn)的植株中，BL結(jié)合BRI1的活性都沒(méi)有發(fā)生變化。另首先，BRI1與BAK1的互相作用依賴(lài)于它們的激酶活性。將BAK1的激酶構(gòu)造域突變后，體外互相作用削弱；BRI1的激酶構(gòu)造域突變?yōu)闆](méi)有激酶活性形式后，它們的互相作用幾乎完全消失［9］。一種BRI1激酶活性喪失（kinase-dead）的突變體不能體現(xiàn)出BR誘導(dǎo)的與BAK1的結(jié)合，這暗示對(duì)于BR誘導(dǎo)的BRI1與BAK1的結(jié)合，完整的胞外域并不是充足條件，而B(niǎo)RI1激酶活性卻是必要條件［10］。然而，酵母中BAK1胞外域亮氨酸拉鏈中的L46E突變似乎丟失了BAK1與BRI1的結(jié)合。即使這個(gè)成果可能支持了胞外域在BRI1-BAK1結(jié)合中的作用，但缺少與BRI1的互相作用也可能是由于突變BAK1蛋白的定位錯(cuò)誤（如滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中）或在細(xì)胞中的不穩(wěn)定性。另首先，一種BAK1激酶活性喪失的突變體在BR解決后仍能與野生型BRI1結(jié)合，這暗示BR首先激活BRI1激酶，BAK1與BRI1的結(jié)合是第一步BRI1激酶激活的成果［10］。BRI1激酶活性的對(duì)于與BAK1互相作用和BAK1的激活的必要性也與一種觀察到的現(xiàn)象一致，即BAK1過(guò)體現(xiàn)只能克制bri1弱突變的表型，而不能克制bri1-5det2雙突變和bri1無(wú)義突變的表型［9］。以上這些成果顯示，BAK1參加BRI1的激活，不參加將BR信號(hào)傳遞到下游物質(zhì)。（胡琪）完整的BR信號(hào)通路闡明了通路前后的分子事件：BR結(jié)合到細(xì)胞表面的BRI1，BRI1激酶通過(guò)與共受體BAK1的配體誘導(dǎo)契合和互相磷酸化、BKI1的解離而被激活，BRI1繼而磷酸化BSK1，接著激活BSU1，使得BIN2由于BSU1催化其Tyr的去磷酸化而被克制，引發(fā)去磷酸化BZR的核內(nèi)累積和BR應(yīng)答基因的體現(xiàn)。（胡琪）3、不依賴(lài)于BRI1的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑現(xiàn)在，有關(guān)BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究大部分集中在以BRI1為受體的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并且BR誘導(dǎo)的諸多基因都與細(xì)胞伸長(zhǎng)有關(guān)，但有關(guān)BR對(duì)細(xì)胞分裂的影響則報(bào)道較少.在擬南芥中，BR在黑暗條件下能誘導(dǎo)一種細(xì)胞周期依賴(lài)性激酶有關(guān)基因CDC2b的體現(xiàn)。（李函洋）但奇怪的是，這一基因重要在下胚軸的伸長(zhǎng)中發(fā)揮作用，而不是與細(xì)胞周期的控制有關(guān).李家洋實(shí)驗(yàn)室初次報(bào)道了BR在細(xì)胞分裂中的功效及對(duì)應(yīng)的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑.他們?cè)跀M南芥det2(BR生物合成突變體)懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，BL(epi-brassinolide,epi-BL)能上調(diào)一種D型植物細(xì)胞周期蛋白基因偽cD3的轉(zhuǎn)錄.普通條件下，細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)通過(guò)活化CycD3而增進(jìn)細(xì)胞分裂，epi-BL也能通過(guò)CycD3而增進(jìn)細(xì)胞分裂，并且在擬南芥的愈傷組織和懸浮細(xì)胞中能替代CTK而發(fā)揮作用.但BR和CTK誘導(dǎo)cycD3轉(zhuǎn)錄的機(jī)理不同，CTK對(duì)CycD3的誘導(dǎo)作用涉及蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化作用，卻不需合成新的蛋白質(zhì);然而，BR誘導(dǎo)CycD3的過(guò)程不涉及蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化作用，卻需要合成新的蛋白質(zhì).在BRI1介導(dǎo)的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，磷酸化和去磷酸化作用是BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反映中的一部分。（李函洋）從這個(gè)角度上，BR誘導(dǎo)的CycD3轉(zhuǎn)錄途徑顯然與BRI1途徑不協(xié)調(diào).同時(shí)，在bril突變體中，BR對(duì)CycD3的誘導(dǎo)仍然能發(fā)生，闡明在植物中可能存在另一種不依賴(lài)于BRI1的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。（李函洋）能夠推測(cè)，CycD3介導(dǎo)的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑很可能屬于這一類(lèi)，固然這還需要更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來(lái)證明.制的基因，如某些編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因和編碼BR生物合成酶的基因[11].由于BR誘導(dǎo)基因在體現(xiàn)量上變化較小，在2}5倍的變化幅度內(nèi)[12]，并且BR反映元件在功效上存在冗余，使得BR反映元件的鑒定和BR調(diào)節(jié)基因體現(xiàn)機(jī)理的研究較難.TCH4是惟一一種BR反映元件得到研究的BR誘導(dǎo)基因.研究證明，多個(gè)刺激誘導(dǎo)下TCH4的體現(xiàn)都與啟動(dòng)子區(qū)域的同一種102by的片段有關(guān)[13]，該片段中存在一種共同的順式元件，用以控制涉及BR在內(nèi)的不同信號(hào)刺激下TCH4的體現(xiàn)調(diào)控，（李函洋）BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的末端元件BR對(duì)基因體現(xiàn)的調(diào)控許多信號(hào)分子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響重要是通過(guò)調(diào)節(jié)基因體現(xiàn)實(shí)現(xiàn)的，BR也不例外.迄今為止，已經(jīng)鑒定到許多受BR調(diào)節(jié)的基因，其中研究得最深人的是木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(xyloglucanendotransglyco-sylase,XET)基因，如大豆中的BRUl就是一種功效性XET基因，在BR刺激的莖伸長(zhǎng)中發(fā)揮作用[14]另外，在擬南芥、水稻、番茄中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的XET基因.擬南芥中TCH4基因的體現(xiàn)不僅受到BR的調(diào)節(jié)，并且還受到生長(zhǎng)素和某些環(huán)境刺激，如接觸、黑暗和溫度等的調(diào)節(jié)[15],BR對(duì)BRUI和TCH4體現(xiàn)的調(diào)節(jié)分別發(fā)生在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上[13],BR還能通過(guò)調(diào)節(jié)微管基因體現(xiàn)來(lái)影響細(xì)胞的伸長(zhǎng)[16]另外，BRs還能參加碳水化合物代謝的調(diào)節(jié)，增進(jìn)細(xì)胞分裂和維管組織的分化，與這些胞內(nèi)過(guò)程有關(guān)的BR調(diào)節(jié)基因也已經(jīng)鑒定到[17]。（李函洋)大部分BR誘導(dǎo)基因是通過(guò)傳統(tǒng)的辦法鑒定得到的，因此總的數(shù)量非常有限.近年來(lái)，借助DNA芯片技術(shù)，同時(shí)比較BR解決植株和對(duì)照之間以及BR突變體和野生型植株的基因體現(xiàn)，研究人員篩選到大量受BR調(diào)節(jié)的基因[11].DNA芯片技術(shù)鑒定的BR誘導(dǎo)基因涉及編碼轉(zhuǎn)錄因子和BAST的基因、編碼細(xì)胞壁有關(guān)蛋白的基因以及某些和生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的基因.。（李函洋）5BR與其它信號(hào)的互相作用由于植物細(xì)胞內(nèi)存在復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)體系(networks)，理解不同信號(hào)之間的互相作用對(duì)于我們理解這一復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)體系越來(lái)越重要，因而這一研究成為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn).BR與光信號(hào)之間的互相作用研究近年來(lái)獲得較大進(jìn)展，已發(fā)現(xiàn)BR與光信號(hào)之間的互相作用發(fā)生在多個(gè)層次上.BR與光信號(hào)之間互相作用的重要證據(jù)來(lái)自對(duì)BR突變體的研究，BR合成突變體det2的表型為去黃化，體現(xiàn)為暗中生長(zhǎng)的幼苗胚軸縮短、子葉張開(kāi)，而造成這種表型的因素是這種突變?cè)诎抵姓T導(dǎo)了部分光控基因的體現(xiàn)[18]。（李函洋）另外，BR信號(hào)和光信號(hào)還通過(guò)BAS1互相作用，BAS1通過(guò)C26-經(jīng)化活性調(diào)節(jié)BR水平和光反映fab].而一種暗誘導(dǎo)的小G蛋白Prat可能調(diào)節(jié)光和BR信號(hào)在黃化過(guò)程中的互相作用。（李函洋）反之，光也能調(diào)節(jié)BR的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，BR生物合成的某些核心酶基因(如C尸刀和D基因等)體現(xiàn)受光的調(diào)節(jié).BR信號(hào)的正向調(diào)節(jié)因子BZR1含有調(diào)節(jié)下游生長(zhǎng)反映和BR生物合成的反饋克制的雙重作用，并且這種作用依賴(lài)于光信號(hào).在黑暗條件下，BZR1對(duì)BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的正向調(diào)節(jié)作用占優(yōu)勢(shì);而在光照條件下，它對(duì)BR生物合成的反饋克制占優(yōu)勢(shì).因此，BZRI基因可能是光和BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑互相作用中的一種調(diào)節(jié)點(diǎn)。（李函洋）(李函洋）李合生.當(dāng)代植物生理學(xué)（第三版）——油菜素甾醇類(lèi)[M].高等教育出版社，.6248-251BishopG,NomurT,YokotaT,etal,ThetomatoDWARFenzymecatalysesC-6oxidationinBrassinosteroidbiosynthesis.ProcNatlAcadSCIUSA,1999.09.06:1761-1766汪俏梅.馬力耕——油菜素甾醇類(lèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究進(jìn)展[J].科學(xué)通報(bào)，第48卷，第14期..07吳文君.羅萬(wàn)春——農(nóng)藥學(xué)[M].中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,.06郝建軍.康宗利——高等學(xué)校教材植物生理學(xué)[M].北京化學(xué)工業(yè)出版社，.08第1版.王仁雷.華春——植物的新型內(nèi)源激素——油菜素甾醇類(lèi)[J].植物雜志.高等教育出版社.1995年第03期Cano-DelgadoA,YinY,YuC,VafeadosD,Mora-GarciaS,etal..BRL1andBRL3arenovelbrassinosteroidreceptorsthatfunctioninvasculardifferentiationinArabidopsis.Development131:5341–51.AlbrechtC,RussinovaE,KemmerlingB,KwaaitaalM,deVriesSC..ArabidopsisSOMATICEMBRYOGENESISRECEPTORKINASEproteinsservebrassinosteroid-dependentand-independentsignalingpathways.PlantPhysiol.148:611–9LiJ,WenJ,LeaseKA,DokeJT,TaxFE,WalkerJC..BAK1,anArabidopsisLRRreceptor-likeproteinkinase,interactswithBRI1andmodulatesbrassinosteroidsignaling.Cell110:213–22WangX,KotaU,HeK,BlackburnK,LiJ,etal..SequentialtransphosphorylationoftheBRI1/BAK1receptorkinasecompleximpactsearlyeventsinbrassinosteroidsignaling.Dev.Cell1[11]Li,J,NagpalP,VitartV,etal.Aroleforbrassinosteroidsinlight-dependantdevelopmentofArabidopsis.Science,1996,272:398...401[12]MussigC,FischerS,AltmannT.Brassinosteroid-reglulatdgeneexpression.PlantPhysiol,,129:1241~1251[13]liievE,XuW,PolisenskyDH,etal.Transcriptionlandposttrans-criptionalregulationofArabidopsisTCH4expressionbydiversestimuli:Rolesofcisregionsandbrassinosteroids.PlantPhysiol,,130:770783[14]ZurekDM,ClouseSD.M