植物學(xué)-第五章 營養(yǎng)器官-莖

第五章營養(yǎng)器官—莖第五章營養(yǎng)器官—莖第一節(jié)莖的主要生理功能第二節(jié)莖的基本形態(tài)*第三節(jié)莖尖的結(jié)構(gòu)第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)*第五節(jié)雙子葉植物莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu)*第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點第七節(jié)莖的生長習(xí)性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第五章營養(yǎng)器官—莖莖（stem）：起源于胚芽（有時也包括部分胚軸），是聯(lián)系根、葉，輸送水、無機鹽和有機養(yǎng)料的軸狀器官。一般是植物體生長在地上的營養(yǎng)器官大多可以無限生長，連同葉形成枝系第五章營養(yǎng)器官—莖蒲公英—蓮座狀植物，莖非常縮短第一節(jié)莖的主要生理功能（一）莖的支持作用機械組織及維管組織中的導(dǎo)管和管胞等，構(gòu)成了支撐植物體的”骨架“（二）莖的輸導(dǎo)作用木質(zhì)部導(dǎo)管與管胞水和無機鹽莖韌皮部篩管或篩胞有機養(yǎng)料第一節(jié)莖的主要生理功能（三）營養(yǎng)、貯藏（四）繁殖（五）其他（光合作用，保護，攀援等）第一節(jié)莖的主要生理功能經(jīng)濟利用一、芽的概念和芽的類型（一）芽的基本結(jié)構(gòu)及其適應(yīng)意義芽（bud）：處于幼態(tài)而未伸展的枝條、花或花序一、芽的概念和芽的類型芽的一般結(jié)構(gòu)：頂端分生組織（生長錐）葉原基：葉的原始體幼葉腋芽原基：將來形成腋芽一、芽的概念和芽的類型（二）芽的類型1.定芽（生長在枝上一定位置）和不定芽（不在枝頂或腋芽）。一、芽的概念和芽的類型各種不定芽一、芽的概念和芽的類型2.葉芽、花芽和混合芽葉芽：發(fā)育成營養(yǎng)枝花芽：發(fā)育成花或花序混合芽：發(fā)育成枝、葉和花一、芽的概念和芽的類型3.按芽鱗的有無：分為裸芽（右）和被芽（左、中）5.活動芽和休眠芽一、芽的概念和芽的類型4.疊生芽、并列芽和柄下芽左圖：示李屬植物，葉腋內(nèi)有多個腋芽并列上圖：示懸鈴木的葉柄下芽第二節(jié)莖的基本形態(tài)節(jié)（node）：莖上著生葉的部位節(jié)間：兩個節(jié)之間的部分枝或枝條（shoot）：著生葉和芽的莖（莖就是枝條除去葉和芽后留下的軸狀部分）皮孔：與周皮共同形成的通氣結(jié)構(gòu)腋芽頂芽節(jié)節(jié)間皮孔第二節(jié)莖的基本形態(tài)節(jié)第二節(jié)莖的基本形態(tài)長枝：節(jié)間顯著伸長的枝條短枝：節(jié)間短縮，各節(jié)間緊密相接的枝條第二節(jié)莖的基本形態(tài)葉痕：葉落后在莖上留下的葉柄痕跡；具有一定的著生順序維管束痕：葉柄和莖間維管束斷離后的痕跡；其數(shù)目和排列形狀不同芽鱗痕：頂芽開展時其芽鱗脫落時留下的痕跡，可借以辨別莖的生長量和年齡葉痕芽鱗頂芽腋芽節(jié)芽鱗痕皮孔第三節(jié)莖尖的結(jié)構(gòu)一、莖尖分區(qū)與根尖相比，只有分生區(qū)（A）、伸長區(qū)（B）和成熟區(qū)（C）CBA第三節(jié)莖尖的結(jié)構(gòu)二、莖的初生生長（形成初生結(jié)構(gòu)）1.頂端生長莖尖頂端分生組織細胞分裂、伸長和分化后，產(chǎn)生莖尖的成熟組織，這種由于頂端分生組織的活動引起的生長稱為頂端生長2.居間生長由莖的節(jié)間基部的居間分生組織活動引起的生長第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)莖的頂端分生組織中的初生分生組織所衍生的細胞，經(jīng)過分裂、生長、分化而形成的各種結(jié)構(gòu)，稱為莖的初生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)：表皮、皮層和維管柱第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)一、表皮：單層活細胞，一般不具葉綠體，是莖的初生保護組織。有些含花青素而具顏色。外壁角質(zhì)化，有些具蠟質(zhì)。一般具氣孔，有些具毛。第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)二、皮層：位于表皮內(nèi)方，多層細胞，由基本分生組織產(chǎn)生，主要由薄壁組織組成。幼嫩莖中近表皮的皮層細胞含葉綠體。亦有貯藏營養(yǎng)，通氣等功能。緊貼表皮內(nèi)方的一至數(shù)層皮層細胞常分化為厚角組織，且含葉綠體，起支持和光合作用。內(nèi)皮層一般不顯著或不存在。第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)三、維管柱：皮層以內(nèi)，多數(shù)雙子葉植物的維管柱包含維管束（）、髓（）和髓射線（）。（一）維管束：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)。無限維管束：在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間存在形成層（），可繼續(xù)產(chǎn)生新的木質(zhì)部和韌皮部（多數(shù)雙子葉植物）有限維管束：不具形成層，不能再產(chǎn)生新的木質(zhì)部和韌皮部（單子葉植物）第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)維管束按初生木質(zhì)部和初生韌皮部排列方式的不同，可分為外韌維管束（韌皮部在外側(cè)，最常見，左圖）、雙韌維管束（葫蘆科等，右圖）、周韌維管束（多見于蕨類）和周木維管束（鳶尾、莎草等）四種類型。第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)（二、三）髓和髓射線：在莖的初生結(jié)構(gòu)中，由薄壁組織構(gòu)成的中心部分稱為髓（），由基本分生組織產(chǎn)生。部分植物節(jié)間部分的髓形成空腔，稱為髓腔。髓射線（）是維管束間的薄壁組織，同樣有基本分生組織產(chǎn)生。放射狀，連接髓與皮層，起橫向運輸和貯藏營養(yǎng)作用。第四節(jié)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)第五節(jié)雙子葉植物莖的次生生長與次生結(jié)構(gòu)莖的側(cè)生分生組織的細胞分裂、生長和分化的活動使莖加粗，稱為次生生長，形成次生組織并組成次生結(jié)構(gòu)。側(cè)生分生組織包括維管形成層和木栓形成層以多年生雙子葉植物和裸子植物為主次生生長是多年生植物對更多水分、營養(yǎng)以及更大機械支持力需求的適應(yīng)一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動維管形成層的來源原形成層在維管束中初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間留下的維管形成層（束中形成層）髓射線在形成層部位的一部分細胞恢復(fù)分生能力（束間形成層）二者銜接形成完整一環(huán)，共同組成維管形成層（一）維管形成層的發(fā)生和組成一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動形成層細胞有紡錘狀原始細胞和射線原始細胞兩種類型紡錘狀原始細胞兩端尖銳，長遠大于寬，切向面比徑向面寬，長軸與莖的長軸平行射線原始細胞類似一般的薄壁細胞形成層理論上只有一層細胞（原始細胞），但通常把包含尚未分化的形成層衍生細胞在內(nèi)的形成層帶統(tǒng)稱為“形成層”一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動形成層進行切向分裂，增加細胞層數(shù)，向外形成次生韌皮部母細胞—次生韌皮部，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部母細胞—次生木質(zhì)部。同時還產(chǎn)生新的髓射線細胞，不斷延長髓射線，同時產(chǎn)生新的維管射線一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動（二）維管形成層的活動及其產(chǎn)物形成層產(chǎn)生的次生木質(zhì)部細胞遠比次生韌皮部細胞多（如圖）。雙子葉植物木質(zhì)老莖絕大部分由木質(zhì)部（特別是次生木質(zhì)部）構(gòu)成（即木材）。一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動次生木質(zhì)部同樣包含導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織和木纖維。它們的細胞長軸與紡錘狀原始細胞一致，組成與莖軸平行的軸向系統(tǒng)導(dǎo)管以孔紋導(dǎo)管為主木薄壁組織有多種分布方式木纖維是木質(zhì)莖內(nèi)除導(dǎo)管外的主要組成分子一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動次生木質(zhì)部還具有木射線（由射線原始細胞向內(nèi)產(chǎn)生），構(gòu)成與莖軸垂直的徑向系統(tǒng)，是具有一定木質(zhì)化的薄壁細胞組成。（髓射線）一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動次生韌皮部同樣包括篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維。次生韌皮部中還含有韌皮射線，構(gòu)成次生韌皮部中的軸向系統(tǒng)（）。韌皮射線、射線原始細胞及木射線相連接，構(gòu)成維管射線。木本雙子葉植物在莖中不斷產(chǎn)生新的維管射線，起橫向輸導(dǎo)和儲藏營養(yǎng)的作用。一、維管形成層的發(fā)生、組成及其活動初生韌皮部薄壁細胞較多，大多被擠壓破裂次生韌皮部遠不及次生木質(zhì)部寬厚（產(chǎn)生新細胞少，篩管壽命短，木栓以外的次生韌皮部逐漸破壞死亡）次生韌皮部內(nèi)有乳汁管、漆汁道等結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生的乳汁等可作為重要工業(yè)原料二、木栓形成層的發(fā)生與活動表皮隨著莖的增粗受壓力擠破，需要新的保護組織。莖內(nèi)某一部位的細胞恢復(fù)分生能力，形成側(cè)生分生組織—木栓形成層。它的構(gòu)成比維管形成層簡單，只含有一種類型的原始細胞，向內(nèi)外分別產(chǎn)生栓內(nèi)層和木栓，組成周皮。二、木栓形成層的發(fā)生與活動皮孔：周皮的通氣結(jié)構(gòu)，最初產(chǎn)生自氣孔，其內(nèi)方的木栓形成層產(chǎn)生一些排列疏松、具有發(fā)達的胞間隙的薄壁細胞，稱為補充組織。補充組織增多后撐破表皮或木栓，形成皮孔。新的皮孔也會出現(xiàn)在落皮層裂縫的底部，行使氣體交換功能。三、多年生木本植物莖的特點（一）生長輪和年輪的形成早材和晚材：形成層活動受季節(jié)更替影響，特別是不同季節(jié)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部在形態(tài)結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)顯著的差異。溫帶的春季，形成層活動旺盛，產(chǎn)生的木質(zhì)部細胞大而壁薄—早材，質(zhì)地較疏松，顏色較淡；溫帶的夏末、秋初，形成層活動逐漸減弱，產(chǎn)生的木質(zhì)部細胞小而壁厚—晚材，質(zhì)地較密，顏色較深；上年的晚材和當年早材間存在顯著的界線早材晚材早材三、多年生木本植物莖的特點生長輪：維管形成層活動受季節(jié)變化等因素呈現(xiàn)周期性變化，在活動周期中所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部稱為生長輪。年輪：如在一年中只產(chǎn)生一個生長輪，則稱為年輪，即在一個生長季內(nèi)的早材和晚材（視頻2：42'55"）?？捎糜跍y定樹木年齡，反映樹木生長情況并推測氣候歷史等信息三、多年生木本植物莖的特點心材和邊材心材：早期的次生木質(zhì)部，導(dǎo)管或管胞失去輸導(dǎo)作用（養(yǎng)分和氧氣不易進入導(dǎo)致衰老死亡，或薄壁細胞侵入導(dǎo)管及管胞中，沉積樹脂、丹寧等物質(zhì)使之阻塞），往往堅硬耐磨。邊材：較新的次生木質(zhì)部，含生活細胞，具輸導(dǎo)和貯藏作用。形成層不斷產(chǎn)生新的邊材，原有邊材不斷轉(zhuǎn)化成心材。三、多年生木本植物莖的特點（二）木材三切面的基本結(jié)構(gòu)#橫切面：可見導(dǎo)管、管胞、木薄壁細胞和木纖維的橫切面，射線的縱切面。三、多年生木本植物莖的特點徑向切面：通過莖中心所做的縱切面?？梢妼?dǎo)管、管胞、木薄壁細胞和木纖維及射線的縱切面。三、多年生木本植物莖的特點切向切面：離開莖中心所做的任何縱切面?？梢妼?dǎo)管、管胞、木薄壁細胞和木纖維的縱切面，射線的橫切面。三、多年生木本植物莖的特點（三）優(yōu)質(zhì)木材的特征#需衡量木材密度、早材與晚材比例、纖維長度、螺旋紋理、心材比例和色澤等方面三、多年生木本植物莖的特點（四）樹皮的組成與形態(tài)變化多數(shù)植物木栓形成層的活動有期限，其內(nèi)方又可再產(chǎn)生新的木栓形成層和周皮。新周皮形成后，外方的所有活組織均死亡，形成硬樹皮或落皮層，即狹義樹皮。廣義的樹皮一般包括形成層或木質(zhì)部外方的全部組織，即軟樹皮+硬樹皮。三、多年生木本植物莖的特點杜仲、肉桂等的經(jīng)濟利用部位是樹皮，但剝?nèi)淦?dǎo)致整個植株的死亡。*最近研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)未成熟的木質(zhì)部可形成木栓化保護層，并進一步在內(nèi)部產(chǎn)生木栓形成層和形成層，產(chǎn)生新的周皮、木質(zhì)部和韌皮部，拓展了對形成層細胞來源的認識。三、多年生木本植物莖的特點雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)周皮（含皮孔）韌皮部（含韌皮射線）和髓射線（）形成層（）木質(zhì)部（含木射線）和髓射線，可見年輪（4年）（）髓（）三、多年生木本植物莖的特點（五）裸子植物莖的次生結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)與雙子葉植物基本相似韌皮部和木質(zhì)部的組成成分略不同三、多年生木本植物莖的特點裸子植物木質(zhì)部主要由管胞、木薄壁組織和射線所組成，無導(dǎo)管，無典型的木纖維。韌皮部由篩胞、韌皮薄壁組織和射線所組成。一般沒有伴胞和韌皮纖維。有些裸子植物莖的皮層、維管柱中，常有樹脂道。第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點一、禾本科植物莖節(jié)間的結(jié)構(gòu)有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)間常中空維管束由木質(zhì)部和韌皮部組成，不具形成層，無次生生長和次生結(jié)構(gòu)維管束分散分布，無皮層和中柱的界限，可分為表皮、機械組織、基本組織和維管束四部分第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點1.表皮排列整齊，具長細胞和短細胞，氣孔（保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞）氣孔保衛(wèi)細胞啞鈴形，旁側(cè)有副衛(wèi)細胞第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點2.機械組織近表皮部分為厚壁組織，幼嫩時含葉綠體，老時木質(zhì)化3.基本組織機械組織之內(nèi)，維管束之間，為薄壁細胞組成，維管束散布其中，不能劃分出皮層和髓部。中空的莖中央解體形成髓腔。第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點4.維管束散生在基本組織中，或大體排列成兩環(huán)維管束外面為機械組織—維管束鞘初生韌皮部在外，初生木質(zhì)部在內(nèi)，無形成層（有限維管束）最早產(chǎn)生的原生木質(zhì)部導(dǎo)管往往被腔隙替代第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點二、單子葉植物莖的增粗（玉米、甘蔗、棕櫚等）1.初生增粗生長（不能無限的加粗）細胞增大初生加厚分生組織進行平周分裂初生加厚分生組織第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點2.單子葉植物莖的次生生長大多數(shù)單子葉植物無次生生長，也就沒有次生結(jié)構(gòu)（初生生長時增粗）少數(shù)熱帶、亞熱帶單子葉植物有次生生長和次生結(jié)構(gòu)出現(xiàn)（龍血樹）第六節(jié)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點龍血樹的次生生長和次生結(jié)構(gòu)維管束外方的薄壁組織可轉(zhuǎn)化為形成層，向外產(chǎn)生薄壁組織細胞，向內(nèi)產(chǎn)生一圈基本組織。其中由一部分細胞直徑較小，細胞較長，成束出現(xiàn)，能分化成次生維管束。次生維管束同樣是散列的，含韌皮部量較少，為周木維管束第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、纖維植物中的莖纖維特點（苧麻、亞麻等）以韌皮纖維長、木質(zhì)化程度低為佳第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)二、枝條生根與人工營養(yǎng)繁殖營養(yǎng)繁殖（vetetativereproduction）：通過植物營養(yǎng)體的一部分從母體分離或不分離的情況下，形成一個新個體的繁殖方式。這些營養(yǎng)器官具有再生能力，可產(chǎn)生不定根、不定芽，從而發(fā)展成為新的植株。在生產(chǎn)中的應(yīng)用：保存優(yōu)良品系不能或不適合通過種子繁殖的植物第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)1.扦插（cutting）：剪取植物的一段帶芽的枝條、一段根或一張葉片，插入基質(zhì)上，從枝段、根段的切口處或葉片上長出愈傷組織，再由愈傷組織上長出不定根，并由原芽體或新長成的不定芽發(fā)展為新個體。扦插通常用枝來進行，有些可用根或葉扦插第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)扦插的成活率與基質(zhì)情況相關(guān)，一般在濕潤、疏松、空氣流通、排水良好和溫度適中的基質(zhì)中成活率較高。不同種類產(chǎn)生不定根的難易差別很大，楊、柳、多肉類容易產(chǎn)生不定根。比較困難的需要使用生長素等藥劑處理。某些礦質(zhì)營養(yǎng)對促進生根也有顯著作用。插條需要按在原植株上的正常位置插入土中，并選用較老的枝條。單子葉植物插條難于生成愈傷組織，不定根由基部葉腋中的芽長大后產(chǎn)生。第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)2.壓條（layering）：在新植株形成不定根之后再從母體割離，常用于生根較緩慢的植物?？拷孛娴闹l割皮后壓入土中，使其生根選取枝條剝皮，用容器套在剝皮處并填充泥土，使其生根第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)三、莖的創(chuàng)傷愈合與嫁接嫁接（grafting）：將一株植物體上的枝條或芽體（接穗scion），移接在另一株帶根的植株（砧木stock）上，使二者彼此愈合成新植株。第七節(jié)莖的生長特性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)砧木植株一般具有抗寒、抗病、對土壤適應(yīng)性強，營養(yǎng)生長強盛等特性。接合時，兩個傷面的形成層互相靠合緊貼，各自產(chǎn)生愈傷組織并分化出形成層，產(chǎn)生維管組織，將二者連接成為一個整體