遼河三角洲蟹生態(tài)育苗池中橈足類的時空分布

遼河三角洲蟹生態(tài)育苗池中橈足類的時空分布

近年來，隨著中國翼蟹生態(tài)苗的繁榮和發(fā)展，將河流生態(tài)苗池（以下簡稱蟹池）水質(zhì)調(diào)節(jié)成為水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)者和研究人員的研究重點，尤其是池塘中的手足類。李曉東等認為在河蟹生態(tài)育苗過程中橈足類對早期蟹苗(Ⅰ、Ⅱ期氵蚤狀幼體)的變態(tài)率有一定影響,但Ⅳ、Ⅴ期氵蚤狀幼體可以攝食橈足類及其無節(jié)幼體;曾丹霞等根據(jù)敵百蟲在蟹苗池中的失效時間提出了控制和利用池塘中橈足類的方法。然而,蟹苗池中橈足類發(fā)生、發(fā)展、及其演替規(guī)律等方面況迄今尚未見研究報道。為此,筆者對遼寧省盤錦市遼河三角洲的蟹苗池中的橈足類的種類組成、密度和生物量、時空分布特點,以及晝夜垂直移動狀況進行了系統(tǒng)的研究,以期為河蟹生態(tài)育苗管理及其相關(guān)研究提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1表、底層do、ph和水溫主要實驗池塘條件見表1,實驗期間各池DO(溶解氧)一般為6.9～7.7mg/L,極值為3.8～9.8mg/L,均值為7.18mg/L;pH一般為8.58～8.99,極值為8.15～9.57,均值為8.81;水溫一般為16.4～18.2℃,極值為10.5～20.5℃,均值為16.7℃。由于水淺,又正值春季全同溫,故各池的表、底層DO、pH和水溫相差不大。另外,實驗池中布入種蟹密度為3050只/667m2,河蟹Ⅰ期氵蚤狀幼體的密度為(12.6±5.3)ind/L,從河蟹Ⅰ期氵蚤狀幼體經(jīng)歷5次變態(tài),到大眼幼體的成活率為(8.3±5.7)%。1.2采樣及測定指標自由基化后的池塘主2001年4～6月對遼寧盤錦光合水產(chǎn)有限公司三角洲河蟹養(yǎng)殖基地所屬的近百個池塘進行了廣泛調(diào)查,利用浮游生物網(wǎng)(180目)采樣,帶回實驗室固定,在顯微鏡、解剖鏡下進行種類鑒定,并選擇其中的107#,109#,115#,207#,210#,601#,8#,15#,109#,101#和103#等池塘進行重點測定,每隔3～5d采樣測定其數(shù)量以及種類變化,具體方法按《內(nèi)陸水域漁業(yè)資源調(diào)查手冊》。橈足類的生物量測定采取隨機抽取20尾測量體長,再按照體長-體重回歸方程計算濕重。1.3橈足類空間分布的測定育苗前期對601#和801#池塘和育苗期對107#,109#,115#,210#,601#,15#池塘進行了橈足類空間分布的測定。采樣位點:上、下風位和表層、中層和底層。采樣方法:早晨5:00～6:00用容積為1L的采水器分別在各采水點采水3～5L(視橈類密度而定),上、下風位水樣分別在距池岸3～4m處采收,表、底層水樣分別距池水表、底層各15～20cm處采收,然后用浮游生物網(wǎng)過濾裝瓶帶回實驗室固定計數(shù)。1.4橈足類和蟹苗配方的比較分別于5月21至22日(Ⅳ期蚤狀幼體)、5月28至29日(Ⅴ期蚤狀幼體)對109#、210#池塘以及107#、115#池塘進行橈足類和蟹苗晝夜垂直移動變化的測定。采樣位點設(shè)在池塘的上風位較深處,分別取表層和底層水樣。109#和210#池塘從早晨8:00開始采樣,107#和115#池塘從早晨4:00開始采樣,每隔4h采樣1次,采樣方法同1.3。2結(jié)果2.1魚類種間競爭該地區(qū)池塘中發(fā)現(xiàn)7種橈足類,它們分別是近親真寬水蚤(Eurytemoraaffinis)、細巧華哲水蚤(Sinocalnustenellus)、中華哲水蚤(Calanussincus)、指狀許水蚤(Schmackeriainopinus)、咸水劍水蚤(Halicyclopssp.)、裂囊猛水蚤(Schizoperasp.)、異水蚤(Acartiellasp.)。其中,近親真寬水蚤和細巧華哲水蚤為優(yōu)勢種,近親真寬水蚤平均密度為233ind/L,平均生物量為14.0mg/L,細巧華哲水蚤平均密度和生物量分別為92.3ind/L和2.8mg/L。調(diào)查結(jié)果還表明,三角洲河蟹苗培育池中橈足類種類演替規(guī)律是4月中上旬～5月中旬以近親真寬水蚤為主,5月中旬以后細巧華哲水蚤大量出現(xiàn),取而代之成為優(yōu)勢種,但這時近親真寬水蚤仍有一定數(shù)量,其余種類則在5月中旬以后才零星出現(xiàn)。橈足類優(yōu)勢種在蟹苗池中的數(shù)量及其變動見表2。2.2增長期和增長期由圖1可知,隨著時間的變化,橈足類的數(shù)量變動頗大。其中15#和8#池塘基本符合邏輯斯蒂曲線,只是平衡期短,且衰落后又出現(xiàn)了第二個增長期。由圖也可以看出不同的池塘橈足類的數(shù)量變動幅度差異較大,變幅為20～1540ind/L,特別是蟹苗從氵蚤狀幼體Ⅴ到大眼幼體時期,210#、207#和109#等池塘橈足類的數(shù)量呈下降趨勢,而8#、15#等池塘則呈現(xiàn)出上升趨勢。2.3手足類的時空分布2.3.1螃蟹繁殖開始2.3.1.最大密度和最大密度比由圖2可知,育苗前期801#池塘中的橈足類的水平分布是相對均勻的,上風位、中段位和下風位之間的最大密度差為25ind/L,僅占總密度的5.9%,而601#池塘橈足類的水平分布則呈現(xiàn)出上風位>中段位>下風位,上、下風位的密度差為297ind/L,占總密度的54%,差異較大。2.3.1.底層橈足類密度在河蟹生態(tài)育苗前期,601#池塘中的橈足類多為成體,約占70%,底層的橈足類約為表層的3倍,而801#池塘中的橈足類成體相對較少,約占30%～40%,橈足類平均密度為440ind/L,且表、底層分布較為均勻(圖3)。2.3.2河流育種期2.3.2.其他各池的橈足類密度和生物量表3表明,三角洲6個蟹苗池中除210#池塘外,其他各池中的橈足類密度和生物量都表現(xiàn)為上風位<下風位。剔除在210#池塘所做的4次數(shù)據(jù)外,上、下風位橈足類差異極顯著(P<0.01,n=23)。2.3.2.不同密度差異顯色劑對密度的影響河蟹生態(tài)育苗期,在三角洲所測垂直分布的6個池塘橈足類平均密度在58～743ind/L之間,密度差異極顯著(P<0.01);池塘中底層橈足類密度高于表層,差異顯著(P<0.05),其中,表、底層橈足類密度比差距最大的是109#池塘,表層占34.2%,底層占65.8%,表、底層密度比差距最小的是107#池塘,表層占48.8%,底層占51.2%(圖4)。2.4池內(nèi)風特性分析由圖5可見,蟹苗池橈足類晝夜垂直移動變化規(guī)律為白天(8:00～16:00)表層密度高于底層,且密度差109#池為194ind/L,210#池為401ind/L,107#池為172ind/L,115#池為212ind/L,平均達252ind/L。其余時間(清晨、傍晚和夜間)表、底層的橈足類分布比較均勻,以上各池橈足類表、底層的密度差分別為53ind/L、162ind/L、9ind/L和21ind/L,平均為54ind/L。3討論3.1蟹苗池橈足類浮游動物特征蟹苗池橈足類的特點是優(yōu)勢種數(shù)量突出,且優(yōu)勢種的更替規(guī)律性強。調(diào)查期間在遼河三角洲蟹苗池中共發(fā)現(xiàn)浮游橈足類7種,其中4月至5月中旬以近親真寬水蚤為優(yōu)勢種,5月中旬以后細巧華哲水蚤逐漸取而代之成為優(yōu)勢種,它們的數(shù)量和生物量占池塘中橈足類總量的95%以上。蟹苗池與近岸海水養(yǎng)蝦池甚相似,橈足類在池塘浮游動物中均占絕對優(yōu)勢,與養(yǎng)蝦池不同的是蟹苗池橈足類的平均數(shù)量和平均生物量比蝦池(1.12～2.32mg/L)高得多,且優(yōu)勢種更替規(guī)律十分明顯。蟹苗池和與之相似鹽度的內(nèi)陸鹽水(18‰～30‰)、淡水高產(chǎn)魚池和鹽堿池塘相比,橈足類所占浮游動物的比例都顯著地高。至于優(yōu)勢種數(shù)量突出,首先是適低溫的近親真寬水蚤隨早春(3月)注水進入池塘,在肥水(池塘中施有機肥)中迅速繁殖,加之其卵的抗藥性極強(試驗表明,用100mg/L的敵百蟲溶液浸泡過的卵仍能萌發(fā)),因此,前期數(shù)量較大,育苗中后期隨著水溫升高和近親真寬水蚤被河蟹氵蚤狀幼體(以下稱蟹苗)捕食,喜暖種的細巧華哲水蚤隨之替代之而成為又一個優(yōu)勢種,直至蟹苗出池。本試驗的8#和15#池塘的橈足類基本符合邏輯斯蒂曲線的數(shù)量變動,可能與該兩池塘在注水之前曾用3t/667m2的生石灰清塘,激活其休眠體(卵或繭)同步萌發(fā)有關(guān)。而邏輯斯蒂曲線的平衡期短和它們極高的密度(8#池為730ind/L、15#池為500ind/L)導致食物不足不無關(guān)系。至于第二個增長期出現(xiàn)應(yīng)與近親真寬水蚤的卵又一次萌發(fā)有關(guān)。此外,其他試驗池中橈足類的數(shù)量變動并無規(guī)律可循,顯然是施用藥物(敵百蟲)的結(jié)果。3.2橈足類的垂直分布在河蟹育苗前期橈足類在不同的池塘中的水平分布是不一樣的,本研究所測定的兩個池塘(601#和801#)的幾組數(shù)據(jù)中,601#池塘中橈足類主要分布在上風位,上風位的橈足類數(shù)量比下風位多達近一倍,而801#池塘中橈足類的水平分布比較均勻,這與兩池塘的水深有關(guān)。601#池塘的水較深(1.2m以上),即使有風浪時,其底層水流也比較平緩,橈足類可以從中下層逆流而上或隨渦流帶至上風位,故橈足類上風位>下風位,這與該地區(qū)的輪蟲池(1.4m左右)橈足類水平分布是一致的。801#池塘水域淺(0.8m),很難形成沿一個方向的渦流,故橈足類并不集中于某一區(qū)域而是較均勻的隨機分布。但是在河蟹育苗期間,下風位的橈足類數(shù)量明顯地多于上風位,這與蟹苗池中蟹苗多積聚于上風位,而蟹苗(氵蚤狀幼體Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ)和橈足類構(gòu)成的捕食與被捕食關(guān)系密切相關(guān)。210#池塘中橈足類分布的特殊性與蟹苗的餌料充足關(guān)系密切,在育苗期間每天要向210#池塘額外投入兩次輪蟲(早晚各1次),約15kg/667m2,能夠滿足蟹苗對食物的需求。這樣,蟹苗與橈足類之間的捕食關(guān)系被削弱了,所以發(fā)生了橈足類和蟹苗同時聚集于上風位的現(xiàn)象。對橈足類的垂直分布而言,育苗前期601#池塘底層橈足類數(shù)量比表層多,而801#池塘橈足類表、底層分布比較均勻,兩池中橈足類分布的差異可能是由其不同發(fā)育階段的習性差異,特別是對光的敏感性差異造成的。育苗期各池塘中的橈足類表、底層分布表現(xiàn)出高度的均勻性,統(tǒng)計各池中表、底層橈足類的密度比,表層為47.2%,底層為52.8%,這與采樣時間以及采樣時捕食者(蟹苗)在池塘中分布有關(guān)。采樣時間均為早晨5:00～6:00,此時該地區(qū)剛剛拂曉,蟹苗在池塘中垂直分布比較均勻,在其強大的捕食壓力下,橈足類為躲避蟹苗的追捕被迫無序逃竄,這樣,一方面捕食者因光線較暗導致的視覺模糊,另一方面被捕食的橈足類密度降低,致使每個個體被捕食的幾率會下降。3.3夜/夜分布的影響浮游動物的晝夜垂直移動變化是一個復雜的過程,受很多的內(nèi)、外因素的影響。關(guān)于該問題的研究,國內(nèi)外的很多學者有較多的論述。一部分學者認為內(nèi)生節(jié)律(Endogenousrhythm)是控制浮游動物晝夜垂直移動變化的主要原因;另一部分學者卻認為光照強度、水溫、溶氧量、水體渾濁度和食物等環(huán)境因子是引起浮游動物晝夜垂直變化的主要原因[17,18,19,20,21,22];還有一部分學者認為浮游動物的晝夜垂直移動主要是為了減少被捕食的風險;還有一種觀點則是浮游動物的晝夜垂直移動變化有可能是生物的斑狀分布和取樣的非隨機性產(chǎn)生的。種群對某一地區(qū)的占領(lǐng)對自己后代的延續(xù)非常重要,浮游動物對環(huán)境適應(yīng)的過程,象陸生動物一樣,也應(yīng)遵循最優(yōu)化定律——動物種群能權(quán)衡幾個相互矛盾的因素最終選定最優(yōu)化的生態(tài)措施,取得最大的適合度(Fitness)。本研究表明,蟹苗池中的橈足類垂直分布規(guī)律是白天表層數(shù)量大于底層,夜間分布相對比較均勻,產(chǎn)生這種晝夜垂直移動變化與池塘中的蟹苗的晝夜垂直移動變化關(guān)系密切。實驗表明,蟹苗白天為了避強光照大部分潛伏在水體中下層,夜間在微弱光照甚至無光照的條件下在池塘中均勻分布。橈足類與蟹苗這種反向性分布,也正是橈足類為了減少被捕食的風險而采取的最優(yōu)化的生態(tài)適應(yīng)策略。當然,白天橈足類主要集中在表層也不排除其趨光和趨食(浮游植物表層多)的結(jié)果,至于晚間分布均勻則可視為蟹苗分布的無序性迫使橈足類分布的均勻性,也可視為橈足類在無光條件下的活動(包括攝食)的結(jié)果。這與濾食性浮游動物常采用兩種策略,一是滯留在餌料生物豐富的表層水中,同時保持較高的繁殖力;二是作晝夜的垂直移動,這樣不僅可以獲得表層豐富的餌料,而且可以同時獲得降低被捕食風險的好處是一致的。3.4專池培養(yǎng)蟹苗的必要性蟹苗池中的橈足類作為蟹苗池生態(tài)系的重要組分之一,與池塘中的輪蟲、浮游植物和蟹苗關(guān)系十分密切。其一,蟹苗池中的橈足類能嚴重地影響輪蟲的存活率。試驗表明,當細巧華哲水蚤密度為200ind/L時,平均每天就能使密度為500ind/L的褶皺臂尾輪蟲減少50%,當近親真寬水蚤密度為25ind/L時,平均每天就能使密度為2500ind/L的褶皺臂尾輪蟲減少90%以上。因此,為了供給蟹苗池中蟹苗足夠的食物,作為主要餌料的褶皺臂尾輪蟲采用專池進行培養(yǎng),然后適時投喂。其二,蟹苗池中浮游植物是早期蟹苗、輪蟲和部分橈足類的主要食物,但是在培養(yǎng)浮游植物時,池塘施肥要適度,以防止浮游植物過渡繁殖引起池水pH過高,造成因pH值超