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森林經(jīng)營中的森林物種多樣性研究
生態(tài)系統(tǒng)功能取決于生態(tài)系統(tǒng)的結構、生物多樣性和一體化。目前生物多樣性已成為全球生態(tài)學研究的熱點問題,而生物資源則是生物多樣性的物質(zhì)體現(xiàn)。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的核心,也是一個群落結構和功能復雜性的度量。生物多樣性表現(xiàn)在3個層面,即遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,是反映群落組織化水平、繼而通過結構與功能的關系間接反映群落功能特征的指標。對物種多樣性的研究可以更好地認識群落的組成、變化和發(fā)展。維持物種多樣性已成為森林經(jīng)營研究的一個主要內(nèi)容。甘肅省小隴山林業(yè)實驗局自上世紀60年代以來,對灌木林進行了不同模式改造,現(xiàn)已成為該地區(qū)主要的造林模式。本文對5種不同灌木林改造模式的喬木層樹種多樣性進行了研究,揭示這5種人工林樹種多樣性的特征,為該地區(qū)今后更好地制定經(jīng)營措施,提高和保護樹種多樣性以及森林的生態(tài)恢復提供借鑒。1小隴山天然林小隴山林區(qū)位于甘肅省東南部,地處秦嶺西端,我國華中、華北、喜馬拉雅、蒙新四大自然植被區(qū)系的交匯處。地理坐標為104°22′~106°43′,北緯33°30′~34°49′,是暖溫帶向北亞熱帶過渡的地帶,兼有我國南北氣候特點,大多數(shù)地域?qū)倥瘻貪駶櫋袦匕霛駶櫞箨懶约撅L氣候類型。年平均氣溫7~12℃,極端最高氣溫39.2℃,極端最低氣溫-23.2℃,年平均降雨量600~900mm,相對濕度林區(qū)達78%,年日照時數(shù)1520~2313h,無霜期130~220天,干燥度0.89~1.29,屬濕潤和半濕潤類型。區(qū)內(nèi)的地帶性土壤秦嶺以北為灰褐土,以南為黃褐土。土層厚度30~60cm,較濕潤,有機質(zhì)含量高,一般氮含量中度,磷、鉀含量較低,pH值6.5~7.5,土壤質(zhì)地多屬壤土、輕壤土和輕土。由于小隴山林區(qū)特殊的地理位置,加上特殊的環(huán)境條件,生物的地理成分、區(qū)系成分復雜多樣,是甘肅生物種質(zhì)資源最豐富的地區(qū)之一。小隴山林區(qū)海拔2200m以下主要是以銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrataMaxim.)和遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz.)為主的天然林;由于長期破壞和不合理的利用,形成了多代萌生的灌木林,在櫟林帶內(nèi)分布華山松(PinusarmandiFranch.)、山楊(PopulusdavidianaDode.)、漆樹(ToxicodendronverniciflumF.A.Berkley)、冬瓜楊(PopuluspurdomiiRehd.)、千金榆(CarpinuscordataBl.)、甘肅山楂(CrataeguskansuensisWils.)、刺楸(KalopanaxseptemlobusKoidz.)等喬木樹種,灌木有美麗胡枝子(LespedezathunbergiiNakai)、光葉繡線菊(SpiraeajaponicaL.f.var.fortuneiRehd.)、中華繡線菊(SpiraeachinensisMaxim.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)、華北繡線菊(SpiraeafritschianaSchneid.var.parvifoliaLiau)、連翹(ForsytiasuspenseVahl)、衛(wèi)矛(EuonymusalatusSieb.)、山豆花(LespedezatomentosaSieb.exMaxim.)等。小隴山灌木林林地改造分為兩大類,即全面割灌改造與帶狀割灌改造。全面割灌改造是在天然灌木林地上進行全面清理灌木與雜草,保留有益的母樹、幼樹和幼苗,在山脊兩側(cè)各留5m寬的邊際隔離帶,進行穴狀整地,整地規(guī)格為40cm×40cm×30cm,造林密度為4950株/hm2,植苗后到郁閉前對幼林進行3~5次撫育,成林后每隔10~15a進行一次撫育間伐,間伐強度為20%~40%,主要有華山松林、油松林和日本落葉松林3種改造模式;帶狀割灌改造是在天然灌木林地上進行帶狀割草除灌,保留有益的母樹、幼樹和幼苗,灌木割除帶一般為8~12m,保留帶為2~4m,山脊兩側(cè)保留5m寬的邊際隔離帶,穴狀整地,規(guī)格為40cm×40cm×30cm,造林密度為3330株/hm2,植苗后到郁閉前對幼林進行3~5次撫育,至今尚未進行撫育間伐,主要有華山松林與油松林2種改造模式。2學習方法2.1帶樹不同模式造林樹種在小隴山林業(yè)實驗局李子園林場張家大溝營林區(qū)選取2個全面割灌改造模式林分,造林樹種為華山松(模式1)、油松(模式2);在李子營林區(qū)選取全面割灌日本落葉松改造模式(模式3);在舒家壩營林區(qū)選取2個帶狀割灌改造模式,造林樹種為華山松(模式4)和油松(模式5)。對5種不同改造模式的典型林分進行抽樣調(diào)查,調(diào)查采用點抽樣的方法,即從一個隨機點開始,每隔一定距離(以調(diào)查的參照樹的最近4株相鄰木不重復為原則)設立一個抽樣點,在林分中走蛇形線路,調(diào)查距抽樣點最近4株胸徑大于5cm樹的屬性(樹種名稱、胸徑大小),同時調(diào)查參照樹與相鄰樹構成的結構單元樹種數(shù),在一個改造模式坡面上設立抽樣點為20個,每個抽樣點調(diào)查4個參照樹的信息,每個參照樹涉及5株樹,共調(diào)查20×4×5=400株樹木的信息。2.2wiwell-ro合作指數(shù)r綜合大多數(shù)學者的分析方法,本研究以喬木層樹種的個體數(shù)為基礎,采用以下幾類指數(shù)來分析甘肅小隴山5種不同灌木林改造模式林分的樹種多樣性和建群種的特征:1)Shannon-Wiener指數(shù):H′=?∑i=1spilnpiΗ′=-∑i=1spilnpi,式中:pi為第i個樹種株數(shù)在林分樹木總株數(shù)中所占百分比,S為林分中樹種的數(shù)目;2)Margalef豐富度指數(shù):R1=(S-1)/lnN,式中:S為樹種數(shù),N為所有樹種的個體總數(shù);3)Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS,式中:H′為Shannon-Wiener指數(shù),S為樹種數(shù);4)Simpson多樣性指數(shù):λ=∑1s(pi)2λ=∑1s(pi)2,式中:S為樹種數(shù),pi為第i個樹種株數(shù)在林分樹木總株數(shù)中所占百分比。3結果與分析3.1林分樹種組成5種灌木林改造模式的樹種組成除主要造林樹種外,各模式中樹種的組成和樹種數(shù)不同(見表2)。表2表明,全面割灌改造模式林分樹種組成較帶狀割灌改造模式簡單,林分內(nèi)胸徑達到5cm抽樣標準的樹種只有7個,而帶狀割灌改造華山松模式和帶狀改造油松模式林分內(nèi)樹種較為豐富,分別為16種和11種;各林分中除主要造林樹種外,其它組成樹種也存在著較大差異,模式1、模式2和模式3中,大多數(shù)樹種為當常見的樹種,但只有部分樹種相同,而模式4與模式5除當?shù)爻R姷臉浞N外,還有個別稀有種,例如刺楸即為當?shù)氐南∮蟹N,這與林分改造前灌木林的樹種組成是密不可分的,即無論是全面割灌改造還是帶狀割灌改造,土壤種子庫為林分中其它樹種的進入提供了物質(zhì)條件;此外,帶狀割灌改造保留的帶狀灌木林為其它樹種進入改造林分創(chuàng)造了必要的條件,是導致其較全面割灌樹種豐富的重要原因。3.2林分多樣性分析森林群落的主要層片是喬木,而喬木層片中的優(yōu)勢樹種是森林群落的重要建造者,在森林生態(tài)功能的發(fā)揮中也起著主導作用。物種多樣性是指物種的數(shù)目及其個體分配均勻度兩者的綜合,它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結構的復雜性。本文針對林分的喬木層樹種選取了4個多樣性指標對5種不同林分類型的樹種多樣性進行了分析(見表3)。表3說明,帶狀割灌改造華山松模式(模式4)Shannon-Wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)在5種林分中最高,帶狀割灌改造油松模式次之;3種全面割灌清理改造模式的Margalef指數(shù)相同,表明3種模式中的樹種數(shù)相同,而Shannon-Wiener指數(shù)則是全面割灌清理改造華山松最大,改造日本落葉松最小,5種林分的多樣性及物種豐富度大小依次為:帶狀割灌改造華山松(模式4)>帶狀割灌改造油松(模式5)>全面割灌清理改造華山松(模式1)>全面割灌清理改造油松(模式2)>全面割灌清理改造日本落葉松(模式3);Simpson指數(shù)又稱優(yōu)勢度指數(shù),其值越大,生態(tài)優(yōu)勢度越大即優(yōu)勢樹種的集中性越大,物種多樣性越小。Pielou均勻度指數(shù)反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度,值越大則說明物種分配的均勻程度越高。5種林分類型的Pielou指數(shù)排列順序為帶狀割灌改造油松(模式5)>帶狀割灌改造華山松(模式4)>全面割灌清理改造華山松(模式1)>全面割灌清理改造油松(模式2)>全面清理割灌改造日本落葉松(模式3),與Simpson指數(shù)的排序正好相反。由此表明,模式4的樹種數(shù)在各林分中雖然是最大的,但林分中的各樹種分布的均勻程度卻較模式5差,優(yōu)勢樹種的集中性較高,模式4與模式5的均勻度較模式1、模式2、模式3高,而優(yōu)勢樹種的集中性低;模式1、模式2、模式3相比較,模式3的均勻程度較低,優(yōu)勢樹種集中性較高。以上分析表明,帶狀割灌改造模式較全面割灌清理改造模式的樹種豐富,多樣性高,樹種分配均勻,優(yōu)勢樹種集中性低,帶狀割灌改造保留一定寬度的灌木帶是林分樹種多樣性較高的主要成因。此外,值得注意的是,日本落葉松作為外來引進樹種,全面割灌清理改造日本落葉林分的樹種豐富度雖然與其它兩種改造樹種林分的相同,但林分內(nèi)樹種的分配均勻程度以及優(yōu)勢樹種的集中性都較其它兩種模式差,說明日本落葉松改造模式不利于林分樹種多樣性的提高,這對當?shù)剡M行林地改造及恢復具有一定的借鑒意義。3.3林分類型中油松株數(shù)比例與松樹斷面積比例比例的變化為進一步了解5種不同林分類型的樹種組成特征,對林分的建群種的優(yōu)勢程度進行分析。表4表明:1)改造樹種華山松、油松、日本落葉松在各林分中無論是斷面積還是株數(shù)比例均占絕對優(yōu)勢,均達到70%以上。其中,模式1、模式2、模式3改造樹種在林分中的斷面積比例高達87%以上,分別為87.2%、95.5%和93.3%,模式2中油松的斷面積比例最高,但其株數(shù)比例卻較模式3低,結合各林分的林分因子特征可以發(fā)現(xiàn),模式2林分中油松的胸徑在各林分中是最大的,這是其斷面積比例較高的原因。同樣在模式4與模式5中,模式5中油松斷面積比例較模式4高,但其株數(shù)比例卻比較低。2)總體來看,5種林分類型中帶狀割灌改造林分造林樹種的斷面積比例與株數(shù)比例均較全面割灌清理改造模式林分低。一方面雖然模式1、模式2、模式3都經(jīng)過2~3次撫育間伐,但初始造林密度大是其株數(shù)比例較高的一個原因;另一方面是由于這3種模式的林齡較長,樹木胸徑較大,因此斷面積也較大。3)這3種林分中由于其它闊葉樹種的進入,造林樹種的比例也開始呈下降趨勢;進一步分析林分中組成樹種林分因子發(fā)現(xiàn),在模式1、模式2與模式3中,更新樹種絕大多數(shù)為個體較小,胸徑介于5~10cm的小樹,而在模式4與模式5中,其它樹種與改造樹種在胸徑與樹高方面的分化差異不大,這也是造成模式4與模式5中改造樹種的株數(shù)比例與斷面積比例較低的主要原因。以上分析表明,帶狀割灌改造模式較全面清理割灌改造模式能降低主要改造樹種的比例,有益于提高林分多樹種混交,對提升人工林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)和保護功能起到積極的促進作用。4不同改造模式林分樹種多樣性的比較1)甘肅小隴山5種不同灌木林地改造模式中,帶狀割灌改造華山松與油松模式的樹種較全面割灌模式豐富,林分中的闊葉樹種除當?shù)氐某R姺N外,還有個別稀有種出現(xiàn),帶狀割灌改造模式保留帶為其它闊葉樹種進入林分提供了必要的條件。2)帶狀割灌改造模式的Shannon-Wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)較全面清理改造模式高,樹種多樣性較高,同時,帶狀割灌改造模式林分內(nèi)樹種分配較均勻,改造樹種的集中性較低,有利于提高林分的樹種多樣性;外來樹種日本落葉松改造林分的各項多樣性指標都較其它幾種模式差,從保持樹種多樣性的角度來說,日本落葉松不利于提高林分的多樣性。3)3種全面清理割灌改造模式林分中改造樹種的斷面比例與株數(shù)比例都比例高,樹種混交程度較差,帶狀割灌改造有利提高林分多樹種混交程度,對提升人工林整體防護與生產(chǎn)功能有積極的促進作用,而且有利于保持樹種多樣性和保護當?shù)氐南∮蟹N與瀕危樹種,對恢復當?shù)氐牡貛灾脖唤M成具有一定的借鑒意義。綜合以上結論,人工林生態(tài)系統(tǒng)與天然林生態(tài)系統(tǒng)相比,人工林雖然能實現(xiàn)許多天然林所具有的生產(chǎn)和防護功能,但人工林生態(tài)系統(tǒng)不具有天然林生態(tài)系統(tǒng)組成最復雜、生物種類最豐富和功能最完善的特征。因此,用人工林取代天然林植被會簡化現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)。人工林生態(tài)系統(tǒng)在保護物種多樣性方面的潛在作用仍然存在爭論,但不可否認的是,與人工純林相比,營造混交林可以提高林分的物種豐富度,增加林分結構的多樣性,從而為更多物種提供適合生存的環(huán)境,最終提高物種的多樣性。從小隴山5種不同林分類型的樹種多樣性可以看出,不同的改造模式形成的林分,
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