中國奶牛育種技術(shù)要點及發(fā)展趨勢

中國奶牛育種技術(shù)要點及發(fā)展趨勢

在過去30年中，中國的牛育種取得了重大進展。奶?？倲?shù)（2009年達到3151萬噸）和奶牛存活數(shù)（2009年達到1606萬頭牛）顯著增加。奶牛產(chǎn)量的年增長率（2009年達到4.8噸）也在緩慢增長。從手工測定、記錄到現(xiàn)在的DHI測定體系,從過去雜亂無章的奶牛個體號到現(xiàn)在全國性的奶牛品種登記記錄系統(tǒng),從傳統(tǒng)的以人工授精為主的后裔測定轉(zhuǎn)變成現(xiàn)在的多種繁育技術(shù)綜合應(yīng)用的全新后裔測定體系,整個奶牛育種體系的測定手段、數(shù)據(jù)積累和育種技術(shù)方式都得到了普遍革新,另外隨著全基因組選擇技術(shù)在奶牛遺傳評估上的應(yīng)用,也揭開了一個全新的領(lǐng)域———基因組選擇育種規(guī)劃,目前基因組選擇的準確性已經(jīng)可以達到0.70,在許多奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)達國家已經(jīng)部分取代傳統(tǒng)的后裔測定,在縮短世代間隔的同時,獲得大量遺傳進展。我國在奶?；蚪M選擇方面的研究也日趨成熟,相信在不久的將來,基因組選擇技術(shù)將影響整個中國奶牛體系的發(fā)展。但需要注意的是,在過去的奶牛育種工作中也出現(xiàn)了許多技術(shù)問題和客觀制約因素,尤其是在育種核心工作后裔測定方面,我國還存在許多問題。如種子母牛匱乏、后裔測定的開展效率、遺傳評估數(shù)據(jù)的可靠性等等。本文將從中國奶牛后裔測定工作的昨天、今天和明天三個角度,客觀評價中國奶牛育種的技術(shù)要點及發(fā)展趨勢,為我國今后奶牛后裔測定工作提供參考依據(jù)。1我國奶業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及存在問題奶業(yè)是人們利用奶牛的乳用生理功能將植物性資料轉(zhuǎn)化成營養(yǎng)豐富的奶及奶制品的工業(yè)化產(chǎn)業(yè)。隨著我國消費人群對牛奶需求量的增加,奶業(yè)在國民經(jīng)濟中的地位日趨重要,人均奶產(chǎn)品消耗量已成為衡量國家人民生活水平的主要指標之一,奶業(yè)占整個畜牧業(yè)經(jīng)濟的比重也已經(jīng)成為一個國家畜牧業(yè)是否發(fā)達的重要參考標志。在過去的30年中,我國奶業(yè)已經(jīng)取得巨大進展,見圖1和圖2,年產(chǎn)奶量從1980年的114.1萬t發(fā)展到2009年的3521萬t,奶牛存欄數(shù)從1980年的64.1萬頭發(fā)展到2009年的1260萬頭,近年來我國奶業(yè)呈高速、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展,在畜牧業(yè)經(jīng)濟中的比重日益提高(目前達到6%)。不過在我國奶業(yè)飛速發(fā)展的今天也暴露了許多問題,如我國奶牛群體基礎(chǔ)薄弱,總體生產(chǎn)水平滯后,奶牛平均單產(chǎn)不到發(fā)達國家的一半,而人均鮮奶占有量僅是世界水平的1/4,這主要是由于我國奶牛群體遺傳水平不高,奶牛生產(chǎn)方式迥異,缺乏規(guī)?；娘曫B(yǎng),導致奶牛飼養(yǎng)管理水平落后,生產(chǎn)效率低下。目前,我國的奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍以規(guī)?；癁橹?但由于群體生產(chǎn)水平低下,隨著奶牛飼養(yǎng)規(guī)模的增加,奶牛產(chǎn)業(yè)效益出現(xiàn)下降趨勢。以上這些問題總結(jié)起來主要是兩個方面的問題:1)奶牛生產(chǎn)方式不統(tǒng)一,規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化的飼養(yǎng)管理模式還有待推廣,需要技術(shù)和資金的支持。2)奶牛群體生產(chǎn)水平低,遺傳優(yōu)勢差,亟待從遺傳育種角度改良我國奶牛群體。生產(chǎn)方式和飼養(yǎng)管理模式的改進可以更好地組織育種工作的進行,使奶牛群體可以充分地引入相關(guān)的新技術(shù)、新手段,提高奶牛飼養(yǎng)效率。奶牛群體遺傳改良是在遺傳基礎(chǔ)上,徹底改良我國奶牛生產(chǎn)群體,提高奶牛群體生產(chǎn)效率。研究表明,在影響奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展的技術(shù)關(guān)鍵點中,奶牛育種所占的比例達到40%,由此可見,奶牛育種體系的完善與奶牛產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展息息相關(guān),重視奶牛育種工作是推動奶牛產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的根本動力。2動物模型blup法在育種值計算中的應(yīng)用自20世紀80年代起,在我國奶牛繁育體系中開始大量應(yīng)用人工授精技術(shù),生產(chǎn)凍精的種公牛及冷凍精液的總產(chǎn)量穩(wěn)步上升。人工授精技術(shù)的應(yīng)用使種公牛的遺傳作用得到最大程度的發(fā)揮,奶牛群體能夠取得快速遺傳改良,但由于這個階段青年公牛的后裔測定受數(shù)據(jù)和計算機技術(shù)的局限,無法在奶牛育種中廣泛應(yīng)用,而系譜指數(shù)雖然具有一定的準確性,但準確性不高。為了進行更準確的公牛遺傳評估,采用了多種方法進行青年公牛的選擇,最初為相對育種值法、預期差法、總性能指數(shù)法等等,由于當時的數(shù)據(jù)記錄還多以紙質(zhì)記錄為主,所以在計算應(yīng)用方面顯得比較落后;后來隨著計算機技術(shù)在畜牧業(yè)中的應(yīng)用日益廣泛,使育種值估計的計算不再受技術(shù)條件的限制;之后又相繼引入了一些新的算法和軟件。到1988年已經(jīng)開始普遍采用動物模型BLUP法進行遺傳分析,選擇準確性得到進一步提升。由于我國開展奶牛品種登記和DHI測定工作比較晚,沒有足夠的生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)用來進行遺傳評估,而且在系譜記錄方面由于普遍是紙質(zhì)保存,或多或少的缺失不可避免,造成這個時期的奶牛后裔測定工作發(fā)展緩慢,盡管自1984年以來我國開始實施全國青年公牛聯(lián)合后裔測定,但最終計算出育種值的公牛依然很少。這個時期的后裔測定具有以下特點:1)參測規(guī)模。全國青年公牛參測頭數(shù)逐年提升,但總量不多。2)遺傳資源。當時青年公牛血統(tǒng)以北美為主,主要是因為當時還可以從北美引進一些活體公牛。3)遺傳評估手段。采用動物模型BLUP法進行奶牛遺傳評估。4)數(shù)據(jù)信息來源。大部分來自手工記錄,紙質(zhì)系譜。5)與配母牛。通過產(chǎn)奶量表型值選取高產(chǎn)母牛進行選配。6)主要測定性狀。以產(chǎn)奶量為主,極少部分的乳脂率和乳蛋白率。在當時的客觀技術(shù)條件受到很大限制的情況下,我國奶牛后裔測定工作進展緩慢,但也積累了大量寶貴的數(shù)據(jù)資料和實踐經(jīng)驗,為下一步快速開展青年公牛后裔測定提供了基礎(chǔ)。3是牛奶宣傳后中期測定的技術(shù)保障隨著我國奶牛品種登記和DHI工作的不斷深入開展,我國奶牛后裔測定體系也進入了一個嶄新的時代,可以說奶牛人工授精技術(shù)奠定了目前各國家流行的后裔測定體系的基礎(chǔ),而品種登記和DHI測定工作為奶牛后裔中期測定工作提供了必要的技術(shù)支持和保障。正是因為這兩項工作的深入開展使我國奶牛后裔測定體系得到極大完善,在青年公牛、種子母牛的選育方面取得了巨大進展。3.1統(tǒng)一牛只號碼過去由于受計算機應(yīng)用的限制,我國大部分牛只的系譜信息數(shù)據(jù)都是紙質(zhì)的,這在后期的數(shù)據(jù)庫建立時大費周章,浪費了很多時間,丟失了大量系譜數(shù)據(jù),而且各牧場由于缺乏對牛只編號的科學管理,造成各牧場間牛號重疊現(xiàn)象嚴重,這對于奶牛后裔測定是極其不利的,從20世紀90年代中期開始,由中國奶業(yè)協(xié)會大力推廣的全國奶牛品種工作很好地解決了上面的問題,由奶業(yè)協(xié)會制定的全國性的統(tǒng)一牛只編號使系譜信息記錄更加準確,可用遺傳評估的數(shù)據(jù)的準確性也大大提高了。通過育種實踐證明,參加登記的奶牛群體的生產(chǎn)性能和遺傳改良提高速度明顯高于未登記牛群,在美國登記牛群占全群牛只的15%,而美國最頂尖母牛(1%)中有82%是來自登記奶牛群體,奶牛品種登記對遺傳改良的效果可見一般。目前,在我國使用的全國統(tǒng)一的牛只編號(母牛12位,公牛8位),隨著中國奶業(yè)協(xié)會的大力推進,這項工作開展得比較順利。3.2dhi的主要功能DHI全稱為DairyHerdImprovement,又稱奶牛生產(chǎn)性能測定,是所有奶牛育種工作的前提,同時也為牛場提供了必要的管理信息意見,DHI的主要功能見230頁彩圖3。DHI為我國的奶牛后裔測定體系提供了大量可靠的生產(chǎn)性能記錄,提高了我國青年公牛和種子母牛遺傳評估的準確性,盡管我國DHI體系開展得較晚,但近幾年發(fā)展比較快,在全國主要的奶牛省份都已建立了DHI測定中心。目前,我國DHI實際測定量接近35萬頭次/年,測定規(guī)模逐年增加,但與世界奶業(yè)發(fā)達國家還有一定差距,見圖4。3.3熱價下的熱壓問題由于人工授精技術(shù)的推廣使用,使公牛在奶牛群體遺傳貢獻方面的作用越來越大,見230頁彩圖5。因此,奶牛育種的關(guān)鍵是公牛的選育,而目前公認的最有效的公牛遺傳評估方法就是后裔測定,即通過女兒牛的各種性狀的數(shù)據(jù)信息來分析青年公牛的遺傳潛力。我國的公牛后裔測定具有明顯的地域性,不同奶牛產(chǎn)業(yè)主產(chǎn)區(qū)的后裔測定體系都不盡相同。但是其基本的技術(shù)路線還是大致相同的,見圖6。這種傳統(tǒng)后裔測定體系的最重要的兩個關(guān)鍵點分別是:青年公牛的選擇和種子母牛的選擇。目前,由于青年公牛國際上的各種遺傳物質(zhì)交流比較方便,所以問題不大。我國后裔測定最大的掣肘就是種子母牛群體的缺乏。由圖6可以看出,種子母牛為后裔測定群體提供足夠數(shù)量的青年公牛,由于我國奶牛飼養(yǎng)模式和管理水平的差異巨大,造成了高產(chǎn)奶牛群體分布的不均勻,相對的種子母牛群的選擇也捉襟見肘。國內(nèi)一些公牛站的主要做法就是選購進口胚胎生產(chǎn)小母牛,但由于胚胎移植的一些技術(shù)缺陷,最后能夠育成的種子母牛并不多。不過隨著基因組選擇技術(shù)的發(fā)展,這個問題或許能夠得到很好解決。目前,有許多公牛站已經(jīng)開始利用3K芯片對一些青年母牛進行基因型測序,雖然準確性還有待提高,但目前關(guān)于3K芯片能否替代50K芯片用于大群體母牛的研究還在進行之中,這給種子母牛的快速、早期選擇保留了希望。3.4奶牛東南角測定體系的現(xiàn)狀從20世紀80年代開始,我國開始進行奶牛線性外貌評分。從50分制體系到現(xiàn)在的9分制體系,線性評分的奶牛數(shù)量越來越多,而且由于2010年最新頒布的中國奶牛良種補貼文件中對于中國奶牛選擇指數(shù)(CPI)的要求,線性外貌性狀也作為一個重要的組成部分參與CPI的估計(占40%),由此可以預見,奶牛體型外貌性狀在今后的奶牛育種工作中會越來越重要,而且不單單是外貌性狀,隨著奶牛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,奶牛飼養(yǎng)者對奶牛其他功能性狀的要求也越來越高,如繁殖性狀、壽命和其他抗病性性狀等等。這對于目前的后裔測定體系工作提出了新的挑戰(zhàn),即在完成傳統(tǒng)生產(chǎn)性能性狀測定的同時,還要收集大量的女兒牛功能性狀數(shù)據(jù)(這些數(shù)據(jù)收集非常困難),并且在育種規(guī)劃的育種目標中,還要充分考慮這些性狀的遺傳影響和經(jīng)濟權(quán)重。對目前奶牛后裔測定體系工作中的一些特點總結(jié)如下:1)參測規(guī)模。全國青年公牛的聯(lián)合測定數(shù)量穩(wěn)中有升,而且各公牛站自主進行的公牛后裔測定數(shù)量都有不同程度的提升;2)遺傳資源。由于無法從北美和歐洲引進活體牛只,所以目前國內(nèi)主要的青年公牛來源是大部分的胚胎犢牛、澳洲引進的活體牛和少部分國內(nèi)自行培育的公牛;3)遺傳評估手段。由于DHI測定日的特性,采用測定日的隨即回歸模型進行奶牛遺傳評估;4)數(shù)據(jù)信息來源。來自于奶牛群體登記系統(tǒng)和DHI數(shù)據(jù)記錄系統(tǒng);5)與配母牛。通過遺傳力估計計算種子母牛育種值進行選擇,或者采用最新的基因組選擇進行排隊分析;6)主要測定性狀。所有的生產(chǎn)性能性狀、體型性狀、繁殖性狀、壽命及抗病性性狀等等。4采用新的檢測手段進行努力在目前的實際生產(chǎn)中,由于奶牛育種目標的不斷變化,奶牛養(yǎng)殖者對奶牛的一些功能性狀(如健康性狀、繁殖性狀等等)有了更高的要求;而傳統(tǒng)的BLUP遺傳評估對于這些低遺傳力性狀的選擇反應(yīng)并不突出,此外由于傳統(tǒng)后裔測定的世代間隔過長,相應(yīng)獲得的遺傳進展也比較低,其等待期飼養(yǎng)牛只的成本很高,這就要求引入新的技術(shù)手段來革新目前的后裔測定體系。標記輔助選擇和全基因組選擇的出現(xiàn)為之提供了這種可能。目前,在奶?；蚪M選擇方面的研究正如火如荼地進行著,而且在國內(nèi)已經(jīng)有許多公牛站開始進行青年公牛和種子母牛的基因型檢測,可以預見的是中國奶牛后裔測定工作的未來發(fā)展將與這些新技術(shù)緊密聯(lián)系,共同發(fā)展。未來的奶牛后裔測定工作將會是什么樣呢?可以根據(jù)一些奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)達國家的發(fā)展歷程,對我國奶牛育種體系發(fā)展進行預測。4.1通過群體方差估計和建立篩選站和調(diào)查站目前,我國公牛站的經(jīng)營具有明顯的地域性,這意味著后裔測定的實施有明顯的地域性,但是公牛育種值估計的排名確實在全國范圍內(nèi)統(tǒng)一進行,因此成功育種規(guī)劃可以被定義為:如何在一定區(qū)域內(nèi)盡可能多地培養(yǎng)出在全國公牛遺傳評估中排名靠前的種公牛。VanVleck研究發(fā)現(xiàn),隨著參測群體生產(chǎn)水平的增加,同時增加加性遺傳方差,他建議在后裔測定體系中進行遺傳估計時忽略那些生產(chǎn)水平較低的群體數(shù)據(jù)。Garrick等人在模擬研究中發(fā)現(xiàn),群體方差的增加可以提高估計育種值(EBV)。飼養(yǎng)管理策略、榨乳技術(shù)、參測群體規(guī)模和奶牛養(yǎng)殖戶飼養(yǎng)知識的最優(yōu)化都能提高群體方差。此外,對于公牛站來說種子母牛測定站的建立也需要考慮。因為種子母牛在選擇時也需要估計各種育種值,把一些備選的種子母牛集中起來進行統(tǒng)一測定,不僅減少系統(tǒng)誤差,提高選擇的準確性,而且還避免了種子母牛過于分散,適配時耗時、耗力的現(xiàn)象。4.2功能性狀的牛只登記和數(shù)據(jù)收集體系正如Miglior等人指出的那樣,目前奶牛育種目標中主要性狀正逐漸從生產(chǎn)性狀向功能性狀過度,盡管如此,由于功能性狀數(shù)據(jù)大多數(shù)是基于直接測定的結(jié)果,所以功能性狀的數(shù)據(jù)是非常匱乏的。功能性狀數(shù)據(jù)收集系統(tǒng)是功能性狀遺傳評估的前提,而北歐國家在這方面已經(jīng)有超過20年的經(jīng)驗,他們獨有的關(guān)于功能性狀的牛只登記和數(shù)據(jù)收集體系,已經(jīng)成功地積累了大量可用數(shù)據(jù)。關(guān)于這個體系的關(guān)鍵技術(shù)細節(jié)已經(jīng)在S.K9nig等的研究中進行了詳細闡述。而且在北歐國家已經(jīng)有許多關(guān)于功能性狀的遺傳評估選育的研究,面對中國700萬奶牛群體,如何準確收集奶牛的功能性狀數(shù)據(jù),認為主要的解決方法有如下幾種:1)增加專業(yè)線性外貌評分人員的數(shù)量和提高專業(yè)能力,設(shè)立正規(guī)的技術(shù)監(jiān)督部門,定期對評定員的評分記錄進行核查,還可以考慮為專業(yè)線性外貌評分員頒發(fā)相應(yīng)的資格認證,持證上崗。2)在奶牛后裔測定數(shù)據(jù)回收環(huán)節(jié)需要國家技術(shù)和資金的大力支持,原因是各功能性狀數(shù)據(jù)的收集是非常復雜的,消耗人力、物力。3)各公牛站也應(yīng)充分考慮未來市場對遺傳物質(zhì)商品的要求,增加對體型性狀和其他功能性狀的重視,投入更多的技術(shù)人員和經(jīng)費。4)各省市公牛站之間應(yīng)該互相交流,包括線性外貌評分及其他功能性狀的測定方法和數(shù)據(jù),共同建立我國的功能性狀數(shù)據(jù)庫,使在全國水平上能夠?qū)@些性狀作出準確的遺傳評估。4.3用基因組選擇的方法進行年齡后的測定S.K9nig等提出將基因組選擇和以傳統(tǒng)的四通徑選擇反應(yīng)為基礎(chǔ)的后裔測定結(jié)合,對于基因組選擇在后裔測定中的應(yīng)用來說,需要注意的是,基因組選擇育種值與真實育種值之間的相關(guān)程度,實際上這種相關(guān)程度被定義為GEBV的準確性,它決定基因組選擇在未來奶牛育種工作中所占的比例。后裔測定群體的規(guī)模主要是由已知基因型的