貢嘎山東坡植物多樣性的海拔梯度格局

貢嘎山東坡植物多樣性的海拔梯度格局

橫斷山脈位于青藏高原東南端，是中國(guó)最豐富的生物多樣性、自然環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)特征的地區(qū)之一（應(yīng)俊生等，1984；李錫文等，1993；鐘相浩，1998）。極大起伏的高山峽谷地貌造就其多樣化環(huán)境與生物群落的復(fù)雜鑲嵌組合;第四紀(jì)的冰期進(jìn)退和伴隨青藏高原的隆升使之成為古老物種的避難所和進(jìn)化成分的分化中心(張新時(shí),1992)。處于泛北極和古熱帶兩大植物區(qū)系間過(guò)渡地帶的地理位置也使得這一區(qū)間的山地垂直植被帶譜特別復(fù)雜多樣(Ohsawa,1985)。歷史、地理和生物進(jìn)化諸方面的復(fù)雜因素使之成為令人矚目的生物多樣性中心和特有中心。但是對(duì)其生物多樣性的宏觀格局,尤其是垂直分異的特征及其決定因素的定量化研究還很不足。作為橫斷山脈最高峰,貢嘎山(東坡)擁有青藏高原東緣高山峽谷區(qū)最完整的垂直植被帶譜(李文華等,1998),它的生物多樣性格局對(duì)這一區(qū)域具有很好的代表性。本文通過(guò)對(duì)貢嘎山東坡植被垂直帶譜的野外調(diào)查,將定量分析其植物物種多樣性的垂直變化和不同多樣性結(jié)構(gòu)成分的垂直格局;并根據(jù)現(xiàn)代環(huán)境因子的角度解釋其成因,探討青藏高原東緣高山峽谷區(qū)生物地理的垂直分異規(guī)律。1最大降水量在n貢嘎山是橫斷山系東部的大雪山脈主峰,海拔7556m,東南坡下切至海拔1100m。其氣候溫暖濕潤(rùn),深受太平洋季風(fēng)影響;但巨大的地形落差導(dǎo)致鮮明的氣候垂直地帶性分異。河谷低地處于邛崍山脈的雨影區(qū),氣候干暖;隨著海拔上升,地形增雨效應(yīng)增強(qiáng),至海拔3600m以上降水量仍然隨海拔上升而增加,目前尚未觀察到最大降水高程(程根偉,1993)。從而形成了“下暖干-上涼濕”的氣候梯度(劉照光,1985;高生淮等,1993)。不同高程氣象觀測(cè)資料見(jiàn)表1。貢嘎山東坡發(fā)育了以亞熱帶常綠闊葉林帶為基帶的完整植被垂直帶譜。自下而上分為常綠闊葉林帶(含河谷灌草叢、常綠闊葉林、山地常綠落葉闊葉混交林3個(gè)亞帶)、山地針闊混交林帶、亞高山暗針葉林帶、亞高山灌叢帶、高山草甸和高寒流石坡稀疏植被帶(劉照光,1985;Alex,1999)。其中河谷灌草叢是局地氣候?qū)е碌姆堑貛灾脖活?lèi)型。常綠闊葉林亞帶人口密集,原生植被早已破壞殆盡,現(xiàn)狀植被主要是云南松林、櫟類(lèi)占優(yōu)勢(shì)的次生針闊混交林及灌草叢,僅在偏僻溝谷生境有小片常綠闊葉林群落殘存。2研究分析2.1樣方設(shè)置和調(diào)查方法根據(jù)貢嘎山植被垂直帶的劃分,自東坡大渡河谷海拔1200m起對(duì)河谷灌草叢、低山次生針闊混交林、山地常綠落葉闊葉混交林、山地針闊混交林、亞高山暗針葉林、亞高山灌叢、高山草甸7種植被類(lèi)型分別設(shè)置一條5m×500m的水平樣帶,以5m×5m為單元,采用鄰接格子樣方法記錄每一個(gè)樣方中的全部植物種類(lèi)。鑒于優(yōu)勢(shì)種生活型的變化,高山草甸樣帶設(shè)為1m×500m,單元格子大小為1m×5m。另自海拔1200m到4500m以海拔50m為間隔作20m×20m的樣方,合計(jì)調(diào)查樣方68個(gè)。樣帶、樣方的設(shè)置路線(xiàn)是大渡河谷→磨西河→海螺溝。由于植被過(guò)于稀疏,對(duì)高山流石灘稀疏植被的物種調(diào)查采用線(xiàn)路踏查和標(biāo)本采集方式。測(cè)定的生境因子見(jiàn)表2:利用GPS和海拔表測(cè)定樣方的地理坐標(biāo)和海拔;用羅盤(pán)測(cè)定樣方地點(diǎn)的坡向、坡度;坡位、坡形的量化方法見(jiàn)沈澤昊等(2000);選擇代表平均狀況的地點(diǎn)挖掘一個(gè)土壤剖面,測(cè)量土壤發(fā)育層的厚度(包括H、A0、A1、B層);分級(jí)評(píng)估土壤濕度;目測(cè)樣方內(nèi)地表裸露的百分比。樣方諸氣候指標(biāo)根據(jù)樣方海拔和表1中3點(diǎn)的氣候資料插值計(jì)算,并利用下面的公式計(jì)算其余的生物氣候指標(biāo)(方精云,2000):1)溫暖指數(shù)(WI):WI=Σ(Ti-10)(Ti:大于10℃的月均溫)2)寒冷指數(shù)(CI):CI=-Σ(10-Ti)(Ti:小于10℃的月均溫)3)生物溫度(BT):BT=ΣTi/12(Ti:大于0℃的月均溫;當(dāng)Ti>30℃時(shí),取Ti=30℃)4)可能蒸散(PE):PE=58.93×BT(BT:生物溫度)5)可能蒸散率(PER):PER=PE/P(P:年降水量)2.2分析2.2.1生物多樣性及其結(jié)構(gòu)組成1物種豐富樣方或樣帶中的維管束植物科、屬、種數(shù),屬/科、種/屬、種/科的比值。2群落地理成分包括種的地理分布區(qū)類(lèi)型和生活型兩方面。a.地理成分:對(duì)區(qū)系成分作了屬、種兩級(jí)的劃分。屬級(jí)劃分遵從吳征鎰(1991)的方案;對(duì)植物種的地理成分劃分,為了強(qiáng)調(diào)中國(guó)特有種的內(nèi)部差異,從《中國(guó)植物志》、《四川植物志》各卷查出野外所得全部物種的分布范圍,參考屬的分布區(qū)類(lèi)型(吳征鎰,1991;吳兆洪等,1991),及各地理成分間的相關(guān)性,歸并為10個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(表3)。b.生態(tài)成分:根據(jù)物種的生活型、落葉性和休眠芽的位置等劃分不同的生活型和生長(zhǎng)型成分以及其比值(表3)2.2.2生物多樣性影響因素標(biāo)準(zhǔn)化采用去勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DetrendedCorrespondenceAnalysis,DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA)分析不同多樣性組分的分布格局和生物多樣性成分與環(huán)境多元變量間的關(guān)系。具體算法和原理見(jiàn)文獻(xiàn)(terBraak,1987;Borcardetal.,1992)。本文的物種數(shù)據(jù)矩陣包括幾組不同的生物多樣性成分?jǐn)?shù)據(jù),故分組進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換,以便統(tǒng)一分析。數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化分組情況見(jiàn)表3。具體算法為:其中X:原值;Xmax:同組最大值;Xmin:同組最小值。標(biāo)準(zhǔn)化值X′的值域?yàn)椤?分析的結(jié)果3.1不同垂直植被帶物種豐富度根據(jù)樣帶、樣方數(shù)據(jù)及標(biāo)本采集資料統(tǒng)計(jì),各植被帶物種數(shù)量分別有:河谷灌草叢60科119屬140種、常綠闊葉林120科346屬607種、山地常綠落葉闊葉混交林88科195屬341種、山地針闊混交林73科184屬321種、亞高山暗針葉林59科145屬274種、亞高山灌叢50科118屬195種、高山草甸36科93屬182種、高山流石灘稀疏植被含25科62屬149種。由于對(duì)各垂直植被帶的調(diào)查取樣面積比較接近,故上述數(shù)據(jù)可以反映各植被帶物種總體多樣性的相對(duì)大小。低海拔地區(qū)的區(qū)系豐富程度顯然高于山體上部。而主要由于環(huán)境干旱,河谷灌草叢帶的物種豐富度又大大低于常綠闊葉林帶;后者物種之豐富遠(yuǎn)超其它植被類(lèi)型,除了反映亞熱帶常綠闊葉林區(qū)系自身的豐富多樣,也由于從干旱到濕潤(rùn)的過(guò)渡性環(huán)境和人為活動(dòng)造成各種次生環(huán)境與演替階段,提供了更為豐富多樣的生態(tài)位。3.1.1物種多樣性的測(cè)度20m×20m樣方中植物科、屬、種數(shù)的垂直梯度表明,無(wú)論在哪一級(jí)分類(lèi)群都表現(xiàn)了近似的格局(圖1):海拔1200m的河谷灌草叢地段盡管擁有最好的熱量條件,但其物種多樣性明顯偏低,顯然與生境干旱有關(guān)。進(jìn)入磨西河谷后,隨著氣候轉(zhuǎn)濕,物種多樣性顯著增長(zhǎng),在常綠闊葉林帶(海拔1800m附近)迅速達(dá)到峰值;然后隨海拔上升而平穩(wěn)下降,至海拔3600～3700m的林線(xiàn)到達(dá)谷底。然而,從亞高山灌叢帶向上又出現(xiàn)一個(gè)物種多樣性上升的梯度直至雜類(lèi)草草甸(約海拔3900m);再往上,科、屬、種的多樣性又平緩降低。種數(shù)/屬數(shù)、種數(shù)/科數(shù)、屬數(shù)/科數(shù)的比值是對(duì)植物區(qū)系分化強(qiáng)度的反映(圖2)。其值低則寡種屬多,區(qū)系的古老和殘遺性強(qiáng);其值高,則多種屬比例大,反映區(qū)系的物種分化強(qiáng)烈。上述指數(shù)在海拔2000～2800m的常綠、落葉闊葉及針葉樹(shù)混交林地段和海拔4200m以上的高山草甸上段出現(xiàn)了兩個(gè)明顯的峰值。在海拔3200～3400m的亞高山暗針葉林出現(xiàn)一個(gè)次級(jí)峰值。這3個(gè)峰值分別與中國(guó)-日本分布、中國(guó)-喜馬拉雅分布和橫斷山脈特有成分在貢嘎山垂直梯度上的分布峰值對(duì)應(yīng),反映了本地區(qū)植物區(qū)系中系統(tǒng)分化強(qiáng)度的垂直變化。值得注意的是,作為從森林植物區(qū)系向高山植物區(qū)系的過(guò)渡,林線(xiàn)附近至亞高山灌叢帶表現(xiàn)為一個(gè)多樣性和系統(tǒng)分化的低值段,其生態(tài)、地理和進(jìn)化的原因值得探討。3.1.2暗落葉植物物種多樣性為了分析各垂直植被帶的物種多樣性多尺度格局差異,將7條水平樣帶中的樣方分別按物種數(shù)量從小到大的順序排列得圖3,反映各植被類(lèi)型單元面積物種密度的概率分布;圖4則是各樣帶的種-面積曲線(xiàn),反映生境異質(zhì)性及其物種響應(yīng)。表明常綠闊葉林(實(shí)際上是人為干擾影響下落葉種占優(yōu)勢(shì)的混交林)、山地常綠落葉闊葉混交林和針闊混交林樣帶基本處于同一水平;而干旱河谷灌草叢和亞高山暗針葉林樣帶的α多樣性平均水平明顯較低。同圖1一樣,高山灌叢帶的多樣性水平最低,而到高山草甸又大大回升。草甸樣帶的寬度為1m,N71反映的是面積為1m×5m的樣方中物種數(shù)量的概率分布;如果以1m×25m的面積度量(N72),則其α多樣性水平與混交森林類(lèi)型的水平相當(dāng)。種-面積曲線(xiàn)反映了不同植被類(lèi)型總體的物種多樣性比較。3類(lèi)混交森林類(lèi)型的種-面積曲線(xiàn)非常接近。暗針葉林的物種構(gòu)成則明顯較簡(jiǎn)單,在300m2左右即達(dá)到其最小群落面積;在25m×60m尺度上的一次小躍遷反映了環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)的變化,但物種構(gòu)成的變化不大。河谷干旱灌草叢的最小區(qū)系代表面積在25m×20m的規(guī)模。高山灌叢的多樣性仍然最小,1100m2的取樣面積就有了足夠的代表性。如果以1m×5m為單位,則高山草甸的種-面積曲線(xiàn)與高山灌叢幾乎一致;但若采用相同的單位取樣面積25m2,則其多樣性隨面積的增長(zhǎng)速率接近3類(lèi)混交森林。隨測(cè)量面積進(jìn)一步增大,草甸種-面積曲線(xiàn)的上升速率將小于3類(lèi)森林的曲線(xiàn),而介于混交森林與灌叢及暗針葉林兩組曲線(xiàn)之間。這種狀況與對(duì)歐洲阿爾卑斯山脈高山帶植物物種多樣性的研究結(jié)果類(lèi)似(Grabherretal.,1995)。3.2生物多樣性結(jié)構(gòu)組成的結(jié)構(gòu)3.2.1區(qū)系的分布與分布圖5反映了維管束植物種一級(jí)10種區(qū)系地理成分在貢嘎山東坡海拔梯度上的分布格局?？傮w上,橫斷山脈特有、西南-華中分布、東亞分布、西南-喜馬拉雅分布等4類(lèi)成分是最重要的區(qū)系組分。很顯然,不同的區(qū)系成分在海拔梯度上具有迥異的格局。廣布種類(lèi)為數(shù)很少,主要分布在海拔1800m以下。但在海拔3400m以上的高山帶也有少數(shù)種類(lèi),都是適應(yīng)高寒環(huán)境的成分。中部森林帶廣布種的缺乏從另一角度反映其區(qū)域性強(qiáng)的區(qū)系特點(diǎn)。泛熱帶種僅限于海拔1800m以下。而我國(guó)西南山地是很多亞洲熱帶、亞熱帶分布種的起源地或分化中心(吳征鎰,1965),所以它們?cè)趨^(qū)系種的比例雖不大,但可以一直分布到高山草甸。限于中國(guó)亞熱帶區(qū)域分布的成分在貢嘎山則以常綠闊葉林帶為峰值,很少到達(dá)亞高山林線(xiàn)以上。北溫帶分布成分在整個(gè)垂直梯度上都有分布。但在海拔3600m的林線(xiàn)以上其地位迅速上升。東亞分布種所占的百分比隨海拔上升而相當(dāng)平穩(wěn)地降低,但一直分布到高山草甸。在整個(gè)森林帶,它的地位幾乎一直在20%以上。中國(guó)-日本分布種的比例總體上并不高;其峰值在常綠闊葉林帶;隨海拔上升而降低,并基本止于高山灌叢帶。而東亞分布的另一亞型,中國(guó)(在此主要是西南)-喜馬拉雅分布種的比例較中國(guó)-日本分布種的比例高。其比例基本在10%以上;于林線(xiàn)附近達(dá)到峰值,然后隨海拔上升而下降。表明貢嘎山-東喜馬拉雅地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系重要發(fā)生在森林帶的中上部。而在更高的地段卻出現(xiàn)了隔離分化。橫斷山脈地區(qū)(亦即廣義的青藏高原東南緣)特有種在貢嘎山地區(qū)占有最大的比例,并且呈U形垂直格局。在低海拔1300～1700m之間的常綠闊葉林帶先形成一個(gè)小的峰值;經(jīng)過(guò)山地常綠落葉闊葉混交林帶的最低值后,在暗針葉林帶的下界出現(xiàn)了一次明顯的躍遷,進(jìn)入高山草甸帶后這一區(qū)系成分占物種總數(shù)的50%以上。反映了地區(qū)性的區(qū)系分化過(guò)程對(duì)橫斷山脈植物區(qū)系特有中心的意義。在貢嘎山地區(qū)與周邊地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系中,最重要的是與華中的聯(lián)系。西南-華中成分主要分布在海拔1800～3600m之間的森林植被帶,其比例在山地針闊混交林帶達(dá)到峰值。從它和東亞成分、中國(guó)-日本成分以及西南-喜馬拉雅成分的分布來(lái)看,地質(zhì)歷史上,尤其是在第四紀(jì)以來(lái)的冰期/間冰期循環(huán)中,西南-華中之間存在長(zhǎng)期的物種交流和往復(fù)遷移。3.2.2不同生境、不同立地條件的植物生活型及群落分布特征圖6上下分別顯示了大、中、小、矮高位芽和藤本高位芽,以及地上芽、地面、地下芽和一年生植物在貢嘎山東坡垂直梯度上的分布格局。這些不同生態(tài)成分類(lèi)型的多樣性在下部山地森林帶達(dá)到峰值,并自海拔3000m左右往上形成遞減的梯度。大高位芽植物止于林線(xiàn),其豐富度的峰值在海拔2700m的山地針闊葉混交林帶。中、小高位芽和藤本高位芽植物具有相似的格局,其上限分別在海拔3200m、3600m和3900m,恰好分別對(duì)應(yīng)于針闊葉混交林、亞高山暗針葉林和高山灌叢的分布上限,反映了植物生活型與植被類(lèi)型邊界的對(duì)應(yīng)關(guān)系。這些生活型的物種密度依次增大,峰值卻都大致處于海拔2000～2400m的常綠闊葉林到常綠落葉闊葉混交林帶的范圍。矮高位芽植物可以分布到高山草甸帶,但在森林帶它的種類(lèi)少于小高位芽。地上芽植物通常具有半灌木的生長(zhǎng)型,它們的比例很小,但其分布仍然與其它木本生活型的格局一致,在低海拔稍多,進(jìn)入草甸帶后則所剩無(wú)幾。草本生活型是物種多樣性的主要成分,但它們與木本植物有不同的垂直梯度格局。地面芽呈明顯的U型分布,能適應(yīng)林下蔭蔽環(huán)境的種類(lèi)較少,而在灌木、草本為優(yōu)勢(shì)層的地帶種類(lèi)迅速增加。地下芽植物種的數(shù)量呈“S”型分布?？傮w上隨海拔上升地下芽種類(lèi)的比例增加,顯示高寒氣候下物質(zhì)儲(chǔ)存對(duì)植物生存的重要性。一年生植物多屬于r-生態(tài)對(duì)策種,所以在低海拔人為活動(dòng)強(qiáng)烈的地段數(shù)量較多,隨海拔上升而稍減少。與前面地理成分的格局對(duì)照可以發(fā)現(xiàn),東亞分布、中國(guó)-日本、西南-華中成分為主的中低海拔地段木本生活型比例高;而以北溫帶分布、橫斷山脈特有、中國(guó)-喜馬拉雅分布為主的山體上部,地面、地下芽的草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。結(jié)合區(qū)系成分和生態(tài)成分的垂直分異可以清楚地看到貢嘎山植物區(qū)系的年齡從下往上由古老變年輕。3.3多樣性的環(huán)境解釋3.3.1各地理區(qū)域氣候特征變量之間的關(guān)系圖7表示所取的17個(gè)環(huán)境因子之間的相關(guān)性,及其與CCA第一、二排序軸的關(guān)系。箭頭的長(zhǎng)短表示該因子對(duì)生物多樣性格局影響的強(qiáng)度,箭頭的方向和夾角反映雙方之間的相關(guān)性的正負(fù)和大小。相互垂直的因子之間相關(guān)性不顯著。夾角小于90°的因子彼此正相關(guān),大于90°的因子之間負(fù)相關(guān)。圖中的因子可歸為3組:年均溫AMT、1月均溫JAN、7月均溫JUL、生物溫度BT、溫暖指數(shù)WI及潛在蒸散PET和潛在蒸散率PER一組,與CCA第一、二軸都呈負(fù)相關(guān);而寒冷指數(shù)CI、年降水P、海拔Elev等都與CCA第一、二軸呈正相關(guān)。故這兩組氣候特征變量之間強(qiáng)烈地負(fù)相關(guān),并對(duì)生物多樣性格局的變異顯示了較強(qiáng)的影響。而土壤、地形和植被因子的作用比較小,它們(尤其是坡形Shap、土壤濕度Mois和土壤發(fā)育層厚度Soil)與前兩組變量的相關(guān)性較小。因此,貢嘎山東坡垂直帶譜上物種多樣性的變化格局受制于兩組不同性質(zhì)和作用尺度的環(huán)境因子。前者是隨海拔梯度單調(diào)變化的氣候因子;后者是具有高度局部異質(zhì)性和斑塊性的地形、土壤、冠層結(jié)構(gòu)等生境因子。圖7表明CCA第一、二排序軸分別主要反映了熱量和水分梯度。3.3.2從生境層面來(lái)看,植物在干熱及濕熱條件下,土壤植物及根系植物總體規(guī)劃建議圖8顯示了屬級(jí)和種級(jí)區(qū)系成分、不同等級(jí)的分類(lèi)群數(shù)量和種級(jí)生態(tài)成分等4組物種多樣性成分在分別代表熱量和水分梯度的DCA第一、二軸上的分布。分組討論如下:1)屬的地理成分:廣布型主要分布在高寒地段;而局域性屬主要在溫暖的中下段。亞熱帶、熱帶屬/溫帶屬的比值在溫暖且濕潤(rùn)的生境達(dá)到最大值。2)種的地理成分:北溫帶種要求低溫;廣布種在干旱生境比例最高;而泛熱帶種在干熱的生境達(dá)到最大豐富度。橫斷山脈特有種類(lèi)主要適應(yīng)的是高寒環(huán)境。中國(guó)亞熱帶分布種要求以暖為主,稍偏干。東亞、亞洲熱帶-亞熱帶、中國(guó)-日本種多分布在水熱梯度的中段;而西南-華中和西南-喜馬拉雅的種都趨向于涼濕地段。其中,前者更喜濕,后者更趨涼。3)種的生態(tài)成分:常綠/落葉種的比值在高寒地段達(dá)到最大值,而一年生植物的分布中心生境較干涼;在濕潤(rùn)且較涼的生境地下芽/地面芽的比值最大。高位芽/低位芽的比值在暖濕生境最高。常綠種和落葉種的最大豐富度都出現(xiàn)在低海拔的溫暖地段。藤本、木本、蕨類(lèi)和多年生草本分布重心的差別主要在于它們對(duì)熱量的要求漸次降低。4)種數(shù)、屬數(shù)、科數(shù)的最大值都在中、低海拔,與氣溫的關(guān)系密切,而種數(shù)/屬數(shù)的最大值則在高海拔較涼濕的環(huán)境中達(dá)到。3.3.3生物多樣性的結(jié)構(gòu)梯度根據(jù)物種多樣性組分結(jié)構(gòu)對(duì)樣方進(jìn)行DCA排序,結(jié)果見(jiàn)圖9。從河谷干旱灌草叢到山地針闊混交林,引起生物多樣性結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境梯度是水分梯度。而從針闊混交林帶到高山草甸,生物多樣性結(jié)構(gòu)梯度變化的主導(dǎo)因子是氣溫。有趣的是,干旱河谷到暗針葉林在排序圖上的分布,存在一個(gè)較弱的從冷到暖的溫度梯度。這可能是因?yàn)橄虏咳藶榛顒?dòng)干擾原生植被和區(qū)系,導(dǎo)致溫性成分侵入。表明物種向下擴(kuò)散受溫度上升的限制較少。而從山地針闊混交林到高山草甸帶,也存在一個(gè)較弱的由濕轉(zhuǎn)干的濕度梯度。這與高山帶寒凍氣候降低水分有效利用率,從而導(dǎo)致生理干旱有關(guān)。3.3.4氣候變化對(duì)生物多樣性格局變異的影響上述分析表明,貢嘎山植物物種多樣性的垂直梯度格局主要受兩組環(huán)境變量控制:1)包括氣溫和降水兩方面的氣候變量,其作用尺度為整個(gè)山體垂直范圍,以梯度變化為主;2)包括局部地形、土壤和群落結(jié)構(gòu)在內(nèi)的立地條件變量,作用于斑塊尺度,以鑲嵌性異質(zhì)變化為主。采用CCA提供的利用協(xié)變量矩陣的偏典范對(duì)應(yīng)分析功能定量地分離和比較兩方面對(duì)生物多樣性格局變異的貢獻(xiàn)。分別以氣候變量和生境變量為環(huán)境約束,以另一方為協(xié)變量進(jìn)行4次CCA分析(表4),結(jié)果表明:氣候變量可以單獨(dú)解釋24.05%的生物多樣性格局變異;生境因子則只能單獨(dú)解釋5.06%;而兩方面不同尺度上的綜合效應(yīng)可以解釋47.72%的格局變化。所以,按照文中考慮和劃分的物種多樣性結(jié)構(gòu)成分,總體上76.83%的變異格局得到了解釋,結(jié)果非常理想。尚未得到解釋的23.17%變化可能與空間因素及其與環(huán)境因子的交互作用有關(guān)。計(jì)算17個(gè)環(huán)境因子與CCA排序軸的偏相關(guān)系數(shù)、典范系數(shù)(即回歸系數(shù))的t-檢驗(yàn)值,以及在逐步引入變量法回歸分析中各變量解釋的多樣性變化。逐一挑選對(duì)多樣性格局變異有貢獻(xiàn)的因子,并統(tǒng)計(jì)其對(duì)格局變異的解釋量,結(jié)果對(duì)生物多樣性格局變異影響大小的順序依次是:CI>PER>WI>Mois>P>Shap>Cano>Posi>BT>AMT>JAN>Expo>Slop>Elev>Soil。其中,第一排序軸主要與反映熱量和水分的氣候變量相關(guān),尤其是突出了寒冷指數(shù)對(duì)生物多樣性諸結(jié)構(gòu)成分分布的控制作用。而局部生境變量?jī)H有海拔和土壤濕度與排序軸顯著相關(guān),而這兩個(gè)變量也與氣候梯度直接相關(guān)。第二排序軸主要反映了水分條件,與PER,WI,Mois等變量顯著相關(guān)?？傮w上看,氣候的梯度變化對(duì)整個(gè)東坡垂直梯度上植物種結(jié)構(gòu)成分多樣性的格局具有控制作用。不過(guò),由于群落結(jié)構(gòu)中生態(tài)冗余的廣泛存在,加上物種間相互作用的影響,如果從全部種來(lái)考察,局部生境的地形、土壤和植被因子的變化對(duì)物種多樣性分布格局的解釋量必然大在增加。4關(guān)于生物多樣性的歷史地理因素在關(guān)于物種多樣性宏觀格局的決定因素的多達(dá)30個(gè)理論和假說(shuō)中(Kratochwil,1999),與極端低溫、降水、可用性能量(如AET等)等環(huán)境因子相關(guān)的假說(shuō)最易于檢驗(yàn)和清晰地闡述(Woodward&Wiliams,1987;Currie&Paquin,1987;Diamond,1988;Ohsawa,1990)。而關(guān)于系統(tǒng)發(fā)育、歷史變遷和生物地理過(guò)程等對(duì)生物區(qū)系形成的影響,則存在明顯的意見(jiàn)分歧(Ricklefs,1987;Latham&Ricklef,1993;Francis&Currie,1998)。中國(guó)西南山地的植物區(qū)系具有古老的起源、廣泛的區(qū)系交流和第四紀(jì)以來(lái)持續(xù)旺盛的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程;該區(qū)域同樣以高山峽谷的巨大環(huán)境梯度而著稱(chēng)。因此,對(duì)于檢驗(yàn)現(xiàn)代環(huán)境梯度和區(qū)系發(fā)育的歷史地理因素在其生物多樣性格局中的作用具有獨(dú)特的優(yōu)越性,這種檢驗(yàn)對(duì)于認(rèn)識(shí)本區(qū)域生物多樣性格局規(guī)律也具有重要的意義。前文分析結(jié)果總體上支持了多樣性-