轉(zhuǎn)基因逃逸的可能性與風(fēng)險(xiǎn)分析

轉(zhuǎn)基因逃逸的可能性與風(fēng)險(xiǎn)分析

1第二,生物安全與生物安全的制約關(guān)系.自20世紀(jì)80年代初首次植物發(fā)表以來(lái)，生物移植技術(shù)在多個(gè)領(lǐng)域得到了迅速發(fā)展，并在農(nóng)業(yè)品種改良和其他農(nóng)業(yè)研究領(lǐng)域得到了應(yīng)用。由于基因改良技術(shù)的成功，只能在同一品種內(nèi)或附近范圍內(nèi)使用的資源范圍也將擴(kuò)大到可以將任何生物基因轉(zhuǎn)移到目標(biāo)品種的范圍。轉(zhuǎn)換技術(shù)的出現(xiàn)和農(nóng)業(yè)應(yīng)用為世界糧食的保障提供了有限的未來(lái)。到目前為止，大量來(lái)自細(xì)菌、真菌和其他作物的基因成功地轉(zhuǎn)移到了不同的種植品種。這些外來(lái)基因在提高了作物產(chǎn)量、改善了品種質(zhì)量、提高了抗性昆蟲(chóng)、抗性和抗逆劑的方面發(fā)揮了重要作用，為世界糧食生產(chǎn)做出了重要貢獻(xiàn)。一個(gè)被稱為“基因革命”的新興生物技術(shù)革命不僅給世界糧食安全（食品安全）帶來(lái)了良好的機(jī)遇，而且對(duì)日常生活的各個(gè)方面都產(chǎn)生了深刻的影響。然而，科學(xué)是一把不負(fù)責(zé)任的“雙刃劍”。當(dāng)人們意識(shí)到生物改良技術(shù)給生物安全帶來(lái)了無(wú)限的機(jī)遇時(shí)，轉(zhuǎn)向產(chǎn)品也發(fā)出了生物安全的警鐘。人們激烈討論了反向技術(shù)的前景以及轉(zhuǎn)移作物的使用和利益。生物安全(biosafety)是指轉(zhuǎn)基因技術(shù)及遺傳修飾體(geneticallymodifiedorganisms,GMO)可能對(duì)植物、動(dòng)物和人類健康,以及遺傳資源和環(huán)境造成不利影響甚至危害的安全問(wèn)題.生物安全問(wèn)題最早是在20世紀(jì)70年代初針對(duì)重組DNA技術(shù)及其產(chǎn)品以及基因工程操作的安全性提出的.后來(lái)人們逐漸認(rèn)識(shí)到由于轉(zhuǎn)基因作物(或遺傳修飾體)的生產(chǎn)不是用傳統(tǒng)的方法,而是用“非自然”的方法,可能對(duì)人體健康和生態(tài)環(huán)境帶來(lái)不安全的因素,而且還可能引發(fā)社會(huì)倫理道德方面的一些負(fù)面的影響.轉(zhuǎn)基因生物及其產(chǎn)品可能帶來(lái)的生物安全問(wèn)題是多方面的,如食品安全(foodsafety)、生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)(ecologicalrisk)、社會(huì)倫理問(wèn)題(socialandethicconcern)、轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的標(biāo)識(shí)和鑒定(labelinganddetection)、公眾接受程度(publicperception)、以及生物安全的管理與法規(guī)等.外源轉(zhuǎn)基因可以通過(guò)與同種作物的不同品種或其野生近緣種的天然雜交而逃逸到環(huán)境中,造成非轉(zhuǎn)基因作物品種的污染和形成惡性雜草而給農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)危害.外源基因通過(guò)基因漂移向農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)逃逸的可能性很大,而這些基因通過(guò)野生近緣種作為橋梁還可以進(jìn)一步擴(kuò)散到其他親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的植物種類之中,可能帶來(lái)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)和影響也許是長(zhǎng)期的和目前難以預(yù)測(cè)的.因此應(yīng)該引起高度的重視,并進(jìn)行深入的研究以便制定有效的對(duì)應(yīng)策略和措施.本文就轉(zhuǎn)基因逃逸的途徑、可能帶來(lái)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)以及如何避免轉(zhuǎn)基因作物向環(huán)境釋放后引起基因逃逸等問(wèn)題進(jìn)行扼要的討論.2基因漂移的實(shí)現(xiàn)方式轉(zhuǎn)基因的逃逸(transgeneescape)是指由遺傳工程的方法轉(zhuǎn)移到某一生物有機(jī)體的遺傳信息(目標(biāo)基因)在生物的個(gè)體、種群甚至是物種之間自發(fā)移動(dòng)的過(guò)程.它包括了目標(biāo)基因在轉(zhuǎn)基因作物同一品種的個(gè)體之間的移動(dòng)、在該作物種類的不同品種之間以及在該作物和野生近緣種(包括其雜草類型)之間的移動(dòng).前者在同一轉(zhuǎn)基因品種內(nèi)的個(gè)體之間產(chǎn)生基因漂移動(dòng)不會(huì)帶來(lái)生物安全問(wèn)題,但是后兩種情況,即轉(zhuǎn)基因流向非轉(zhuǎn)基因品種或是其野生近緣種便會(huì)帶來(lái)一系列的生物安全問(wèn)題.在植物中,轉(zhuǎn)基因的逃逸或稱基因漂移(geneflow)可以通過(guò)兩種方式來(lái)實(shí)現(xiàn).第一種方式是通過(guò)種子傳播(seeddispersal),即轉(zhuǎn)基因作物的種子通過(guò)傳播在另一個(gè)品種或其野生近緣種的種群內(nèi)建立能自我繁育的個(gè)體來(lái)實(shí)現(xiàn)的.通常,通過(guò)種子傳播導(dǎo)致基因逃逸的距離較近.第二種方式是通過(guò)花粉流(pollenflow),即轉(zhuǎn)基因作物通過(guò)花粉傳播與其他非轉(zhuǎn)基因作物品種或其野生近緣種進(jìn)行雜交和回交,而在非轉(zhuǎn)基因品種、野生近緣種的種群中建立可育的雜交和回交后代來(lái)實(shí)現(xiàn).通常,通過(guò)花粉傳播而導(dǎo)致的基因漂移可以是遠(yuǎn)距離的,特別是蟲(chóng)媒傳粉植物的花粉傳播距離可以在數(shù)公里以上.3通過(guò)轉(zhuǎn)移逃避生命的方法及其潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)3.1非轉(zhuǎn)基因作物的基因污染特性本文所討論的轉(zhuǎn)基因逃逸是指由花粉的傳播、天然雜交和種質(zhì)滲入而導(dǎo)致的轉(zhuǎn)基因逃逸.所謂天然雜交(hybridization)是指具有一定親緣關(guān)系的兩個(gè)生物譜系(lineage),如品系、類型、生態(tài)型、品種、亞種或物種的有性交配并產(chǎn)生可育后代的過(guò)程,上述譜系已經(jīng)通過(guò)了一定時(shí)間和空間的隔離,使之在形態(tài)上、生理上或遺傳上都有了明顯的分化.而種質(zhì)滲入(introgression)則是指不同類型的譜系經(jīng)有性雜交而產(chǎn)生的遺傳物質(zhì)交換.種質(zhì)滲入的前提是有性雜交的發(fā)生以及雜種第一代(F1)和回交后代均能生存并可育.轉(zhuǎn)基因可通過(guò)雜交、回交后代與其雙親之一逐漸回交而不斷地從一個(gè)親本轉(zhuǎn)移到另一個(gè)親本.以花粉為介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因逃逸可以發(fā)生在同一種作物的不同品種之間和不同的物種之間.大多數(shù)栽培作物都屬于自花授粉植物如水稻、小麥、大麥、高粱、小米和豆類等作物.雖然這些作物的異交頻率很低(通常低于2%),但是在不同的品種之間,特別是栽種距離較近的品種之間也會(huì)產(chǎn)生一定頻率的異交.而一些異花授粉作物如玉米、油菜、棉花、瓜類和果樹(shù)等,其品種之間的異交頻率就要高得多.所謂異交(outcrossing)是指同一品種或不同品種的個(gè)體之間產(chǎn)生有性雜交受精的現(xiàn)象,異交特性的確定通?？梢杂芍参锏钠鞴?特別是生殖器官的形態(tài)特征和生理性狀來(lái)進(jìn)行.轉(zhuǎn)基因可以通過(guò)異交向同一物種的非轉(zhuǎn)基因品種進(jìn)行流動(dòng),而且,這種交流的可能性非常大,因?yàn)檗D(zhuǎn)基因作物和非轉(zhuǎn)基因品種的生育期、開(kāi)花習(xí)性都非常相似.外源基因如果逃逸到非轉(zhuǎn)基因品種,并且在非轉(zhuǎn)基因品種中形成一定的頻率,將大大地影響非轉(zhuǎn)基因品種的純度,特別是一些繁殖種的田塊如果接受了外源基因,那么可以使這些外源基因向其他沒(méi)有栽培轉(zhuǎn)基因品種的地方擴(kuò)散,而無(wú)意識(shí)地增大了轉(zhuǎn)基因品種的分布和帶來(lái)不可預(yù)測(cè)的風(fēng)險(xiǎn).由于大多數(shù)轉(zhuǎn)基因性狀如抗除草劑和殺蟲(chóng)抗病等是肉眼看不見(jiàn)的,被外源轉(zhuǎn)基因污染的種子很容易與非轉(zhuǎn)基因品種的種子混在一起而傳播開(kāi)來(lái).這不僅降低了非轉(zhuǎn)基因品種的純度,改變非轉(zhuǎn)基因品種和轉(zhuǎn)基因品種的合理布局,而且通過(guò)轉(zhuǎn)基因的不斷傳播,還可能帶來(lái)更大的難以預(yù)測(cè)的環(huán)境問(wèn)題.非轉(zhuǎn)基因作物品種中如果混入了轉(zhuǎn)基因作物的個(gè)體,也會(huì)使我國(guó)的糧食出口,特別是向?qū)D(zhuǎn)基因產(chǎn)品控制較嚴(yán)國(guó)家的出口造成很大的影響,甚至引起一些有關(guān)法規(guī)、法律方面的糾紛.3.2展穎和澳洲野生稻栽培作物都是由野生物種通過(guò)漫長(zhǎng)的馴化和選育過(guò)程而產(chǎn)生的,每一種作物都有其野生祖先種和野生近緣種以及雜草類型.祖先種(ancestralspecies)是指直接經(jīng)馴化和栽培而形成栽培物種的野生物種,如亞洲栽培稻的祖先種多年生普通野生稻(Oryzarufipogon)及非洲栽培稻(O.glaberrima)的祖先種短葉舌野生稻(O.barthii),大豆的祖先種一年生野生大豆(Glycinesoja),以及普通小麥(Triticumaestivum)的祖先種斯卑爾脫小麥(T.aestivumsubsp.spelta)等.野生近緣種(wildrelativespecies)是指與栽培作物以及祖先種具有較近親緣關(guān)系的其他野生物種.通常近緣種與栽培種享有相同的一個(gè)或幾個(gè)基因組.如水稻的野生近緣種有南美的展穎野生稻(O.glumaepatula),非洲的長(zhǎng)雄蕊野生稻(O.longistaminata)和澳洲的南方野生稻(O.meridionalis)等;栽培小麥的近緣種有四倍體硬粒小麥(T.turgidum)和二倍體節(jié)節(jié)麥(Aegilopstauschii)等.作物的雜草類型(weedytype)是指栽培作物返祖退化或是與其祖先種和近緣野生種天然雜交和種質(zhì)滲入后形成的伴生雜草,一般與栽培作物是同一生物學(xué)種.如雜草稻(O.sativaf.spontanea)和雜草大豆(Glyncinegracilis)等.通常栽培作物的祖先種或野生近緣種雖然由于長(zhǎng)期的地理或遺傳上的隔離,與栽培作物產(chǎn)生了一定的生殖隔離,但這種隔離并不完全,很容易與栽培作物發(fā)生天然雜交導(dǎo)致種質(zhì)滲入;而作物的雜草類型因與栽培作物通常無(wú)生殖隔離而又同時(shí)出現(xiàn)在一塊田中,也很容易產(chǎn)生基因交流.因此,如果在栽培作物的起源中心和雜草類型多發(fā)生的地區(qū)種植轉(zhuǎn)基因作物,而栽培作物與其祖先種或野生近緣種又有空間上的接觸,那么轉(zhuǎn)基因從栽培作物逃逸到其野生近緣種的可能性是非常大的,特別是那些與栽培作物含有完全相同基因組的野生近緣種,種質(zhì)滲入可以較頻繁的發(fā)生.栽培作物與其野生近緣種之間的種質(zhì)滲入和基因漂移在許多栽培作物,如小麥-圓錐小麥-山羊草,稻-野生稻,大豆-野生大豆,玉米-墨西哥類蜀黍(Teosinte),高粱-野生高粱(Sorghunhalepense)等都有較多報(bào)道.轉(zhuǎn)基因逃逸到其他野生近緣種的案例,也在油菜-野生蘿卜(Raphanusraphanistrum)和油菜-雜草型油菜(Brassicanapa),普通小麥-柱狀山羊草(Aegilopscylindrica)等作物中有研究報(bào)道.一些導(dǎo)入的外源基因,如抗蟲(chóng)、抗病、抗旱、抗鹽堿和抗除草劑等基因一旦逃逸到野生近緣種和雜草類型并按一定頻率被固定下來(lái),很可能使這些野生種的適合度大大增強(qiáng).例如某個(gè)野生近緣種的種群被某種昆蟲(chóng)或某一病害所制約,而這些抗蟲(chóng)和抗病的基因又被這個(gè)野生近緣種獲得,那么這種野生近緣種的種群可能失去天敵對(duì)它的控制,便會(huì)迅速增長(zhǎng)并擴(kuò)散,從而發(fā)展成為惡性雜草.如果抗除草劑的基因也被這個(gè)種群獲得,那么人為的努力也不能使這種“超級(jí)雜草”受到控制,便會(huì)造成嚴(yán)重的生態(tài)危害.當(dāng)然并不是所有的天然雜交和種質(zhì)滲入都會(huì)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因的逃逸,也并不是所有轉(zhuǎn)基因的逃逸都會(huì)導(dǎo)致生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),但是應(yīng)認(rèn)識(shí)到這種風(fēng)險(xiǎn)一旦發(fā)生,將會(huì)導(dǎo)致不可估量的嚴(yán)重后果和對(duì)生態(tài)環(huán)境造成長(zhǎng)期的影響,因此應(yīng)引起高度重視.3.3非近緣種植物在轉(zhuǎn)基因作物的農(nóng)田內(nèi)或周圍常常會(huì)有一些與該作物親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物種類,即非近緣種,如水稻田周圍的假稻屬(Leersia)和稗屬(Echinochloa)植物,油菜地里的其他非蕓苔屬植物如芝麻菜屬(Eruca)和蘿卜屬(Raphanus)植物等等.雖然近緣與非近緣是一個(gè)相對(duì)的概念,但作物與其非近緣野生種在進(jìn)化的過(guò)程中,通常已經(jīng)形成了非常明顯的生殖隔離,不可能產(chǎn)生天然雜交和發(fā)生種質(zhì)滲入.然而,即使是親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物種類也有可能在特定條件下與栽培作物產(chǎn)生頻率極低的天然雜交而造成種質(zhì)滲入,這就是所謂的基因水平轉(zhuǎn)移(horizontaltransfer).往往這些非近緣的野生植物種類,已經(jīng)是作物的農(nóng)田雜草了,如果這些植物種類再接受一些外源基因如抗旱、抗逆、抗除草劑的基因,則將會(huì)使這些野生植物種類的生態(tài)適應(yīng)性大大增強(qiáng),而得到迅速發(fā)展,變成難以控制的雜草,帶來(lái)生態(tài)上較大的危害.3.4種間雜草及病毒回交上述轉(zhuǎn)基因的逃逸,無(wú)論是發(fā)生在同一物種的不同品種之間,還是在近緣野生種或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的野生植物中,均是通過(guò)基因漂移來(lái)實(shí)現(xiàn)的.也就是說(shuō),轉(zhuǎn)基因作物不僅要與非轉(zhuǎn)基因作物品種或野生種進(jìn)行天然雜交和形成雜種,還要不斷的回交,最后通過(guò)基因重組,使外源基因滲入到非轉(zhuǎn)基因作物品種或野生植物中.但在某些情況下栽培作物與野生近緣種的雜種第一代就可以形成雜草,造成農(nóng)田管理的困難.由栽培作物與近緣種天然雜交形成雜種而直接成為惡性雜草的例子可以在世界七種重要農(nóng)作物及其近緣種的雜種中發(fā)現(xiàn).值得一提的例子是海甜菜(Betavulgarissubup.naritima)和甜菜(B.vulgarissubsp.vulgaris)之間的天然雜種已經(jīng)形成了一種新的惡性雜草,對(duì)歐洲甜菜的生產(chǎn)產(chǎn)生了很大的負(fù)面影響.如果這種天然雜交是發(fā)生在轉(zhuǎn)基因作物與野生近緣種之間,而(抗性)基因的滲入所產(chǎn)生的新雜草比其“母本”具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力,那么它對(duì)生物群落包括作物群落的影響是可想而知的.還有一種情況是,如果轉(zhuǎn)基因作物與野生種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),不享有共同的基因組,形成的雜種第一代因不育而不能產(chǎn)生后代,而且也不可能與其親本進(jìn)行回交而產(chǎn)生基因交流.這種情形看起來(lái)似乎對(duì)轉(zhuǎn)基因向環(huán)境逃逸不會(huì)造成多大的危害.但是由于植物種間雜種(多元單倍體)可以發(fā)生染色體天然加倍而形成可育的雙二倍體(多倍體),那么轉(zhuǎn)基因就可以在這個(gè)可育的多倍體新物種中被固定下來(lái),如果這個(gè)物種是多年生而且能很好地適應(yīng)其環(huán)境的話,它就可以迅速地發(fā)展起來(lái)成為惡性雜草.這種由不同的物種天然雜交再經(jīng)染色體加倍而形成新物種的例子可以在許多植物類群的多倍體進(jìn)化中見(jiàn)到,如小麥族(Triticeae),蕓苔屬(Brassica)和稻屬(Oryza)中的許多異源多倍體物種就是通過(guò)這樣的途徑產(chǎn)生的,而人工合成雙二倍體的例子也不少.由于倍性的差異和種間的生殖隔離,新形成的、帶有外源基因的多倍體物種不一定能與其親本再發(fā)生遺傳物質(zhì)的交流,但其自身可能已經(jīng)形成具有潛在風(fēng)險(xiǎn)的雜草.3.5天然雜交天然雜交所產(chǎn)生的野生近緣種的滅轉(zhuǎn)基因向野生近緣種的逃逸主要是通過(guò)天然雜交形成雜種第一代,(無(wú)論染色體加倍與否)以及與親本的不斷回交而產(chǎn)生的種質(zhì)滲入.無(wú)論是哪一種情況產(chǎn)生,如果轉(zhuǎn)基因滲入到近緣種或是雜草而被固定下來(lái),就會(huì)形成一定的群體,如果這個(gè)帶轉(zhuǎn)基因的群體具有很高的生態(tài)適合性,那么就會(huì)迅速地發(fā)展起來(lái)而在數(shù)代之后對(duì)其他的物種,特別是稀有或是已處于瀕危的近緣野生種造成危害,甚至導(dǎo)致該稀有近緣種的滅絕.已經(jīng)有好幾個(gè)例子證明栽培作物和其野生近緣種天然雜交所產(chǎn)生的雜種群體具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力而導(dǎo)致了野生近緣種的滅絕.如分布于臺(tái)灣的野生稻(Oryzaperennis)與栽培稻產(chǎn)生了天然雜種,雜種種群的迅速發(fā)展最終導(dǎo)致了這一分布狹窄的野生稻種在該地區(qū)的滅絕.顯然,栽培作物向野生近緣種的基因漂移有時(shí)會(huì)帶來(lái)意想不到的負(fù)面結(jié)果,如果漂流的基因是來(lái)自于轉(zhuǎn)基因作物中的外源基因,而這個(gè)基因又對(duì)環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性,那么造成這種滅絕的可能性更大.正如RhynerandSimberloff所指出,“天然雜交無(wú)論是否導(dǎo)致了種質(zhì)滲入都可能對(duì)稀有物種的生存帶來(lái)威脅甚至導(dǎo)致它們的滅絕.”4引物傳粉的機(jī)會(huì)轉(zhuǎn)基因向非轉(zhuǎn)基因同種作物的不同品種和向雜草以及近緣野生種逃逸的主要途徑是通過(guò)花粉流.而轉(zhuǎn)基因的逃逸必須要滿足以下兩個(gè)條件.首先,通過(guò)生物和非生物為媒介的花粉傳播是造成存在于細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)基因逃逸的主要途徑.因此,如果要想避免外源轉(zhuǎn)基因逃逸,必須考慮傳粉媒介的行為以及花粉的活力和存活時(shí)間.非生物的傳粉媒介,如風(fēng)媒傳粉方式所導(dǎo)致的基因漂移是相對(duì)可以預(yù)測(cè)的,而且風(fēng)媒傳粉的效率是隨花粉傳播源與受體植物之間距離的增加而遞減的.也就是說(shuō),距離花粉源近的植株接受外源轉(zhuǎn)基因的機(jī)率較高,而距離花粉源遠(yuǎn)的植株接受轉(zhuǎn)基因的機(jī)率較低.但是蟲(chóng)媒(如蜜蜂、蛾、蝶類)傳粉所導(dǎo)致的基因漂移效率則常常是難以預(yù)測(cè)的,通常昆蟲(chóng)攜帶的花粉可以傳播到100m以外的不同植株上.但是一些偶然的因素可以導(dǎo)致少量的花粉傳播到距離很遠(yuǎn)的其他植株上,從而增加了避免轉(zhuǎn)基因逃逸到非轉(zhuǎn)基因品種和野生近緣種的難度,如一些存活時(shí)間雖然較短的花粉,可以隨強(qiáng)風(fēng)而在幾分鐘之內(nèi)傳播到幾公里以外的其他植株上.這也給以花粉傳播為途徑而導(dǎo)致基因交流頻率的研究帶來(lái)了困難.其次,傳粉必須導(dǎo)致雜種第一代的形成,特別是對(duì)野生近緣種而言更是如此.如果轉(zhuǎn)基因作物的花粉傳到其他植株的雌蕊柱頭上,但由于各種原因致使雜交不親合而不能形成可育的雜種種子或是由于雜種第一代生長(zhǎng)很弱或不育,那么外源基因被其他植株捕獲或固定下來(lái)而造成生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的可能便很小.但如果雜種第一代能夠結(jié)實(shí)或可以與其親本之一進(jìn)行回交而產(chǎn)生可育后代,那么即使育性不高的雜種也可能導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因逃逸的風(fēng)險(xiǎn).可育的雜種就更危險(xiǎn)了,因?yàn)榭捎碾s種F1,可以形成一種“遺傳橋梁”(geneticbridge),通過(guò)它與不同的譜系再產(chǎn)生進(jìn)一步的雜交滲入.而多倍體(特別是多年生)物種的形成也可能造成基因的滲入.通常兩個(gè)雜交不親合的譜系之間的基因交流可以通過(guò)雜交后形成的不育雜種的染色體加倍來(lái)實(shí)現(xiàn).正如前面討論過(guò)的,經(jīng)染色體加倍的不育雜種F1可變得完全可育,雖然這些多倍體植株與其雙親物種會(huì)產(chǎn)生明顯的生殖隔離.如果該多倍體新物種具有很旺盛的生長(zhǎng)勢(shì),頑強(qiáng)的生活力和較強(qiáng)的有性繁殖能力,那么它便會(huì)迅速地繁衍和擴(kuò)散,形成新的攜帶轉(zhuǎn)基因的種群而造成前面討論過(guò)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn).在上述兩個(gè)轉(zhuǎn)基因逃逸的必要條件之中,花粉在不同物種或同種的不同品種之間的交流是可以通過(guò)人為措施來(lái)控制.如在栽種轉(zhuǎn)基因作物品種時(shí),不給轉(zhuǎn)基因作物與非轉(zhuǎn)基因作物品種以及可能產(chǎn)生基因漂移的近緣野生種以空間和時(shí)間上任何傳粉的機(jī)會(huì).可以通過(guò)研究轉(zhuǎn)基因作物和非轉(zhuǎn)基因品種以及野生近緣種的空間地理分布、開(kāi)花習(xí)性、傳粉機(jī)制、繁育習(xí)性以及有關(guān)生物學(xué)特性的研究來(lái)達(dá)到避免或降低傳粉.而第二個(gè)必要條件主要是由于轉(zhuǎn)基因作物與其他相關(guān)植物的親緣關(guān)系,雜交親合力等自身的原因造成,很難做到通過(guò)人為的措施來(lái)控制傳粉之后雜種F1是否形成以及雜種是否生長(zhǎng)旺盛和是否具有育性.因此,靠空間和時(shí)間的隔離來(lái)避免和最大限度地降低轉(zhuǎn)基因作物和其他相關(guān)植物之間的花粉流是避免轉(zhuǎn)基因向非轉(zhuǎn)基因品種和野生近緣種逃逸的有效方法.5應(yīng)確定轉(zhuǎn)移作物的安全距離，并考慮因素5.1花粉的可預(yù)見(jiàn)性掌握轉(zhuǎn)基因植物及其野生近緣種傳粉習(xí)性的資料,如植物是屬于風(fēng)媒傳粉還是蟲(chóng)媒傳粉非常重要.風(fēng)媒傳粉植物的花粉在通常狀況下的最大傳粉距離與在強(qiáng)風(fēng)的狀況下的傳粉距離有時(shí)候會(huì)相差很大.在通常的氣候狀況下風(fēng)媒花的花粉可能只在數(shù)百米之內(nèi),但在特殊情況下也可能傳播得較遠(yuǎn).通常,風(fēng)媒傳粉植物的花粉漂流距離、方向和范圍都可以有較大的可預(yù)見(jiàn)性,但是對(duì)蟲(chóng)媒傳粉植物花粉漂流的預(yù)見(jiàn)性就要困難得多.因此,必須研究蟲(chóng)媒花傳粉昆蟲(chóng)的種類(有時(shí)一種植物由一種以上的昆蟲(chóng)傳粉)以及這些媒介移動(dòng)的距離,運(yùn)動(dòng)的方向和規(guī)律等等.同時(shí)還需要研究花粉從花藥內(nèi)散發(fā)出來(lái)以后可以在空氣中或在附著的媒介體上存活的時(shí)間,以及轉(zhuǎn)基因植物與其他相關(guān)植物的花期是否相遇、種群之間在一年中的開(kāi)花及持續(xù)的時(shí)間和個(gè)體之間在一天之內(nèi)的開(kāi)花及持續(xù)的時(shí)間,這些資料都與了解基因交流和滲入密切相關(guān).5.2行隔離種植的安全隔離原則對(duì)于轉(zhuǎn)基因作物和非轉(zhuǎn)基因作物品種的合理空間布局非常重要,同一物種的不同品種之間由于不存在生殖隔離,最容易產(chǎn)生異交和種質(zhì)滲入.在轉(zhuǎn)基因作物的周圍栽種同一物種的非轉(zhuǎn)基因品種,顯然是容易造成外源轉(zhuǎn)基因?qū)Ψ寝D(zhuǎn)基因作物品種的污染,特別是某些異花授粉的作物如玉米、棉花、油菜和一些蔬菜作物.因此,必須對(duì)同種的轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因品種進(jìn)行隔離種植,即設(shè)立有效的安全隔離空間.否則被污染的非轉(zhuǎn)基因作物會(huì)繼續(xù)污染其他的非轉(zhuǎn)基因品種而大大降低非轉(zhuǎn)基因品種的純度.對(duì)于某一地區(qū)的作物野生近緣種和雜草類型的地理分布應(yīng)該有一個(gè)清楚的了解,如野生稻雖然很容易與栽培水稻發(fā)生雜交和種質(zhì)滲入,但僅分布在中國(guó)長(zhǎng)江以南幾個(gè)省份的局部地區(qū),而野生大豆在我國(guó)分布的面積卻很大,在很多情況下可入侵栽培大豆的田塊.同時(shí)也需要研究和了解野生近緣種的開(kāi)花習(xí)性、花粉傳播距離和傳粉機(jī)制,因?yàn)榛蚱剖请p向的,外源基因既可以從轉(zhuǎn)基因作物漂移到野生近緣種,野生種的花粉也可以漂向轉(zhuǎn)基因作物而形成雜種,無(wú)論哪一種情況發(fā)生都會(huì)同樣造成轉(zhuǎn)基因的逃逸.要了解野生近緣種的生態(tài)特性,如是否已是嚴(yán)重的農(nóng)田雜草,其種群的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)是否很容易受人類控制,野生近緣種的天敵是什么,有哪些關(guān)鍵因素(如昆蟲(chóng)、病害和環(huán)境脅迫等)對(duì)其種群的消長(zhǎng)和擴(kuò)散有抑制作用,是多年生還是一年生植物,其染色體數(shù)目是多少,是二倍體還是多倍體,這些野生近緣種與相關(guān)栽培作物的親緣關(guān)系和進(jìn)化關(guān)系等等,上述種種因素都與轉(zhuǎn)基因是否能夠轉(zhuǎn)移到野近緣種以及如何設(shè)置安全距離有直接的關(guān)系.5.3不同植物種類的優(yōu)勢(shì)種和群體轉(zhuǎn)基因作物是否能夠與其野生近緣種產(chǎn)生雜交,雜交親合力的大小以及異交的頻率有多高,它們之間是否會(huì)產(chǎn)生基因漂移,基因漂移的方向和頻率的高低都與轉(zhuǎn)基能否以一定的頻率逃逸到野生近緣種有直接關(guān)系.通常栽培作物的異交率很低,在1%左右,如水稻的異交率約為2%,而野生近緣種的異交率卻較高,如多年生普通野生稻(Oryzarufipogon)的異交率在5%～60%之間,且種群間的差異較大.因此,在一般的情況下,外源基因由栽培作物流向野生近緣種的可能性較高.這在設(shè)置轉(zhuǎn)基因作物與野生近緣種的安全距離時(shí)必須加以考慮.轉(zhuǎn)基因作物與相關(guān)植物的安全隔離,是避免和降低轉(zhuǎn)基因逃逸的有效方法,應(yīng)該得到充分的重視.特別是在轉(zhuǎn)基因作物的環(huán)境釋放或大田實(shí)驗(yàn)階段,設(shè)立轉(zhuǎn)基因作物和相關(guān)植物的安全距離尤為重要.由于野生近緣種的開(kāi)花、散粉期不集中,一個(gè)種群中,從最早開(kāi)花的個(gè)體到最后開(kāi)花個(gè)體之間的時(shí)間間隔可以長(zhǎng)達(dá)一個(gè)月以上,因而往往與栽培作物的開(kāi)花期有一段時(shí)間的重疊,而且近緣種和栽培種在一天內(nèi)開(kāi)花散粉的時(shí)間非常相似.如水稻和多年生普通野生稻在一天內(nèi)的始花時(shí)間僅相差一小時(shí)左右,因而希望通過(guò)時(shí)間上的隔離來(lái)避免花粉流不是太有效.安全距離的設(shè)置如