厭氧生物處理第二章

第二章

厭氧生物處理的微生物學(xué)與生物化學(xué)原理廢水與污泥的厭氧生物處理第一節(jié)簡(jiǎn)介1776年，Valta發(fā)現(xiàn)沼澤中可產(chǎn)生可燃?xì)怏w，并提出這種氣體的產(chǎn)生與有機(jī)質(zhì)的分解有關(guān)。1806年，Herry發(fā)現(xiàn)這種可燃?xì)怏w為甲烷。1868年，Bechamp首次從微生物學(xué)角度闡述了甲烷的形成機(jī)理。1875年，Popoff較系統(tǒng)研究了由各種底物發(fā)酵產(chǎn)甲烷的過程。1906年，Sohngen培養(yǎng)出八疊球菌和桿狀細(xì)菌的共生物。Schnellen在此基礎(chǔ)上，分離出甲烷八疊球菌屬(Methanosarcinabarkeri)和甲烷桿菌屬(Methanobacteriumformicicum)的純種并命名。實(shí)現(xiàn)了微生物學(xué)在厭氧發(fā)酵原理上的又一突破。第一節(jié)簡(jiǎn)介1967年，Bryant發(fā)現(xiàn)乙醇轉(zhuǎn)化為甲烷的過程并非如人們認(rèn)為的由一種微生物完成，而是由兩個(gè)共生菌一起完成的。其中一種微生物把乙醇轉(zhuǎn)化為乙酸和氫氣，而另一種微生物利用氫氣把二氧化碳轉(zhuǎn)化為甲烷。這個(gè)發(fā)現(xiàn)揭示：能夠被產(chǎn)甲烷微生物所利用的底物種類是有限的，這些底物主要是乙酸、氫氣、碳酸氫鹽、甲醛和甲醇。第一節(jié)簡(jiǎn)介近年來，人們證實(shí)產(chǎn)甲烷微生物在親緣關(guān)系上既不屬于真核生物，也不屬于原核生物，人們把它們劃歸于古細(xì)菌。對(duì)于廢水厭氧處理來說，最令人感興趣的是產(chǎn)甲烷細(xì)菌具有從底物轉(zhuǎn)化為甲烷的過程中獲取能量的能力。就這一點(diǎn)來說，它們也是非常獨(dú)特的。也有一些其它細(xì)菌可以產(chǎn)生甲烷，但它們不能由甲烷產(chǎn)生過程中獲取能量。第一節(jié)簡(jiǎn)介厭氧消化（AnaerobicDigestion）過程存在于某些自然生態(tài)系統(tǒng)中，例如：沼澤、湖泊和海洋的沉積物、瘤胃動(dòng)物的胃液等。在非自然的生態(tài)系統(tǒng)中，人們利用這種厭氧消化過程，防止大量有機(jī)物在環(huán)境中的有害積累，同時(shí)，回收厭氧消化過程中產(chǎn)生的甲烷作為能源再利用。例如：廢水厭氧處理系統(tǒng)、堆肥和污泥消化系統(tǒng)等，第二節(jié)有機(jī)物厭氧消化機(jī)理在無氧條件下，污水中所含的碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)等復(fù)雜有機(jī)物在厭氧分解的后期都轉(zhuǎn)化成短鏈脂肪酸等物質(zhì)。此時(shí)，如果條件合適，另一類細(xì)菌將開始繁殖活動(dòng)，繼續(xù)厭氧氧化，最終形成甲烷。有機(jī)物厭氧消化是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，多年來，厭氧消化被概括為兩階段過程，即酸性發(fā)酵階段和堿性發(fā)酵階段。兩階段厭氧消化過程示意圖細(xì)菌細(xì)胞其它產(chǎn)物CH4+CO2細(xì)菌細(xì)胞揮發(fā)性脂肪酸H2+CO2不溶性有機(jī)物溶解性有機(jī)物細(xì)胞外酶產(chǎn)酸細(xì)菌產(chǎn)甲烷細(xì)菌酸性發(fā)酵階段：在不同的厭氧微生物種群作用下，將蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物水解并厭氧分解成脂肪酸及其它產(chǎn)物，并合成新細(xì)胞。堿性發(fā)酵階段：在具有生理獨(dú)特性的專性厭氧菌——產(chǎn)甲烷菌的作用下，將第一階段的最終代謝產(chǎn)物轉(zhuǎn)化成甲烷和二氧化碳。第二節(jié)有機(jī)物厭氧消化機(jī)理事實(shí)上，第一階段的最終產(chǎn)物不僅僅是酸，發(fā)酵所產(chǎn)生的氣也并不都是從第二階段產(chǎn)生的。隨著對(duì)厭氧消化微生物研究的不斷深入，厭氧消化過程中不產(chǎn)甲烷細(xì)菌和產(chǎn)甲烷細(xì)菌之間的相互關(guān)系更加明確。1979年，伯力特（Bryant）等人根據(jù)厭氧微生物不同的生理類別和作用，提出了厭氧消化三階段理論，成為目前較為公認(rèn)的理論模式。

三階段厭氧消化過程示意圖H2+CO2乙酸H2S+CO2CH4+CO2復(fù)雜有機(jī)物脂肪酸(>C2)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸產(chǎn)甲烷水解、發(fā)酵產(chǎn)甲烷硫酸鹽還原硫酸鹽還原第一階段：在水解與發(fā)酵細(xì)菌作用下，使碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂肪經(jīng)水解與發(fā)酵轉(zhuǎn)化為單糖、氨基酸、脂肪酸、甘油、二氧化碳和氫等。

硫酸鹽還原三階段厭氧消化過程示意圖H2+CO2乙酸H2S+CO2CH4+CO2復(fù)雜有機(jī)物脂肪酸(>C2)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸產(chǎn)甲烷水解、發(fā)酵產(chǎn)甲烷硫酸鹽還原硫酸鹽還原第二階段：在產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌的作用下，把第一階段產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為氫、二氧化碳和乙酸。

硫酸鹽還原三階段厭氧消化過程示意圖H2+CO2乙酸H2S+CO2CH4+CO2復(fù)雜有機(jī)物脂肪酸(>C2)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸產(chǎn)甲烷水解、發(fā)酵產(chǎn)甲烷硫酸鹽還原硫酸鹽還原第三階段：通過兩組生理機(jī)能不同的產(chǎn)甲烷細(xì)菌的作用，將上階段產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為甲烷。一組（乙酸歧化菌）將乙酸脫羧產(chǎn)生甲烷，即：2CH3COOH

2CH4+2CO2另一組（嗜氫甲烷菌）將氫和二氧化碳轉(zhuǎn)化成甲烷，即：4H2+CO2

CH4+2H2O硫酸鹽還原三階段厭氧消化過程示意圖H2+CO2乙酸H2S+CO2CH4+CO2復(fù)雜有機(jī)物脂肪酸(>C2)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸產(chǎn)甲烷水解、發(fā)酵產(chǎn)甲烷硫酸鹽還原硫酸鹽還原硫酸鹽還原在以上階段里，還包含以下過程：a.水解階段有蛋白質(zhì)水解、碳水化合物水解和脂類水解過程。b.發(fā)酵酸化階段包含氨基酸、糖類、較高級(jí)脂肪酸與醇類的厭氧氧化過程。c.產(chǎn)乙酸階段包含從中間產(chǎn)物形成乙酸、氫氣和由氫氣、二氧化碳形成乙酸過程。d.甲烷化階段包含由乙酸形成甲烷和從氫氣和二氧化碳形成甲烷過程。除以上這些過程以外，當(dāng)廢水含有硫酸鹽時(shí)，還會(huì)有硫酸鹽還原過程。第二節(jié)有機(jī)物厭氧消化機(jī)理此外，W.W.Eckenfelder等學(xué)者，把有機(jī)物厭氧發(fā)酵生產(chǎn)沼氣的過程（例如，城市污水處理廠的污泥消化過程）分成四個(gè)階段。從生產(chǎn)實(shí)踐的經(jīng)驗(yàn)來看，對(duì)于一些懸浮物含量較高的復(fù)雜有機(jī)廢水或污泥，“四階段”的劃分似乎更確切些。對(duì)于指導(dǎo)生產(chǎn)控制更有效，更容易理解。

四階段厭氧消化過程示意圖氨氮、碳酸鹽其它產(chǎn)物CH4+CO2乙酸、H2不溶性有機(jī)物溶解性有機(jī)物水解階段酸化階段甲烷化階段低分子脂肪酸酸性衰退階段一、水解階段：在水解細(xì)菌胞外酶的作用下，將非溶解性的聚合物轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)單的溶解性單體或二聚體。水解過程通常較緩慢，有機(jī)質(zhì)顆粒越大，濃度越高，水解過程需時(shí)越長(zhǎng)。乙酸、H2+CO2四階段厭氧消化過程示意圖氨氮、碳酸鹽其它產(chǎn)物CH4+CO2乙酸、H2不溶性有機(jī)物溶解性有機(jī)物水解階段酸化階段甲烷化階段低分子脂肪酸酸性衰退階段二、酸化階段：在產(chǎn)酸細(xì)菌的作用下，將碳水化合物分解為低分子量的脂肪酸（主要是乙酸、丁酸和丙酸）。產(chǎn)酸過程進(jìn)行的很快，料液中脂肪酸大量積累，pH值迅速下降，料液具有腐爛的氣味。乙酸、H2+CO2四階段厭氧消化過程示意圖氨氮、碳酸鹽其它產(chǎn)物CH4+CO2乙酸、H2+CO2不溶性有機(jī)物溶解性有機(jī)物水解階段酸化階段甲烷化階段低分子脂肪酸酸性衰退階段三、酸性衰退階段：在此階段，酸化階段產(chǎn)物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為氫、二氧化碳和乙酸等。同時(shí)，由于產(chǎn)氨細(xì)菌的活動(dòng)，料液中氨氮濃度增高，氧化還原電位降低，pH上升，為產(chǎn)甲烷菌的活動(dòng)創(chuàng)造了適宜條件。此階段的副產(chǎn)物還有硫化氫、糞臭素等。四階段厭氧消化過程示意圖氨氮、碳酸鹽其它產(chǎn)物CH4+CO2乙酸、H2不溶性有機(jī)物溶解性有機(jī)物水解階段酸化階段甲烷化階段低分子脂肪酸酸性衰退階段乙酸、H2+CO2四、甲烷化階段：通過兩組生理機(jī)能不同的產(chǎn)甲烷細(xì)菌的作用，將上階段產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為甲烷。一組（乙酸歧化菌）將乙酸脫羧產(chǎn)生甲烷，即：2CH3COOH

2CH4+2CO2另一組（嗜氫甲烷菌）將氫和二氧化碳轉(zhuǎn)化成甲烷，即：4H2+CO2

CH4+2H2O第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)厭氧消化是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)過程，厭氧微生物是指能夠在無氧條件下分解有機(jī)物的微生物，是一個(gè)統(tǒng)稱。在一個(gè)厭氧消化設(shè)備內(nèi)，有各種微生物存在，形成一個(gè)與環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)條件相對(duì)應(yīng)的微生物群體。這些微生物通過其生命活動(dòng)完成有機(jī)物厭氧代謝的復(fù)雜過程。根據(jù)功能，厭氧微生物可分為不產(chǎn)甲烷微生物（或稱厭氧有機(jī)物分解菌，發(fā)酵細(xì)菌）和產(chǎn)甲烷微生物兩大類。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)甲烷微生物：不產(chǎn)甲烷微生物系指將復(fù)雜有機(jī)物轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)單的小分子化合物的一系列微生物，也就是產(chǎn)甲烷階段以前所有降解有機(jī)物或產(chǎn)酸的微生物。這些微生物包括厭氧菌和兼性厭氧菌，還發(fā)現(xiàn)有少量好氧菌。不產(chǎn)甲烷階段的微生物包括細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物三大類。不產(chǎn)甲烷階段細(xì)菌的種類很多，數(shù)量很大，但具水解活性的細(xì)菌只占微生物群落的很小部分。其中專性厭氧菌數(shù)量最多，比兼性厭氧菌和好氧菌多100～200倍。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)甲烷細(xì)菌：發(fā)酵細(xì)菌產(chǎn)氫菌同型乙酸菌硫酸鹽還原菌其它特殊細(xì)菌1.纖維素分解菌：將纖維素分解成小分子化合物。纖維素分解是厭氧消化的第一步，也是重要的一步。2.半纖維素分解菌：分解原料中的半纖維素，生成木糖、阿拉伯糖、甘露醇和半乳糖。3.淀粉分解菌：將淀粉水解為葡萄糖等?；?qū)⒌矸鄯纸獬杀⒍〈?、丁酸、乙酸和氫?.蛋白質(zhì)分解菌：將蛋白質(zhì)分解成氨基酸，然后進(jìn)一步分解成有機(jī)酸、硫醇、氨和硫化氫。5.脂肪分解菌：將脂肪分解成脂肪酸，然后進(jìn)一步分解成甲烷和二氧化碳。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)甲烷細(xì)菌：發(fā)酵細(xì)菌產(chǎn)氫菌同型乙酸菌硫酸鹽還原菌其它特殊細(xì)菌產(chǎn)氫菌，或稱為產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌，是不產(chǎn)甲烷微生物中一群極為重要的菌種。產(chǎn)酸細(xì)菌分解或利用有機(jī)酸而生成乙酸和氫，為產(chǎn)甲烷細(xì)菌提供基質(zhì)。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)甲烷細(xì)菌：發(fā)酵細(xì)菌產(chǎn)氫菌同型乙酸菌硫酸鹽還原菌其它特殊細(xì)菌同型乙酸菌可將一碳化合物（如H2/CO2

或甲酸等）或多碳化合物代謝為乙酸。因此，它們?cè)趨捬跸^程中的存在，加大了乙酸做為形成甲烷的直接前體的意義。由于代謝過程不產(chǎn)生氫，可使系統(tǒng)維持較低的氫分壓。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)甲烷細(xì)菌：發(fā)酵細(xì)菌產(chǎn)氫菌同型乙酸菌硫酸鹽還原菌其它特殊細(xì)菌硫酸鹽還原菌能夠把脂肪酸、乙醇和硫酸鹽（亞硫酸鹽）轉(zhuǎn)化為乙酸和硫化氫，從而提供甲烷菌所需的還原性條件、硫化氫和一部分乙酸。硫化氫可為甲烷菌提供生物合成所需的碳源，并可維持介質(zhì)的還原性質(zhì)，使氧化還原電位維持在－300mV以下。但是，當(dāng)污水中含硫酸鹽較多時(shí)，硫酸鹽還原菌可能對(duì)甲烷菌產(chǎn)生抑制作用并與甲烷菌爭(zhēng)奪底物。因此，對(duì)硫酸鹽還原菌的控制是采用厭氧處理含硫酸鹽污水時(shí)要認(rèn)真對(duì)待的問題。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)甲烷細(xì)菌：發(fā)酵細(xì)菌產(chǎn)氫菌同型乙酸菌硫酸鹽還原菌其它特殊細(xì)菌乳酸菌：可利用乳酸生成乙酸和丙酸，某些菌還能產(chǎn)生較高級(jí)的酸，也能發(fā)酵其它底物。厭氧光合成細(xì)菌：已經(jīng)成功分離并試圖應(yīng)用于污水處理。厭氧消化過程各大類細(xì)菌的位置H2+CO2乙酸H2S+CO2CH4+CO2有機(jī)物脂肪酸、有機(jī)酸、醇產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌產(chǎn)甲烷菌發(fā)酵細(xì)菌產(chǎn)甲烷菌硫酸鹽還原菌硫酸鹽還原菌硫酸鹽還原菌同型乙酸菌第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)產(chǎn)甲烷細(xì)菌：甲烷菌的形態(tài)甲烷菌的分類甲烷菌的培養(yǎng)甲烷菌的繁殖甲烷菌的能量代謝各種甲烷菌在形態(tài)上是不同的，常見的有以下四種：1.甲烷桿菌：桿狀細(xì)胞通常彎曲，連成鏈或長(zhǎng)絲狀。2.甲烷球菌：球形細(xì)胞從正圓形到橢圓形，排列成對(duì)或成鏈。3.八疊球菌：繁殖成有規(guī)則的、大小一致的細(xì)胞，這些細(xì)胞堆積在一起。4.甲烷螺旋菌：細(xì)胞呈有規(guī)則的彎曲桿狀，最后形成螺旋絲狀。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)產(chǎn)甲烷細(xì)菌：甲烷菌的形態(tài)甲烷菌的分類甲烷菌的培養(yǎng)甲烷菌的繁殖甲烷菌的能量代謝各種甲烷菌在形態(tài)上差別很大，但在生理學(xué)上卻十分相似，都是嚴(yán)格的厭氧菌，主要代謝產(chǎn)物都是甲烷。到目前為止，已報(bào)道并得到公認(rèn)的甲烷菌有14種19個(gè)菌株，分屬三目四科七屬。甲烷菌的主要特性：1.最適宜溫度：溫度對(duì)于各種菌產(chǎn)甲烷活性有顯著的影響，大部分甲烷菌為中溫菌，最適宜溫度35－40℃。2.最適宜pH：介質(zhì)pH對(duì)各種菌產(chǎn)甲烷活性的影響也很顯著，每種甲烷菌都有一個(gè)最佳pH值，一般都在6.3－9.0的范圍內(nèi)。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)產(chǎn)甲烷細(xì)菌：甲烷菌的形態(tài)甲烷菌的分類甲烷菌的培養(yǎng)甲烷菌的繁殖甲烷菌的能量代謝所有甲烷菌都是從形成甲烷的過程中獲得生長(zhǎng)所需的能量而合成新細(xì)胞。甲烷菌的營(yíng)養(yǎng)條件比較簡(jiǎn)單，大多數(shù)都能在以二氧化碳、氨、硫化物作為主要碳、氮和硫來源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。1.碳營(yíng)養(yǎng)源：各種甲烷菌利用不同的底物作為碳源，除乙酸、氫和二氧化碳外，八疊球菌還能利用甲醇、乙胺和乙酸鹽等作為底物。2.氮營(yíng)養(yǎng)源：氨氮是所有產(chǎn)甲烷菌的主要氮源。在培養(yǎng)基中加氨基酸，可縮短世代時(shí)間，增加細(xì)胞產(chǎn)量。3.硫營(yíng)養(yǎng)源：硫化物是甲烷菌所需硫的主要來源，但有少數(shù)菌種能利用半胱氨酸作為硫源。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)產(chǎn)甲烷細(xì)菌：甲烷菌的形態(tài)甲烷菌的分類甲烷菌的培養(yǎng)甲烷菌的繁殖甲烷菌的能量代謝一般甲烷菌繁殖倍增時(shí)間都比較長(zhǎng)，長(zhǎng)者達(dá)4－6天。由于甲烷菌繁殖速度慢，故污水厭氧處理設(shè)備啟動(dòng)時(shí)間較長(zhǎng)，有時(shí)甚至需要一年的時(shí)間才能完成培養(yǎng)、馴化過程。為了較快啟動(dòng)，常需從外部投加大量的接種污泥。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)產(chǎn)甲烷細(xì)菌：甲烷菌的形態(tài)甲烷菌的分類甲烷菌的培養(yǎng)甲烷菌的繁殖甲烷菌的能量代謝甲烷菌的分解代謝為產(chǎn)能反應(yīng)，其生命活動(dòng)和增殖所需的能量來自代謝過程中釋放出的能。與污水好氧生物處理相比，厭氧消化只產(chǎn)生很少的能量，且僅有很少的能量用于合成新細(xì)胞，因此，厭氧微生物增殖緩慢，產(chǎn)生的剩余污泥量很少。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)厭氧微生物種群的相互關(guān)系：厭氧與好氧微生物種群的主要區(qū)別厭氧微生物種群的相互關(guān)系不產(chǎn)甲烷菌與甲烷菌之間的依賴關(guān)系甲烷菌在厭氧消化過程中的生物調(diào)節(jié)作用產(chǎn)酸菌與甲烷菌之間的對(duì)抗關(guān)系產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌與甲烷菌的共生關(guān)系在污水好氧生物處理中，根據(jù)微生物群體的概念，往往把好氧生物污泥對(duì)有機(jī)物的代謝歸納為分解與合成兩方面。而在厭氧生物處理中，除了把有機(jī)物的代謝歸納為分解與合成之外，更重要的是把有機(jī)物的代謝按生物化學(xué)過程的順序分為水解、酸化和甲烷化三個(gè)過程，每個(gè)過程都對(duì)應(yīng)著生理特性差別很大的菌群。在研究厭氧生物處理時(shí)，不僅要了解這三個(gè)菌群的特點(diǎn)及功能，而且應(yīng)對(duì)厭氧處理生態(tài)系統(tǒng)中三大類微生物的相互作用有較透徹的了解。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)厭氧微生物種群的相互關(guān)系：厭氧與好氧微生物種群的主要區(qū)別厭氧微生物種群的相互關(guān)系不產(chǎn)甲烷菌與甲烷菌之間的依賴關(guān)系甲烷菌在厭氧消化過程中的生物調(diào)節(jié)作用產(chǎn)酸菌與甲烷菌之間的對(duì)抗關(guān)系產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌與甲烷菌的共生關(guān)系在污水厭氧處理生態(tài)系統(tǒng)中，水解、酸化和甲烷化三大類厭氧微生物的關(guān)系包括相互協(xié)同和相互制約兩個(gè)方面。厭1.不產(chǎn)甲烷菌與甲烷菌之間的關(guān)系2.甲烷菌之間的關(guān)系3.不產(chǎn)甲烷菌之間的關(guān)系的關(guān)系第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)厭氧微生物種群的相互關(guān)系：厭氧與好氧微生物種群的主要區(qū)別厭氧微生物種群的相互關(guān)系不產(chǎn)甲烷菌與甲烷菌之間的依賴關(guān)系甲烷菌在厭氧消化過程中的生物調(diào)節(jié)作用產(chǎn)酸菌與甲烷菌之間的對(duì)抗關(guān)系產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌與甲烷菌的共生關(guān)系在污水厭氧處理生態(tài)系統(tǒng)處于正常工作狀態(tài)時(shí)，不產(chǎn)甲烷菌和甲烷菌的總代謝能力達(dá)到了平衡，處理設(shè)備內(nèi)的有機(jī)物組成和濃度既適合不產(chǎn)甲烷菌的生長(zhǎng)，也適合甲烷菌的生長(zhǎng)，兩大類細(xì)菌的生命活動(dòng)呈現(xiàn)出相互依賴的協(xié)調(diào)關(guān)系。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)厭氧微生物種群的相互關(guān)系：厭氧與好氧微生物種群的主要區(qū)別厭氧微生物種群的相互關(guān)系不產(chǎn)甲烷菌與甲烷菌之間的依賴關(guān)系甲烷菌在厭氧消化過程中的生物調(diào)節(jié)作用產(chǎn)酸菌與甲烷菌之間的對(duì)抗關(guān)系產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌與甲烷菌的共生關(guān)系在污水厭氧消化過程中，甲烷菌是消化過程穩(wěn)定性和活性的生物調(diào)節(jié)者。甲烷菌所表現(xiàn)出的最有意義的三種調(diào)節(jié)機(jī)能：1.質(zhì)子調(diào)節(jié)：甲烷菌代謝乙酸的質(zhì)子調(diào)節(jié)作用，可除去系統(tǒng)內(nèi)的有毒代謝產(chǎn)物，確保營(yíng)養(yǎng)類型菌種生長(zhǎng)所需的最佳pH范圍。2.電子調(diào)節(jié)：甲烷菌代謝氫的電子調(diào)節(jié)作用，從熱力學(xué)上為產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌的代謝創(chuàng)造了最適條件，并增加了水解菌對(duì)基質(zhì)的利用。3.營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)：某些甲烷菌合成或排泄有機(jī)生長(zhǎng)因子，可刺激異養(yǎng)型營(yíng)養(yǎng)類菌種的生長(zhǎng)。第三節(jié)厭氧消化的微生物學(xué)基礎(chǔ)厭氧微生物種群的相互關(guān)系：厭氧與好氧微生物種群