小麥葉片銹病的生態(tài)進(jìn)化研究

小麥葉片銹病的生態(tài)進(jìn)化研究

主要癥狀與病原體的自然作用是主要癥狀和病原體之間的相互作用。因此，有必要對(duì)銹病的研究有一個(gè)共同愿景。寄主和病原物的相互作用,是在一定的地理范圍內(nèi)的外界條件影響下進(jìn)行的,因此研究銹病應(yīng)有生態(tài)觀點(diǎn)。寄主和病原物的相互作用及其遺傳變異是長(zhǎng)期的,寄主和病原物是共同進(jìn)化的,因此研究銹病應(yīng)有進(jìn)化觀點(diǎn)。過(guò)去研究銹菌生理小種時(shí),曾考慮到了銹菌的致病類型及其地理分布和年份變化。但通常是在個(gè)體小種的基礎(chǔ)上進(jìn)行考慮的。例如描述某小種的毒性和指出它的地理分布和年份變化,很少以銹菌的群體作為一個(gè)整體來(lái)考慮,來(lái)研究某些地區(qū)內(nèi)或年份內(nèi)小麥品種與銹菌群體的相互作用。有的也把類似的小種作為一個(gè)群體來(lái)考慮,例如在條銹病中把小種19的不同類型歸為一個(gè)類群,但這只是類似的小種的群體,不代表銹菌的自然群體。又在測(cè)定品種抗銹性時(shí),常進(jìn)行分小種測(cè)定,這從微觀方面來(lái)分析個(gè)體小種與個(gè)體品種的相互作用是可以的,但從宏觀來(lái)講,一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)小種當(dāng)然不能代表自然群體。也有把各小種混合起來(lái)進(jìn)行混合接種的,這一銹菌群體只包括人為鑒定和選擇的各小種,只是自然群體的一部分。又過(guò)去測(cè)定品種抗銹性選用接種物時(shí),一般不考慮銹菌的地理來(lái)源,常用一個(gè)模式小種測(cè)大批品種。一個(gè)品種表現(xiàn)抗病,就認(rèn)為推廣出去不論在什么地方如遇到的小種與接種用的相同,這一品種也將表現(xiàn)為抗病。實(shí)踐證明并不一定是這樣,因?yàn)橥》N可以區(qū)分為不同的生物型,在不同地區(qū)的生物型的毒性可以不同。以上說(shuō)明過(guò)去銹病研究工作中存在的片面性。為了提高工作,似有必要對(duì)若干觀點(diǎn)性問(wèn)題進(jìn)行討論,從而改進(jìn)工作方法。小麥品種與小種的相互作用Stakman對(duì)生理小種下的定義是,生理小種是一個(gè)生物型(biotype)或一個(gè)生物類群(groupofbiotypes)。如果一個(gè)生理小種是從單個(gè)無(wú)性孢子繁殖起來(lái)的無(wú)性繁殖系,這個(gè)群體不論包括多少個(gè)體,它們的遺傳性是一致的,是一個(gè)起源于個(gè)體的基因型。如果一個(gè)生理小種是由若干個(gè)基因型組成的,那它是一個(gè)異質(zhì)的群體,是人為地從自然間搜集來(lái)的部分群體。Stakman用鑒別寄主把銹菌區(qū)分為不同的生理小種,是把銹菌個(gè)體從銹菌群體中抽出來(lái),根據(jù)它們的毒性的差異進(jìn)行分類。他用小種測(cè)定品種的抗病性,考慮的是個(gè)體小種與個(gè)體品種的關(guān)系沒(méi)有考慮品種與銹菌群體的相互作用。我組朱之堉等用葉銹菌6個(gè)優(yōu)勢(shì)小種對(duì)19個(gè)優(yōu)良小麥品種進(jìn)行分小種測(cè)定。19個(gè)品種中有18個(gè)品種對(duì)6個(gè)小種都表現(xiàn)高度抵抗,但用來(lái)自河北和北京的176個(gè)葉銹菌株進(jìn)行多菌株、分菌株測(cè)定時(shí),則沒(méi)有一個(gè)品種對(duì)所有菌株都能抵抗,感病率達(dá)9.1—61.4%。我組吳學(xué)仁研究了397個(gè)小麥品種(系)與17個(gè)葉銹菌小種的相互作用,沒(méi)有一個(gè)品種抗所有小種。我組朱之堉、趙蘭波等研究了北京、河北、河南和新疆的當(dāng)?shù)氐男←溒贩N與當(dāng)?shù)氐娜~銹菌的相互作用。在160個(gè)小麥品種與655個(gè)葉銹菌株的相互作用中,除了少數(shù)品種對(duì)所有菌株都感染外,其他絕大多數(shù)品種都是對(duì)部分菌株抵抗和對(duì)部分菌株感染。因此我組的葉銹病研究工作到現(xiàn)在止,沒(méi)能證實(shí)Vanderplank提的水平抗病性,也不能肯定他提的水平感病性。我組曾用了一些所謂“普遍感病”品種例如銘賢169,北京8號(hào),北京10號(hào),東方紅3號(hào),5389等來(lái)繁殖葉銹菌。到目前止,除了銘賢169和5389仍表現(xiàn)“普遍感病”外,其他都是對(duì)多數(shù)葉銹菌株感染,對(duì)少數(shù)抵抗。我組趙蘭波等觀察到東方紅3號(hào)對(duì)河北98個(gè)葉銹菌株是100%感染,但對(duì)河南63個(gè)葉銹菌株中的13.6%是抵抗的。在葉銹菌群體中含有具有各種毒性的菌株,測(cè)定小麥品種抗銹性時(shí),用多菌株,分菌株進(jìn)行測(cè)定較為可靠。雖然所有的多菌株永遠(yuǎn)不能代替自然群體,但代表性相對(duì)地比用單個(gè)小種進(jìn)行測(cè)定為好,可以用室內(nèi)外相結(jié)合的測(cè)定方法來(lái)彌補(bǔ)代表性的不足。根本問(wèn)題在于鑒定小種的方法本身帶有局限性,因而帶來(lái)先鑒定小種后測(cè)定品種的局限性。怎樣改進(jìn)?我組已有多篇報(bào)道提出了改進(jìn)意見(jiàn)形態(tài)上的差異我組朱之堉等比較了新疆和河北、北京葉銹菌群體的毒性。他們用了新疆的100個(gè)葉銹菌株和河北、北京的192個(gè)菌株,分別對(duì)新疆的15個(gè)和河北、北京的7個(gè)品種(系)進(jìn)行接種。結(jié)果表明,抗病和感病品種對(duì)新疆或河北、北京的葉銹群體的反應(yīng)沒(méi)有顯著差異。有些中度抗病品種對(duì)兩個(gè)地區(qū)的葉銹菌的反應(yīng)有較明顯的差異,結(jié)果見(jiàn)表1:從表1的結(jié)果可以看出,新疆葉銹菌群體對(duì)新疆和河北、北京部分中度抗病的小麥品種的毒力都比河北和北京的強(qiáng)。新疆與河北、北京相距遼遠(yuǎn),生態(tài)條件不同,在這兩個(gè)地區(qū)形成的葉銹菌群體的毒性不同,我們從此產(chǎn)生和提出“生態(tài)類群”的概念。它的涵義是,病原物群體在特定的生態(tài)條件下與寄主相互作用,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇所形成的具有獨(dú)特致病性的類群稱為“生態(tài)類群”。從遺傳學(xué)來(lái)講,這種長(zhǎng)期形成的病原物能生存和致病并把基因傳給后代的能力稱為適合度(fitness)。我組趙蘭波等進(jìn)一步比較了兩個(gè)鄰近省河北和河南葉銹菌群體的毒性。他們用河北98個(gè)和河南63個(gè)葉銹菌株,分別對(duì)河北29個(gè)和河南17個(gè)小麥品種進(jìn)行交互接種.結(jié)果表明,河北葉銹菌群株對(duì)河南品種的平均毒力頻率是53.8%,河南葉銹菌群體對(duì)河北品種的平均毒力頻率是53.0%。總的看來(lái),兩個(gè)鄰近省的葉銹菌群體的毒性相似。然而有少數(shù)品種對(duì)兩省葉銹菌群體的反應(yīng)不同。比較河北和河南葉銹菌群體毒性時(shí),與比較新疆和河北、北京葉銹菌群體毒性的情況類似,有21個(gè)毒力頻率值在30%以下的抗病品種和有20個(gè)毒力頻率值在60%以上的感病品種,對(duì)兩省葉銹菌群體的反應(yīng)沒(méi)有顯著差異。有9個(gè)毒力頻率值在40—50%左右的中度抗病或感病品種,對(duì)兩省葉銹菌群體的反應(yīng)則有明顯的差異,結(jié)果見(jiàn)表2。從表2的結(jié)果可以看出和表1的結(jié)果不同。比較新疆和河北、北京葉銹菌群體的毒性時(shí),對(duì)少數(shù)中度抗病品種都是新疆的葉銹菌群體的毒力比河北、北京的強(qiáng),而比較河北和河南葉銹菌群體的毒性時(shí),對(duì)少數(shù)中度抗病的品種就不是所有河北或河南的葉銹菌群體的毒力都比另一省的強(qiáng)。對(duì)有些品種,例如保205,82—4088,廊房1號(hào),魯麥1號(hào),則河南葉銹菌群體的毒力比河北的強(qiáng)。對(duì)有些品種例如MVN—5,6068,則河北的菌的毒力比河南的強(qiáng)。上面說(shuō)了,抗病或感病品種對(duì)異地葉銹菌的反應(yīng)一般沒(méi)有顯著差異,然而也有個(gè)別高抗或高感品種對(duì)兩省的菌的反應(yīng)有明顯的差異。例如Sage,對(duì)河南63個(gè)葉銹菌株都是抵抗的,但對(duì)河北98個(gè)菌株中的9.3%是感染的。徐州2111和東方紅3號(hào)對(duì)河北葉銹菌是高度感染的,毒力頻率值分別是94.3%和100%,但對(duì)河南的菌的反應(yīng)則有明顯的差別,毒力頻率值分別是69.8%和86.4%,說(shuō)明即便是高度感病品種,對(duì)葉銹菌群體中的少數(shù)菌株,仍可以表現(xiàn)抵抗。以上試驗(yàn)結(jié)果表明,地理上相隔遠(yuǎn)的葉銹群體的毒性可有較大的差別,相近地區(qū)的葉銹菌群體的毒性可以差異不顯著,但群體中不同菌株的毒性可以不同,鑒于小麥品種栽培有區(qū)域性,病原物與寄主有相互聯(lián)系、相互制約的關(guān)系,我們?cè)缇椭鲝埰贩N抗銹性測(cè)定應(yīng)考慮區(qū)域性和分地區(qū)進(jìn)行。過(guò)去用少數(shù)模式小種測(cè)定全國(guó)范圍內(nèi)的品種,這種缺乏生態(tài)觀點(diǎn)和群體觀點(diǎn)的做法似應(yīng)改變。缺乏適合我國(guó)用的小麥品種或單基因系寄主的抗病性和病原物的致病性既然是在生態(tài)條件影響下寄主和病原物長(zhǎng)期相互作用形成的,研究銹病就應(yīng)該有進(jìn)化觀點(diǎn)。過(guò)去往往只研究銹菌的毒性而不研究銹菌的侵襲力。實(shí)際上研究品種的抗性組分,例如潛伏期,侵染率,孢子形成等都涉及侵襲力問(wèn)題。又研究寄主和病原物的相互作用,只研究當(dāng)代的,不研究連代的,因此并沒(méi)能系統(tǒng)地研究寄主的抗病性和病原物的致病性的遺傳和變異。為了掌振銹菌的變異規(guī)律和能按照人類的需要,利用品種來(lái)控制銹病,似有必要在一定的生態(tài)條件下通過(guò)寄主和病原物的相互作用來(lái)研究銹菌的適合度。當(dāng)前我國(guó)小麥品種的基因型不明,相應(yīng)地銹菌的基因型也不明。過(guò)去根據(jù)小種鑒定的歷史資料來(lái)分析小種的消長(zhǎng)。現(xiàn)在了解到鑒別寄主的局限性和小種內(nèi)的變異性,即被鑒定為同一小種的不同菌株的毒性不一定相同