4個樹種葉水勢日變化特征

4個樹種葉水勢日變化特征

在干旱的半干旱黃土區(qū)，水無疑是植物生長的一個重要因素。蒸騰作用在植物水分代謝中起著很重要的調(diào)配作用,蒸騰速率作為樹木的一個重要水分參數(shù),可以反映樹種調(diào)節(jié)自身水分損耗及適應(yīng)干旱環(huán)境的能力,已受到廣大學(xué)者的關(guān)注。以往對于黃土區(qū)耐旱樹種蒸騰特性的研究多以油松(PinustabulaeformisCarr.)、側(cè)柏(PlatycladusorientalisL.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)的盆栽控水試驗(yàn)為主,且對蒸騰作用日變化的研究多以2h為步長,同步測定水勢的研究并不多見;在黃土高原對山楊的研究多側(cè)重于其水文效應(yīng)、撫育采伐及多樣性,對其蒸騰作用的研究很少。筆者在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上,選擇林地實(shí)生樹種,以1h為步長,測定了山楊(PopulusdavidianaD.)、刺槐、側(cè)柏和油松4樹種蒸騰速率和葉水勢的日變化,并測定其葉片保水力,旨在為黃土高原半干旱區(qū)合理選擇水土保持樹種的種植密度,充分利用有限的水資源,進(jìn)行植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。1水土保持林營造研究區(qū)位于山西吉縣蔡家川流域,地理坐標(biāo)為E110°45′~110°47′與N36°00′~36°05′之間。該地區(qū)土壤為褐土,黃土母質(zhì),屬暖溫帶大陸性氣候,多年平均年降水量575.9mm,降水量年際變化較大,且季節(jié)分配不均勻,旱季4—6月降水量占全年總降水量的26.9%,雨季7—10月占64.2%。蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降雨量,達(dá)1723.9mm(用大型蒸發(fā)皿E-601觀測)。營造水土保持林的主要樹種有刺槐、油松和側(cè)柏等,自然分布的次生林主要以山楊、遼東櫟(Quercusliaotungensis)等為主。經(jīng)濟(jì)林樹種主要有蘋果(Maluspumila)、杏樹(Armeniacavulgaris)和梨樹(Pyrushopeiensis)等。2蒸騰、蒸騰速度、葉面積的測定以黃土高原主要造林樹種油松、側(cè)柏、刺槐和散生在刺槐林中的山楊為研究對象(各觀測樹種林分和樹種的基本情況見表1),選擇典型晴天,08:00—18:00每隔1h使用感量為0.001g的精密電子天平,采用快速離體稱量法測定各研究樹種的蒸騰速率,使用露點(diǎn)水勢儀測定葉水勢。葉片保水力用自然風(fēng)干法測定。刺槐和山楊葉面積是通過將采樣葉片照相后用PhotoshopCSv8.01和ImageJ進(jìn)行處理計算得到的,油松和側(cè)柏的葉面積采用李吉躍提出的經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行計算:S油=165Ms油S側(cè)=161Ms側(cè)式中:S油、S側(cè)分別為油松和側(cè)柏的葉面積,cm2;Ms油、Ms側(cè)分別為油松和側(cè)柏的葉干質(zhì)量,g。3結(jié)果與分析3.1樹種葉片失水速率葉片保水力通常用來表示植物組織的抗脫水能力。由圖1可以看出,在相同氣候條件下各樹種葉片的失水率顯著不同,山楊的葉片失水率明顯高于其他3樹種。山楊葉片經(jīng)3h后即失去自身含水量的50%左右,而刺槐、油松、側(cè)柏葉片分別經(jīng)過15、16、26h后才能失去自身含水量的50%。山楊葉片經(jīng)19h即可達(dá)到風(fēng)干狀態(tài),刺槐、油松和側(cè)柏依次經(jīng)過41、49和77h才可達(dá)到風(fēng)干狀態(tài)。統(tǒng)計分析表明,4樹種葉片含水量占初始含水量的比例與累計失水時間之間呈線性關(guān)系,其線性回歸方程及其相關(guān)系數(shù)見表2。從葉片平均失水率(各方程斜率的絕對值)來看,山楊葉片的平均失水率遠(yuǎn)大于其他3樹種,其次為刺槐和油松,側(cè)柏最小。為了便于比較各樹種葉片的失水過程,葉片失水速率定義為單位時間內(nèi)單位質(zhì)量葉片的失水量。圖2為各樹種葉片失水速率的變化過程。由圖2可見,各樹種葉片失水速率隨時間的變化過程大致可分為2個階段,即失水速率快速下降階段和失水速率較穩(wěn)定階段。側(cè)柏葉片失水20min后,其失水速率由61mg/h快速降至小于1mg/h;油松葉片失水3h后,其失水速率由30mg/h直線降至小于1mg/h;刺槐葉片失水2h后,其失水速率由41mg/h直線降至8mg/h,之后下降過程變得十分緩慢,需經(jīng)過23h才能降至小于1mg/h;山楊葉片失水2h后,其失水速率由109mg/h降至24mg/h,之后下降過程變得十分緩慢,需經(jīng)過16h才能降至小于1mg/h。4個樹種葉片保水力大小為:側(cè)柏>油松>刺槐>山楊。由于樹種的抗旱性是一種從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理生態(tài)特征及生理生化反應(yīng)到組織細(xì)胞、光合器官乃至原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的綜合反應(yīng),是受多基因控制的復(fù)雜過程,所以不能單純地通過葉片保水力大小來評價樹種的抗旱性強(qiáng)弱,但是可以作為一個重要的參考指標(biāo)。3.2日蒸騰速率呈不太典型的雙峰現(xiàn)象以7個月之后蒸騰速率作為1個重要的水分參數(shù),反應(yīng)了植物潛在的耗水能力。如圖3所示:山楊蒸騰速率日變化曲線為單峰型,于13:00達(dá)最大值1.196mmol/(m2·s);刺槐為典型的雙峰型,于12:00達(dá)到最大值1.190mmol/(m2·s);油松、側(cè)柏的蒸騰速率在12:00時達(dá)到1個高峰后又有1個次高峰,其蒸騰速率日變化呈不太典型的雙峰型,日最大蒸騰速率分別為0.723和0.704mmol/(m2·s)。該研究結(jié)果與周平等、張華等的研究結(jié)果相似。各樹種日平均蒸騰速率由大到小的順序?yàn)?山楊(0.616mmol/(m2·s))>刺槐(0.605mmol/(m2·s))>油松(0.318mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.270mmol/(m2·s)),各樹種日最大蒸騰速率的排序?yàn)?山楊(1.196mmol/(m2·s))>刺槐(1.190mmol/(m2·s))>油松(0.723mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.704mmol/(m2·s)),通過對比刺槐、山楊、油松、側(cè)柏的日平均蒸騰速率和日最大蒸騰速率可以得出:日蒸騰速率最大值較大的樹種其日平均蒸騰速率也較大,故可以通過比較各樹種蒸騰速率最大值來預(yù)測各樹種日平均蒸騰速率的大小關(guān)系。周平等也得到過類似的結(jié)論。3.3水勢上升的原因葉水勢是評價樹種抗旱性的生理指標(biāo)之一,它的高低表明植物從土壤或相鄰細(xì)胞中吸收水分以確保其進(jìn)行正常生理活動的能力。由圖3可看出,各樹種葉水勢日變化呈相似的變化規(guī)律,即清晨較高,中午前后下降至最低,傍晚又有所恢復(fù),日變化曲線呈波浪型。其原因是樹種在蒸騰作用下葉片水分散失,葉水勢下降,促使樹體從土壤中吸水,以補(bǔ)充散失的葉片水分,從而使葉水勢得以恢復(fù)并上升,因此,葉片水勢的日變化過程呈現(xiàn)出波浪型,并在太陽輻射最強(qiáng)、蒸騰強(qiáng)度最大的時刻出現(xiàn)水勢值的最低值,其后隨著太陽輻射的逐漸減弱,蒸騰散失的水分逐漸減少,葉片中的水分又逐漸恢復(fù),至清晨時水勢值恢復(fù)到最高。清晨水勢可反映植物水分的恢復(fù)狀況,從而可以用來判斷植物水分虧缺的程度,M.A.Sobrado等認(rèn)為受到水分脅迫的植物,其清晨水勢會發(fā)生明顯的下降。從圖3可以看到,各研究樹種清晨的水勢較傍晚時略高,說明當(dāng)?shù)赝寥乐械乃稚心軡M足樹體耗水需求,白天散失的水分在夜間可以得到補(bǔ)充,樹體未受到水分脅迫。各樹種全天葉水勢均以08:00最高,其最低值出現(xiàn)在10:00—13:00,各樹種幾個典型水勢值見表3。各樹種葉水勢的日變幅差異較大。刺槐的葉水勢日變幅最大(-2.7~-1.4MPa),其次是山楊(-2.6~-1.5MPa),側(cè)柏(-2.55~-1.5MPa)和油松(-2.55~-1.6MPa)最小。葉水勢日變幅小說明其對外界因子變化的敏感性低,受大氣和土壤環(huán)境因子的影響小,抗旱性強(qiáng)。從葉水勢的日變幅可以得出,側(cè)柏和油松的抗旱性強(qiáng)于刺槐和山楊。3.4不同樹種葉片水分損失量的結(jié)果在其他條件不變的情況下蒸騰速率隨著葉水勢的增大而增大,但在自然條件下,由于太陽輻射在中午時分最強(qiáng),氣溫最高,蒸騰速率最大,其結(jié)果是葉片含水量最少,葉水勢最低。因此,在一天中葉水勢與蒸騰速率之間的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)。經(jīng)統(tǒng)計分析表明:一天中葉水勢(Y)與蒸騰速率(x)的關(guān)系可以用對數(shù)曲線來擬合,見圖4。比較各樹種葉水勢與蒸騰速率回歸方程的回歸系數(shù)可見,山楊的回歸系數(shù)最大,其次是刺槐和油松,側(cè)柏最小?；貧w系數(shù)大,說明在相同的蒸騰速率條件下,水勢值較低較快,換言之,在相同的水勢條件下水分損失量越大,即山楊葉片水分散失最快,其次是刺槐、油松、側(cè)柏。這個結(jié)果與各樹種葉片保水力強(qiáng)弱正好相反:山楊葉片保水力最差,其葉水勢隨著蒸騰速率變化最大,側(cè)柏葉片保水力最強(qiáng),其葉水勢與蒸騰速率的變化最小。說明樹種葉水勢對蒸騰速率反映的敏感性因葉片保水力大小的不同而異,因此,以葉水勢作為預(yù)測蒸騰速率指標(biāo)的時候,需考慮葉片保水力的大小。3.5日蒸騰耗水量單株耗水量真實(shí)地反映了樹種在一定年齡階段及個體大小時的耗水特征,具有重要參考價值,但是,由于單株蒸騰耗水量的大小取決于蒸騰耗水速率和單株葉面積,而樹種單株葉面積的差異通常很大;因此,用單位葉面積的蒸騰耗水量來比較樹種間的耗水特征更具有可比性。根據(jù)各樹種的日平均蒸騰速率,計算得各樹種單位葉面積(cm2)的日(以12h計)蒸騰耗水量由大到小為:山楊(0.48mm)>刺槐(0.47mm)>油松(0.25mm)>側(cè)柏(0.21mm)?？梢?山楊和刺槐單位葉面積日蒸騰耗水量幾乎是油松的2倍,而比側(cè)柏的2倍還多。4水分脅迫對植物生長的影響1)在相同氣候條件下,山楊、刺槐、油松、側(cè)柏葉片經(jīng)依次經(jīng)過19、41、49和77h達(dá)到風(fēng)干狀態(tài)。4樹種葉片保水力強(qiáng)弱為:側(cè)柏>油松>刺槐>山楊。因此,從葉片保水力角度來說,側(cè)柏和油松的抗旱性要強(qiáng)于刺槐和山楊。2)各樹種葉水勢日變幅為波浪型,其中刺槐日變幅最大,其次是山楊和側(cè)柏,油松最小,從葉水勢日變幅角度看,側(cè)柏和油松的耐旱性高于刺槐和山楊。從清晨葉水勢來看,當(dāng)?shù)氐耐寥浪譅顩r能夠滿足植物生長,植物沒有受到水分脅迫。3)日平均蒸騰速率從小到大依次為山楊(0.616mmol/(m2·s))>刺槐(0.605mmol/(m2·s))>油松(0.318mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.270mmol/(m2·s)),日最大蒸騰速率從小到大依次為:山楊(1.196mmol/(m2·s))>刺槐(1.190mmol/(m2·s))>油松(1.090mmol/(m2·s))>側(cè)柏(0.704mmol/(m2·s)),因此,無論從日平均蒸騰速率還是日最大蒸騰速率來看,都是山楊最大,其次是刺槐和油松,側(cè)柏最小。各樹種單位葉面積(cm2)的日(以12h計)蒸騰耗水量由大到小為:山楊(0.48mm)>刺槐(0.47mm)>油松(0.25mm