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東方大葦鶯繁殖生態(tài)的初步研究
東方大榕葉屬于麥哲倫科,屬于香蒲科sylviidae蘆葦科,是歐洲大陸上廣泛分布的食蟲鳥類。國內(nèi)除西藏外,見于各省,在榆林地區(qū)繁殖期均能見到(鄭光美,2005;王中強,2010)。先前作為大葦鶯Acrocephalusarundinaceus的普通亞種,在繁殖生物學(xué)上存在許多相似性(Haneda&Teransishi,1968a,1968b;Saltou,1976a,1976b;Dyrcz,1981,1995;Ezaki,1990,1992;Urano,1990,1995;Ezaki&Urano,1995)。直到二十世紀末,采用分子標記方法才確認為獨立物種(Leisleretal.,1997)。學(xué)者們相繼報道了東方大葦鶯的繁殖生物學(xué)特性,同時也揭示了不同地區(qū)的種群繁殖生態(tài)差異性以及關(guān)于大杜鵑Cuculuscanorus巢寄生于東方大葦鶯巢中的現(xiàn)象(盧欣,1988;Dyrcz&Flinks,2000;Dyrcz&Nagata,2002;李超,2011)。為此,筆者于2012年5~7月對陜西省紅堿淖濕地的東方大葦鶯繁殖生態(tài)進行了研究,同時對營巢生境特點進行了初步調(diào)查。以期為該地區(qū)鳥類研究和該物種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),同時也為不同地區(qū)東方大葦鶯繁殖特征差異提供參考。1淺溝增花砂區(qū)主要生境調(diào)查地點位于紅堿淖濕地西南角的一片蘆葦叢中(地理坐標:39°04′20.279″N~39°04′35.540″N,109°53′22.601″E~110°53′50.584″E),面積約2.54hm2,平均海拔為1220m。紅堿淖濕地屬于溫帶大陸性氣候,年均氣溫5.2℃,7月平均氣溫21.3℃,12月平均氣溫-12.9℃。降水一般集中在每年7~8月,占全年降水量的65%,多年年平均降水量350mm,蒸發(fā)量為2501mm,春夏兩季蒸發(fā)量很大。湖邊及淺水溝中主要分布有香蒲Typhaangustifolia群落,局部地段有蘆葦群落。這種沼澤類型的群落通常結(jié)構(gòu)簡單,但密度和蓋度均較大,蓋度常在70%以上。其伴生種有扁桿藨草Scirpusplaniculmis、水蔥Scirpustabernaemontani、短穗看麥娘Alopecurusaequalis、水蓼Polygonumhydropiper、荻Miscanthussacchariflorus等。東方大葦鶯準確的遷來時間不能確定,只能通過首次聽到遷來時鳴叫計為東方大葦鶯遷來之日,發(fā)現(xiàn)有銜草營巢行為時,便開始在其活動區(qū)域內(nèi)仔細搜索該鳥巢。發(fā)現(xiàn)巢后用GPS定位,同時用卷尺對巢各參數(shù)(巢外徑、巢內(nèi)徑、巢深、巢高、巢離地面高度等)進行測量,并記錄巢形狀、巢口方向和巢材組成。每隔2~3d對巢巡查一次,發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵后用電子天平(精確度為0.1g)和游標卡尺(精確度為0.01mm)對卵重、卵長徑和卵短徑進行測量,并記錄卵的形狀和卵殼特征。觀察和記錄雛鳥生長情況,并對雛鳥的形態(tài)參數(shù)擬合生長曲線方程,分析形態(tài)發(fā)育特征。數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件,繪圖采用SigmaPlot12.2來完成,文中均值數(shù)據(jù)以平均值±標準誤(Mean±SE)表示。2結(jié)果與分析2.1蘆蝦群巢活動研究地區(qū)首見東方大葦鶯遷來時間為2012年5月26日,遷到時雄鳥在蘆葦枝上鳴叫求偶配對,確立領(lǐng)域。雌鳥多在蘆葦叢下面營巢活動,一般很少發(fā)出鳴叫。營巢始于5月末,6月初達到高峰,最晚6月末結(jié)束。共發(fā)現(xiàn)22個巢,全部營巢于蘆葦叢中(圖1)。在面積為2.54hm2的蘆葦?shù)刂?巢密度可達到8.66個/hm2。對巢分布點與非分布點的蘆葦高度和密度進行的調(diào)查表明,主要分布區(qū)的蘆葦高度為2~3m,密度為95~110株/m2,非分布點的蘆葦高度為1~2m,密度為54~90株/m2。2.2東方大料說及其他合物巢口共發(fā)現(xiàn)22個巢。其中有3個巢未產(chǎn)卵就被毀壞,2個巢產(chǎn)1枚和5枚卵時被毀壞。我們對剩余的巢各參數(shù)進行了測量(表1)。東方大葦鶯巢呈深杯狀,主要由枯蘆葦干和蘆葦絮等編織在2~3株蘆葦上,約位于蘆葦高度的2/5處。巢口絕大多數(shù)垂直向上,個別巢口斜向上方。巢距地面高度為(106.00±4.421)cm,巢離蘆葦叢邊2~4m,隱蔽性較好。2.3成蟲卵7日產(chǎn)首枚卵時間為6月5日,6月中旬達到產(chǎn)卵高峰。平均窩卵數(shù)為4.67枚±0.188枚,窩卵3~5枚。其中5枚卵居多,占總數(shù)的76.5%,日產(chǎn)1枚卵,卵重為2.70g±0.044g(1.8~3.1g),卵長徑為21.93mm±0.13mm(1.96~2.32mm),卵短徑為15.81mm±0.06mm(1.52~1.62mm),n=48。卵底為灰褐色或淡藍色,并點綴著濃淡大小不等的污褐色或紫褐色斑點,非均勻分布,在鈍端分布比較密集。孵卵由雌雄鳥共同承擔,雄鳥為孵卵雌鳥提供食物,雄鳥在雌鳥離巢時替換雌鳥孵卵。首見雛鳥出殼為6月20日,最晚為7月10日出雛。孵化期為15~18d。17巢80枚卵中,63枚成功孵化,孵化率為78.8%。60只雛鳥成功出飛,雛鳥類出飛率為95.2%。2.4構(gòu)造背景及分析對3巢中14只雛鳥進行了觀察和測量。育雛期為11~12d,雙親均參與喂雛,食物主要是蜘蛛、蟻類、豆娘、甲蟲、水生昆蟲以及中華按蚊等。解剖1只死亡東方大葦鶯的胃容物,發(fā)現(xiàn)全部是鱗翅目夜蛾類和雙翅目按蚊類的害蟲。在育雛期,親鳥護雛行為日趨強烈,測量時親鳥在巢附近發(fā)出嚴厲的警告并發(fā)動攻擊。0~3日齡,雛全體光裸,皮膚肉紅色,喙肉紅色,口角橙黃色,雙目緊閉,眼泡黑,翅緣黑色。4日齡,出現(xiàn)眼縫,雙目微睜開,頭部和體背出現(xiàn)羽芽原基,飛羽已出現(xiàn),尾羽出現(xiàn)羽芽。6日齡,雙眼全睜開,喙?jié)u變鉛褐色,頭部、腰、腹側(cè)及脛部長出羽纓,尾羽出現(xiàn)針狀羽毛。10日齡,眼睛明亮,全身體羽豐滿,但尾羽較短,下喙基部羽毛已出,腳肉色。接近巢時,發(fā)出驚叫,能飛出巢,但不能高飛。11~12日齡,雛鳥離巢出飛。3巢雛鳥的體重和體長的生長情況見圖2。由圖2可見,形態(tài)學(xué)生長曲線呈“S”型。由于Logistic曲線方程能較好地描述雀形目鳥類雛鳥的體重和體長增長情況,因此,對雛鳥體重和體長增長進行了Logistic曲線方程的擬合。結(jié)果分別為:W=20.41+e?0.448(t?4.2)W=20.41+e-0.448(t-4.2)(漸近線為20.4g,拐點為4.2d,增長率K為0.448,t10~t90為9.8d,R2為0.994);L=17.01+e?0.164(t?12.5)L=17.01+e-0.164(t-12.5)(漸近線為17.0cm,拐點為12.5d,增長率K為0.164,t10~t90為25.7d,R2為0.991)。3東方大料說及其與合巢分布的關(guān)系調(diào)查發(fā)現(xiàn),東方大葦鶯遷來時間與當?shù)靥J葦生長達到一定高度的時間是一致的。由于研究地區(qū)地處陜北荒漠-半荒漠地帶,氣溫相對較低,3月末4月初湖水才解凍,4月中旬蘆葦才發(fā)芽泛綠,直到5月末蘆葦高度才達到2m左右。所以,東方大葦鶯營巢時間與蘆葦生長旺季是相符的。另外,由于無脊椎動物的豐富度與灌木、草本層植物的發(fā)育狀況相關(guān),而東方大葦鶯主要以昆蟲為食,故推測其營巢時間的選擇可能與食物的豐盛度也是有關(guān)的。歷年來的實地調(diào)查也證實了5~8月蚊子等昆蟲最為豐富,為其提供了充足的食物。我們對巢分布和非巢分布的蘆葦高度和密度進行了測量分析,認為東方大葦鶯巢址與蘆葦高度和密度存在相關(guān)性。但兩者之間的統(tǒng)計差異性有待進一步的研究。東方大葦鶯巢離地面高度為(106.00±4.421)cm,與Dyrcz和Nagata(2002)所測量的巢離地面(水面)高度(125.2±27.200)cm存在一定差異。這可能是與營巢點蘆葦分布和捕食者有關(guān)。本研究地區(qū)蘆葦生長在干旱鹽堿地上,不存在水位的波動干擾;捕食者主要為楔尾伯勞Laniussphenocercus,東方大葦鶯為了減少被捕食,所以降低營巢位點。在記錄的22個巢中,就有5個巢被損壞(22.7%)。我們實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn),大風和降雨是巢毀壞的主要原因。由于巢距地面1m左右,蘆葦生長較茂密,一些小型哺乳動物和猛禽都難以發(fā)現(xiàn)和觸到而進行破壞。繁殖過程中卵損失主要有兩個方面的原因:一是親鳥受驚擾離巢時,不慎碰出巢外或大風大雨使巢傾斜而掉出;二是大杜鵑Cuculuscanorus寄生繁殖,鵑雛出殼后,將寄主的卵推出巢外,這與大葦鶯卵損失具有一定相似性(劉煥金等,1985;盧欣,郭東龍,1990;Avilésetal.,2007;Lenka,2009)。在22個巢中發(fā)現(xiàn)有2巢有大杜鵑寄生,并且在巢周圍地面上發(fā)現(xiàn)有
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