湖南真菌中的白芍繁殖生態(tài)行為研究

湖南真菌中的白芍繁殖生態(tài)行為研究

常德花巖溪風(fēng)景如畫的旅游目的地位于湖南省常德城南63公里處。它是常德鼎城區(qū)的花巖溪林場。北緯295，東經(jīng)11142，面積40公里2公頃，擁有26.67公頃森林。在廣闊的森林中有以杉、梓、松為主的植物80科,175屬,326種。其中南方紅豆杉、銀杏等17種為國家級(jí)珍稀保護(hù)植物。以楠竹為主的十多種竹類中的羅漢竹、實(shí)竹、紫竹、龜紋竹等為珍奇觀賞竹。中藥材300多種,省、市級(jí)保護(hù)的珍貴藥材有杜仲、厚樸、烏藥等十多種。野生動(dòng)物100多種,受國家保護(hù)的有金錢豹、穿山甲、紅腹錦雞等十多種。白鷺繁殖區(qū)內(nèi)以杉樹為主,另有櫪樹、馬尾松等,周圍有大片的水域,為白鷺的棲息繁衍提供了較為豐富的食物資源。白鷺Egrettagarzetta屬于鸛形目Ciconiiformes,鷺科Ardeidae,白鷺屬Egretta(鄭作新等,1987;鄭光美,1995)。如今已被列入瀕危野生動(dòng)植物種(國際貿(mào)易公約(CITES)(2003)附錄Ⅰ)(周曉平等,2004),屬于應(yīng)進(jìn)行管理以防止或限制開發(fā)利用的物種。在我國主要見于長江以南大陸及臺(tái)灣、海南島等地,偶見于威海衛(wèi)和北京。關(guān)于鷺鳥的繁殖生態(tài),國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了比較深入的研究。在廈門、寧波、鄭州、曲阜等地均已有較為系統(tǒng)的報(bào)道(黃勇等,1999;王松等,2001;鐘福生等,2001;謝志浩,徐茂琴,2002;王文林等,2005),但在常德地區(qū)還尚未見有相關(guān)報(bào)道。由于近年來花巖溪地區(qū)當(dāng)?shù)鼐用裨诹謨?nèi)大肆砍伐樹木,使得白鷺的棲息環(huán)境遭到比較嚴(yán)重的破壞,導(dǎo)致其遷入數(shù)量較往年有所減少。因此,對(duì)花巖溪地區(qū)白鷺的繁殖生態(tài)行為進(jìn)行研究,有利于對(duì)其進(jìn)行有效的管理和保護(hù),為當(dāng)?shù)剡M(jìn)行白鷺的人工馴養(yǎng)提供參考依據(jù)。1材料和方法1.1儀器、儀器和儀器望遠(yuǎn)鏡20×50(云南北方光學(xué)電子集團(tuán)有限公司)、2.180K海拔儀(名樂中國有限公司)、CGQ-1測高儀(哈爾濱市光學(xué)儀器廠)、DSC-W90數(shù)碼相機(jī)(索尼無錫公司)、BS223S電子天平(北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司)、游標(biāo)卡尺、直尺、卷尺等。1.2繁殖行為特性自2007年3月上旬白鷺遷入棲息地營巢開始,對(duì)其繁殖行為特性進(jìn)行集中、長時(shí)間定點(diǎn)的觀察。按時(shí)間順序先后對(duì)其交配、營巢、產(chǎn)卵、窩產(chǎn)卵數(shù)、孵化期、覓食、育雛、雛鳥生長和成活情況進(jìn)行觀察和記錄。1.2.1了解基本生活情況本次實(shí)驗(yàn)筆者入住在當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶所開設(shè)的農(nóng)家客棧里,其間通過與店老板交談并沿途走訪當(dāng)?shù)鼐用?了解花巖溪地區(qū)的氣候、溫度、降雨量等生態(tài)環(huán)境狀況,并對(duì)白鷺的一般遷入時(shí)間、遷入數(shù)量和基本生活情況初步的了解。1.2.2有關(guān)繁殖行為觀察經(jīng)當(dāng)?shù)鼐用裰敢?在白鷺繁殖區(qū)對(duì)岸的一個(gè)小山頭設(shè)點(diǎn),利用肉眼直接觀察法和高倍望遠(yuǎn)鏡觀察法對(duì)白鷺的營巢、交配、育雛等各種繁殖行為進(jìn)行觀察。其間選定若干個(gè)巢穴,對(duì)其各項(xiàng)行為進(jìn)行不間斷觀察。1.2.3植被數(shù)量及hs高度測定進(jìn)入白鷺繁殖區(qū),按5m×5m的范圍,隨機(jī)選擇5個(gè)樣本(魏國安等,2002)統(tǒng)計(jì)其內(nèi)植被數(shù)量和白鷺巢穴的數(shù)量,利用卷尺和測高儀測定其巢穴的高度。選定若干個(gè)巢穴,待其親鳥外出覓食的時(shí)候,接近巢穴,按時(shí)間順序持續(xù)觀察和記錄白鷺的窩卵數(shù)、卵的形狀大小、出雛數(shù)、雛鳥生長情況及其成活率等,并用數(shù)碼相機(jī)拍照。2結(jié)果與分析2.1產(chǎn)前2.1.1巢地群體生產(chǎn)白鷺于每年3月上旬遷入花巖溪地區(qū),7月底至8月上旬陸續(xù)離開繁殖地,在營巢地群體居留約5個(gè)月。其間,白鷺與夜鷺、牛背鷺、蒼鷺等共同形成混合集群。今年來此地棲息繁衍的白鷺數(shù)量約3000～4000只,較往年有所減少,根據(jù)走訪了解,可能是由于當(dāng)?shù)鼐用窨撤シ敝硡^(qū)林木,導(dǎo)致白鷺棲息地受到破壞所至。2.1.2婚配制的觀察白鷺的交配行為發(fā)生在營巢之前或營巢過程中,一般在確定巢址后開始進(jìn)行。其交配活動(dòng)多在早上(6∶00～8∶00)和傍晚(16∶00～18∶00)進(jìn)行。交配的時(shí)機(jī)多為雄鳥尋覓巢材歸來,將巢材遞給雌鳥,待雌鳥將巢材安放好后。交配地點(diǎn)一般在巢外樹枝或尚未搭建完畢的巢中。交配時(shí),雄鳥跳到雌鳥身上,用喙咬住雌鳥的羽毛,雙翅不斷地扇動(dòng)以保持平衡。雌鳥臥伏,翅膀保持有小幅度的扇動(dòng),當(dāng)兩鳥泄殖腔孔相對(duì)時(shí)即開始交尾,交配時(shí)間持續(xù)約為30s。交配結(jié)束后,雄鳥從雌鳥身上跳下,雙方抖動(dòng)翅膀,梳理羽毛,然后分開休息,兩三分鐘后雄鳥飛走。白鷺的婚配制度屬于單配制,即“一夫一妻”制。然而在觀察期間偶爾發(fā)現(xiàn)有配偶外交配行為。主要是發(fā)生于正在營巢或坐巢的雄鳥趁鄰巢或附近巢的雄鳥不在,強(qiáng)行與其雌鳥進(jìn)行交配。但是,這種交配行為的成功率一般不高,原因主要系雌鳥的反抗和不配合。2.1.3張窩和巢的建造營巢前觀察有兩親鳥相互追逐,從一顆樹遷往另一顆樹,尋求最好的營巢地點(diǎn)。白鷺來到棲息地約3～5d后,開始營巢。2007年最早見有白鷺于3月15日開始營巢,而在3月中旬至4月上旬期間最為常見。晚到的白鷺有至4月底才開始營巢。來此地繁衍的白鷺多營造新巢,利用舊巢者很少。白鷺主要選擇把窩搭建在林內(nèi)的杉樹上,窩的搭建比較簡陋,呈淺盤狀,主要由細(xì)的樹枝構(gòu)成。營巢期持續(xù)約4～6d,通常是一親鳥在窩中建造而不離開巢區(qū),另一親鳥專門負(fù)責(zé)取材和運(yùn)輸。材料均來自附近樹上的殘枝,未見到有白鷺下地尋找巢料。巢一般建于樹的中上部,離地高度約為4～5m。位于這個(gè)高度的窩人不易接近,表現(xiàn)了白鷺一定的“護(hù)雛”行為;每棵樹通常筑有一窩,少數(shù)筑有兩窩。隨機(jī)選取5個(gè)樣方,面積為5m×5m,用肉眼直接觀察法統(tǒng)計(jì)到林內(nèi)其25m2有植被23.61±2.99棵,有巢穴21.0±3.17個(gè)。2.2產(chǎn)前處理2.2.1產(chǎn)卵的日期白鷺在將巢穴搭建完畢后便開始產(chǎn)卵,其最早產(chǎn)卵日期約為3月中下旬,即遷入后大概10d左右。產(chǎn)卵前一天有戀巢行為,產(chǎn)卵多在早上(6∶00～8∶00),也有少量在上午。產(chǎn)1枚卵的伏窩時(shí)間約為30min,產(chǎn)卵期為5～12d,產(chǎn)卵的頻次為1枚/1～2d,在產(chǎn)卵期,發(fā)現(xiàn)親鳥仍有交配行為,頻次為1～2次/d。2.2.2產(chǎn)3預(yù)防卵的巢數(shù)白鷺窩卵數(shù)為3～6枚,以4枚和5枚居多,產(chǎn)3枚和6枚卵的巢數(shù)較少。若卵受到風(fēng)雨等惡劣天氣影響或親鳥在孵化期進(jìn)行翻晾卵使得卵從樹上掉落而損失時(shí),親鳥能補(bǔ)充產(chǎn)卵。2.2.3卵的大小和質(zhì)量隨機(jī)選取10枚卵進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。卵呈長橢圓狀,卵殼呈淺藍(lán)白色,較薄(見圖版,封4)。長徑39.08±1.59mm,短徑29.31±1.56mm,質(zhì)量為25.06±1.14g。卵的大小和質(zhì)量大致呈正態(tài)分布,此種情況與廈門(伍烈等,2001;魏國安等,2003;王博等,2005;王博,2005)、浙江(朱曦等,2000)等地非常相似,即中等大小和質(zhì)量的卵居多,而特大、特小或特重、特輕的卵很少。2.3繁殖2.3.1鳥類的孵化和孵化雌鳥在臨近產(chǎn)卵前有戀巢行為,產(chǎn)下第1枚卵后便開始孵化,邊產(chǎn)邊孵。在非孵化期時(shí),親鳥的警惕性非常高,一見有人靠近或其他異常情況,便結(jié)對(duì)起飛,在附近空中盤旋飛行,很久一段時(shí)間后歸巢。而到了孵化期后,情況則全然不同,即使觀察者離巢很近,親鳥仍伏臥于巢中,或僅伸長脖子張望一下。在孵卵過程中,以雌鳥孵化為主,雌雄輪流孵化為輔,雄鳥僅在雌鳥外出覓食時(shí)臨時(shí)承擔(dān)孵化工作,主要的任務(wù)是守護(hù),防止外界因素干擾雌鳥的孵化工作,遇風(fēng)雨天氣,有時(shí)也為雌鳥和卵遮風(fēng)擋雨。白天雌雄兩只親鳥出現(xiàn)交替換孵,而到了夜間則基本上由雌鳥坐巢孵化,雄鳥立在巢旁守侯。有時(shí)見到一鳥覓食歸來進(jìn)行換孵,而坐巢鳥不肯離去,甚至還出現(xiàn)有兩親鳥共同坐巢的現(xiàn)象?？傮w來說,雌鳥比雄鳥明顯戀巢。孵化期間,親鳥有翻卵和晾卵行為。翻卵時(shí),親鳥站起,利用其爪或嘴將卵翻動(dòng)后再臥下,每次翻卵時(shí)間為20s～2min不等,一天進(jìn)行翻晾卵25次左右,遇到陰雨天氣,翻晾頻次減少,每天15次左右,每次15s～1min。到了孵化末期,由于卵內(nèi)雛鳥發(fā)育迅速,代謝產(chǎn)熱量大,因此親鳥對(duì)卵的翻晾頻次增多。2.3.2張h3與說初石白鷺雛鳥的出殼期為2～4d,出殼頻次為1～2只/d。孵出的雛鳥由于本身有一定的溫度,它們與未孵出的卵靠在一起,可能對(duì)這些鳥卵有輔助孵化的作用。坐巢孵卵的親鳥有時(shí)會(huì)花去一些時(shí)間為雛鳥找尋食物,但在整個(gè)孵化出殼期內(nèi),基本上是由雄鳥來擔(dān)任覓食工作。因?yàn)榉趸芰τ兴町?所以其翻卵頻率、晾卵時(shí)間和產(chǎn)卵數(shù)量都能影響到白鷺的孵化期持續(xù)時(shí)間。其孵化期一般為21～27d,持續(xù)時(shí)間比北方地區(qū)稍短(伍烈等,2001;尹祚華,雷富民,2002;王文林等,2005a、b),又比廈門(伍烈等,2001;魏國安等,2003;王博等,2005;王博,2005)等低緯度地區(qū)長1～2d,可見白鷺的孵化期與氣溫有密切的關(guān)系。白鷺的窩雛數(shù)為2～6只,其中以4只和5只雛鳥的窩數(shù)居多,2只雛鳥的窩數(shù)非常少。但也有少量的鳥卵損失掉,其原因主要在于風(fēng)雨等惡劣天氣的影響和親鳥在翻卵晾卵時(shí)不慎使卵跌落所至,而未受精卵和雛鳥在胚胎發(fā)育期間死亡也是影響其孵化率的重要因素。2.4育種2.4.1不同時(shí)期的行為特征剛剛出殼的白鷺雛鳥呈粉紅色,喙為暗黑色,全身基本裸露,只有少量的白色絨毛,眼睛微張,不能站立,不時(shí)發(fā)出“jia-jia”的聲音,其體溫保持主要依靠親鳥臥巢和雛鳥間相互緊挨取暖(圖版,封4)。雛鳥破殼而出后便能進(jìn)食。隨著雛鳥不斷成長,身體逐漸長出白色的羽毛,不同時(shí)期先后表現(xiàn)出相應(yīng)的行為特征(表2)。通過觀察發(fā)現(xiàn),較早出殼的雛鳥其各種行為也出現(xiàn)得相對(duì)早些。2.4.2不同出殼順序下鳥類成活率的變化在育雛前期,雛鳥1～5日齡時(shí),兩親鳥輪流坐在巢中暖雛,雛鳥從親鳥喙中取食半消化的食團(tuán),到1周齡大小,親鳥不再坐巢暖雛,而改為在巢中護(hù)雛,雛鳥用嘴夾住親鳥喙,親鳥便將食物吐入雛鳥喙中,或者雛鳥直接取食親鳥吐在巢中的食物,這時(shí)的食物已經(jīng)很少經(jīng)過親鳥消化,甚至是整條小魚。到了10日齡左右,親鳥便開始立在巢邊守護(hù)。整個(gè)階段,白天雌雄兩親鳥輪流進(jìn)行護(hù)雛,到了夜晚則全部由雌鳥負(fù)責(zé),親鳥的戀巢性明顯增強(qiáng)。在育雛中期,11～15日齡的雛鳥可以離巢,一般在窩旁不遠(yuǎn)的樹枝上活動(dòng),親鳥在旁邊守護(hù)。雛鳥見親鳥回來,爭相搶食,親鳥喂完食后即飛往高處休息,雛鳥會(huì)跟著追過去,于是親鳥會(huì)飛往另外的枝頭上休息。到了20日齡左右,雛鳥可以連蹦帶飛到臨近的樹上追逐親鳥索要食物。在育雛后期,約30日齡左右,雛鳥已經(jīng)基本上不再回到巢穴,而在巢穴周圍的樹枝上停留。這期間,巢穴已經(jīng)損毀嚴(yán)重,變得破爛不堪,有的巢穴甚至僅僅留下了少量的巢料。雛鳥已能追逐親鳥至很遠(yuǎn)距離索食。而隨著雛鳥個(gè)體的增長,其食量也逐漸變大,親鳥在一輪喂食結(jié)束后即馬上飛向覓食地,在巢內(nèi)停留時(shí)間很短。在整個(gè)育雛階段選定36個(gè)巢觀察,對(duì)不同出殼順序的雛鳥的成活率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)。發(fā)現(xiàn)雛鳥的成活率隨著出殼的前后順序而有下降趨勢。較晚孵出的雛鳥可能是因?yàn)槭澄锏亩倘?其成活率相對(duì)較低。而雛鳥在不同日齡階段成活率也有所不同。從1～17日齡來看,由于雛鳥的自我調(diào)節(jié)能力差,抵抗力較低,所以死亡率較高;而到了18日齡以后,雛鳥已經(jīng)具備了一定的適應(yīng)和抵抗能力,故成活率明顯上升。通過對(duì)巢中20日齡以上的存活雛鳥進(jìn)行統(tǒng)計(jì),并結(jié)合巢下發(fā)現(xiàn)的雛鳥尸體數(shù)量,計(jì)算得雛鳥的總成活率比較穩(wěn)定,達(dá)(82.93±10.50)%。根據(jù)觀察和走訪當(dāng)?shù)鼐用窳私獾?雛鳥死亡的原因主要是風(fēng)雨等惡劣天氣的影響,也有在追逐親鳥索食過程中、在枝頭活動(dòng)中不慎掉下和食物中毒等所致。3后記和討論3.1親鳥的繁殖與繁殖3月上旬白鷺遷入花巖溪地區(qū),其數(shù)量約3000～4000只,相比往年數(shù)量有所減少,可能是由于當(dāng)?shù)鼐用袢肓挚撤セ顒?dòng)造成的。白鷺進(jìn)入繁殖區(qū)后,與夜鷺、牛背鷺、蒼鷺共同形成混合集群,親鳥便會(huì)很快進(jìn)入繁殖狀態(tài),有條不紊地進(jìn)行繁殖的各個(gè)環(huán)節(jié)(交配-營巢-產(chǎn)卵-孵化-育雛)。窩產(chǎn)卵數(shù)為3～6枚,每窩出雛數(shù)為2～6只,孵化率為(87.23±7.46)%,雛鳥20日齡成活率為(82.93±10.50)%。白鷺屬于典型的單配婚制,偶有雄鳥主動(dòng)或強(qiáng)行與配偶外的雌鳥交配的現(xiàn)象。3.2鳥類是期的不同期的死亡和死亡率白鷺的繁殖率主要受3個(gè)方面因素的影響。首先,在雌鳥產(chǎn)下卵后,親鳥的行為活動(dòng)(如翻卵、晾卵等)會(huì)引起一部分的卵損失,而如果在此階段有過多的旅游人群進(jìn)入白鷺林中干擾,可能會(huì)增加卵的損失甚至造成親鳥棄巢,同時(shí)還會(huì)增加一定數(shù)量的未受精卵和雛鳥在胚胎時(shí)期的死亡,從而影響其孵化率。其次,氣候條件直接影響到雛鳥的成活率。外界環(huán)境的變化直接影響到雛鳥的初期發(fā)育階段,甚至可以導(dǎo)致雛鳥的死亡。在花巖溪地區(qū)3～7月雖很少遭遇狂風(fēng)暴雨等強(qiáng)對(duì)流天氣,但其氣候多變,時(shí)雨時(shí)晴,由于雛鳥發(fā)育初期體溫恒定能力較弱且抵抗力低下,因此氣候變化帶來的溫度差異使得部分雛鳥死亡。到了18日齡后,雛鳥已經(jīng)具備了完全的站立攀爬和一定的恒溫能力,活動(dòng)和適應(yīng)能力增強(qiáng),能夠抵御一定外界因素的影響,所以死亡數(shù)量很少。再次,同一巢內(nèi)雛鳥間的相互競爭也是影響雛鳥成活率的重要因素。雛鳥的成活率隨著出殼順序而呈下降趨勢。大個(gè)體的雛鳥通常是較早出殼的,在向親鳥的索食過程中,比體型較小的個(gè)體有很大的優(yōu)勢,未發(fā)現(xiàn)親鳥對(duì)其進(jìn)行調(diào)節(jié)和控制,從而導(dǎo)致