上海市通州區(qū)海灣國(guó)家森林公園木本植物資源特征

上海市通州區(qū)海灣國(guó)家森林公園木本植物資源特征

變化和發(fā)展是植被的基本特征。沒(méi)有對(duì)植被動(dòng)態(tài)的研究，就無(wú)法正確管理和合理利用植被。目前大多數(shù)相關(guān)研究都停留在短時(shí)間和小空間尺度上,未深入認(rèn)識(shí)森林群落動(dòng)態(tài)的內(nèi)在機(jī)制。為更好地了解和合理利用森林資源,世界范圍內(nèi)開(kāi)始重視森林的長(zhǎng)期生態(tài)學(xué)研究,自1980年在巴拿馬中部BarroColoradoIsland(BCI)建立第一個(gè)50hm2永久樣方以來(lái),全球形成了以熱帶雨林為中心的長(zhǎng)期生態(tài)研究網(wǎng)絡(luò)。依托生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò),在自然生態(tài)系統(tǒng)中建立了數(shù)十個(gè)大型生物多樣性動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)站點(diǎn),物種多樣性形成與維持機(jī)制以及群落動(dòng)態(tài)等理論研究也取得了長(zhǎng)足發(fā)展。我國(guó)已建立的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地均位于地形復(fù)雜、生境高度異質(zhì)化的山地和丘陵地區(qū),選擇的植被類型較為成熟、穩(wěn)定,群落結(jié)構(gòu)的變化也較為穩(wěn)定。而平原地區(qū)是城市化程度較高的區(qū)域,原有自然景觀、植物種類組成及分布格局急劇變化,已有研究多針對(duì)小面積、短時(shí)間尺度上城市森林的群落動(dòng)態(tài)及其恢復(fù)潛力,不能反映整個(gè)種群的數(shù)量變化以及植被演替規(guī)律。在森林群落的演替早期,隨著時(shí)間推移,植物種類組成、空間分布格局和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變化迅速250-289,不同發(fā)育階段群落生物多樣性的形成與維持也受到諸多生物和非生物因子的制約。通過(guò)建立大型永久性監(jiān)測(cè)樣地,在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上監(jiān)測(cè)城市化地區(qū)平原地貌上森林群落從種子雨散布、幼苗更新到成株的動(dòng)態(tài)過(guò)程,可準(zhǔn)確揭示平原地區(qū)城市森林的發(fā)育規(guī)律以及城市生物多樣性的形成與維持機(jī)制。依據(jù)2011年在上海海灣國(guó)家森林公園設(shè)置的1hm2森林樣地,依據(jù)第1次調(diào)查結(jié)果分析種類組成、區(qū)系特征、群落垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)等特征,闡明樣地的群落結(jié)構(gòu)特征,為深入監(jiān)測(cè)城市化背景下平原地區(qū)城市人工林生態(tài)系統(tǒng)積累基礎(chǔ)資料。1材料和方法1.1自然造林手法的塑造上海海灣國(guó)家森林公園地處30°49′N,121°40′E,位于上海市奉賢區(qū)境內(nèi)杭州灣入海口,毗鄰浦東新區(qū)臨港新城,于20世紀(jì)60—80年代多次圍海形成,占地1065.1hm2,是融合苗木生產(chǎn)、休閑觀光、科學(xué)研究和科普教育于一體的大型城市人工生態(tài)林。經(jīng)過(guò)30多a的耕作熟化,土壤含鹽量w為0.14%～0.17%,pH值為7.5～8.2,呈弱堿性。森林公園始建于1999年5月,植被布局結(jié)合自然特點(diǎn),采用“師法自然”的近自然造林手法,營(yíng)建以人工幼林為主的森林景觀?，F(xiàn)有喬灌木種類達(dá)60種以上,喬木種類以銀杏(Ginkgobiloba)、濕地松(Pinuseliottii)、香樟(Cinnamomumcamphora)、女貞(Ligustrumlucidum)、樂(lè)昌含笑(Micheliachapensis)、烏桕(Sapiumsebiferum)、臭椿(Ailanthusaltissima)、重陽(yáng)木(Bischofiapolycarpa)、楓楊(Pterocaryastenoptera)和櫸樹(shù)(Zelkovaschneideriana)為主,灌木種類以蚊母樹(shù)(Distyliumracemosum)和海桐(Pittosporumtobira)為主。于2011年在公園內(nèi)跑馬場(chǎng)附近設(shè)置了1個(gè)面積為1hm2的樣地,地勢(shì)平坦,地形條件單一。樣地造林于2000年,種植植物種類主要有香樟、女貞、黃樟(Cinnamomumporrectum)、欏木石楠(Photiniadavidsoniae)、樂(lè)昌含笑、銀荊(Acaciadealbata)、烏桕、臭椿、重陽(yáng)木、喜樹(shù)(Camptothecaacuminata)、黃山欒樹(shù)(Koelreuteriaintegrifoliola)、光皮梾木(Swidawilsoniana)和苦楝(Meliaazedarach)等,基本為2～3年生、胸徑為2～3cm的苗木,每個(gè)樹(shù)種規(guī)格統(tǒng)一,營(yíng)林后樹(shù)種自然生長(zhǎng),不進(jìn)行人工養(yǎng)護(hù)和干預(yù)。1.2固定樣樁調(diào)查采用調(diào)查森林大樣地的全站儀將整個(gè)樣地劃分為100個(gè)10m×10m的樣方。以樣方西南角為原點(diǎn),東西向?yàn)闄M軸,南北向?yàn)榭v軸,每10m節(jié)點(diǎn)埋設(shè)固定樣樁,“N”字或“Z”字型順序調(diào)查每個(gè)100m2樣方。調(diào)查樣地內(nèi)所有高于1.3m的木本植物,懸掛鋁制標(biāo)牌進(jìn)行個(gè)體標(biāo)記,調(diào)查內(nèi)容包括每株植物的種類、胸徑、坐標(biāo)、樣方編號(hào)、樣格編號(hào)和植物生長(zhǎng)狀況等,同時(shí)記錄萌枝、分枝的各項(xiàng)指標(biāo)。調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)草本植物的種類、最大高度和多蓋聚度,以及林下更新幼苗的種類、數(shù)量和高度。1.3相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度重要值(importantvalue,IV)的計(jì)算方法為:重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3,其中,相對(duì)多度計(jì)算獨(dú)立個(gè)體的數(shù)量,相對(duì)顯著度即相對(duì)基部面積計(jì)算高于1.3m植株的萌枝和分枝。種群空間格局分析采用點(diǎn)格局法,采用R2.12.0軟件進(jìn)行分析和計(jì)算。2結(jié)果與分析2.1納入和排除了單一科樣地內(nèi)共記錄有維管束植物73種,分屬于31科68屬(表1)。含3種以上的科為菊科(13屬13種)、禾本科(9屬9種)、豆科(6屬6種)、大戟科(4屬5種)、十字花科(4屬4種)和薔薇科(3屬3種)。僅含1種的科有17科,占總科數(shù)的54.8%;僅含1種的屬有25屬,占總屬數(shù)的83.9%。2.2世界分布不斷擴(kuò)大的熱帶科分布參照吳征鎰等的地理成分劃分方法,將樣地中31科劃分為7個(gè)分布區(qū)類型,將68屬劃分為12個(gè)分布區(qū)類型(表2)。在31科中,熱帶區(qū)系和溫帶區(qū)系的科分別占總科數(shù)(世界分布不計(jì)入)的56.3%和43.7%。其中,熱帶區(qū)系科以泛熱帶分布為主,占總科數(shù)的43.8%;溫帶區(qū)系科以北溫帶分布為主,占31.3%。在68屬中,熱帶區(qū)系和溫帶區(qū)系的屬分別占總屬數(shù)(世界分布不計(jì)入)的46.4%和51.8%。其中,熱帶區(qū)系屬以泛熱帶分布為主,占總屬數(shù)的21.4%;溫帶區(qū)系屬以北溫帶分布為主,占26.8%。2.3草本植物生長(zhǎng)情況參照《中國(guó)植被》的生活型系統(tǒng),將樣地中73種植物劃分為常綠喬木、落葉喬木、常綠灌木、落葉灌木、藤本、多年生草本和一年生草本7個(gè)生活型,分別占總種數(shù)的6.8%、11.0%、8.2%、4.1%、4.1%、35.6%和30.1%,草本植物合計(jì)占65.7%(表3)。其中,喬木樹(shù)種有13種,均為人工種植,烏桕、黃山欒樹(shù)、喜樹(shù)、光皮梾木、女貞和香樟等多數(shù)種類也可自然更新形成幼苗庫(kù);灌木樹(shù)種有9種,均為林下自然更新的種類,有小蠟(Ligustrumsinense)、火棘(Pyracanthafortuneana)、八角金盤(pán)(Fatsiajaponica)、柘(Cudraniatricuspidata)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、海桐、蚊母樹(shù)、石楠(Photiniaserrulata)和珊瑚樹(shù)(Viburnumodoratissinum)。2.4落葉樹(shù)種重要值樣地中高于1.3m的木本植株共計(jì)3094株,隸屬11科12屬13種。其中,常綠樹(shù)種6種,共1670株,重要值總和為48.0%;落葉樹(shù)種7種,共1424株,重要值總和為52.0%。女貞的重要值最大,達(dá)23.6%,平均高度3.1m,平均胸徑2.4cm;喜樹(shù)、欏木石楠和烏桕的重要值次之,分別為14.4%、11.2%和11.1%,平均高度分別為6.5、6.3和8.7m(表4)。2.5亞喬木層和灌木層群落的垂直結(jié)構(gòu)可分為4層,分別是喬木層(高度>8m)、亞喬木層(高度>4～8m)、灌木層(高度>2～4m)和草本層(高度≤2m)(圖1)。喬木層個(gè)體的高度頂點(diǎn)為>14～16m,主要由烏桕、喜樹(shù)、重陽(yáng)木和香樟構(gòu)成;亞喬木層個(gè)體的高度頂點(diǎn)為>6～8m,主要由臭椿、黃山欒樹(shù)、喜樹(shù)、欏木石楠和香樟構(gòu)成;灌木層個(gè)體的高度頂點(diǎn)為>2～4m,主要由女貞、重陽(yáng)木和臭椿構(gòu)成;草本層個(gè)體高度在2m以下,主要組成種類有加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、一年蓬(Erigeronannuus)、澤漆(Euphorbiahelioscopia)、野菊(Dendranthemaindicum)以及烏桕、黃山欒樹(shù)、喜樹(shù)、光皮梾木、女貞、香樟、欏木石楠等樹(shù)種的更新幼苗。2.6主要隨尺度分布對(duì)樣地內(nèi)6個(gè)主要種群中高于1.3m植株的空間分布格局進(jìn)行點(diǎn)格局分析(圖2),結(jié)果表明,隨著尺度變化,種群的空間分布格局存在差異。女貞在0～50m尺度上均呈集群分布;喜樹(shù)在0～2m尺度上呈均勻分布,隨著尺度增加呈隨機(jī)-集群分布,在4m尺度上聚集程度最大;欏木石楠在0～30m尺度上呈集群分布,在>30～32m尺度上呈隨機(jī)分布,在32m以上呈均勻分布;烏桕在0～30m尺度上呈集群分布,在>30～36m尺度上呈隨機(jī)分布,在36m以上呈均勻分布;黃山欒樹(shù)在0～2m尺度上呈隨機(jī)分布,在>2～36m尺度上呈集群分布,在36m以上呈隨機(jī)分布;香樟在0～2m尺度上呈隨機(jī)分布,在>2～32m尺度上呈聚集分布,在32m以上呈隨機(jī)分布。3更新幼苗期k上海地處泛北極植物區(qū)系中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)華東地區(qū)的北部,也是溫帶性植物地理成分和熱帶性地理成分交匯的過(guò)渡地帶,形成了以泛熱帶分布、北溫帶分布為主的上海自然植被區(qū)系特征。海灣森林公園1hm2樣地的植物種類組成復(fù)雜,共計(jì)31科68屬73種,含種數(shù)較多的科為禾本科、菊科和豆科,而僅含1種的科、屬分別占總科數(shù)、總屬數(shù)的54.8%和83.9%,其特征與上海環(huán)城林帶、江灣機(jī)場(chǎng)以及上海地區(qū)的植物區(qū)系特征相似。其中,人工種植的種類有11科12屬13種,均為喬木種類(表4);經(jīng)過(guò)10余a的自然恢復(fù),植物種類明顯增加,6個(gè)喬木樹(shù)種實(shí)現(xiàn)自然更新,出現(xiàn)9個(gè)灌木樹(shù)種的更新幼苗。屬的區(qū)系成分分析表明,海灣1hm2樣地的植物組成為以北溫帶成分為主的溫帶區(qū)系和以泛熱帶為主的熱帶區(qū)系構(gòu)成,分別占總屬數(shù)的51.8%和46.4%,這與上海地區(qū)溫帶區(qū)系占52.6%、熱帶區(qū)系占46.6%的區(qū)系特征最為相似,而與同時(shí)期營(yíng)造的上海環(huán)城林帶差距最大(圖3)。因此,經(jīng)過(guò)10余a群落的自然發(fā)育,1hm2樣地的區(qū)系特征符合上海自然植被特征,表現(xiàn)為以北溫帶分布和泛熱帶分布為主的區(qū)系性質(zhì)。海灣1hm2樣地高度在1.3m以上的植物共計(jì)13種,落葉樹(shù)種7種,重要值達(dá)52.0%;常綠樹(shù)種6種,重要值為48.0%。落葉樹(shù)種喜樹(shù)、烏桕和黃山欒樹(shù)的重要值分別位居第2、4和5位,個(gè)體高度多處于群落的喬木層和亞喬木層;常綠樹(shù)種女貞、欏木石楠和香樟的重要值分別位居第1、3和6位,個(gè)體高度多集中在亞喬木層和灌木層,在垂直空間上構(gòu)成了常綠和落葉闊葉的復(fù)層混交結(jié)構(gòu)。在0～50m尺度內(nèi),在重要值列前6位的樹(shù)種中,女貞種群均呈集群分布;喜樹(shù)種群呈均勻-隨機(jī)-集群分布;欏木石楠和烏桕種群呈集群-隨機(jī)-均勻分布;黃山欒樹(shù)和香樟種群呈隨機(jī)-集群-隨機(jī)分布。各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間呈交錯(cuò)分布,常綠和落葉闊葉樹(shù)種相伴而生,且落葉樹(shù)種個(gè)體高大,處于常綠樹(shù)種的上層,這與自然植被的常綠落葉闊葉混交結(jié)構(gòu)特征相符,可以表征上海地區(qū)近自然植物群落的特征。植物生活型能較好地反映生境的水熱狀況,生活型特征分析有助于了解植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境間的關(guān)系99-116,。海灣1hm2樣地中木本植物種數(shù)占30.2%,草本植物占65.7%,這可能是由于該群落人工營(yíng)建后自然恢復(fù)僅10余a,草本植物種類自然侵入較高,這也是森林群落處于演替早期的表現(xiàn)。而發(fā)育10余a后,采用近自然手法營(yíng)建的城市人工林的結(jié)構(gòu)特征與自然植被的區(qū)系組成、生活型、空間結(jié)構(gòu)相符,這也體現(xiàn)了森林演替早期的特征,對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),可深入揭示上海地區(qū)人工植被的發(fā)展和演替規(guī)律。4不同樣地的森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究上海海灣森林公園始建于1999年,群落營(yíng)建時(shí)以近自然理念為指導(dǎo),所構(gòu)建的森林群落種類組成、區(qū)系特征、空間結(jié)構(gòu)與上海自然植被特征相似。目前,樹(shù)種個(gè)體徑級(jí)較小,分層不夠明顯,林分處于幼齡階段,自然侵入的草本植物比例較高,體現(xiàn)了森林演替早期的特征。隨著時(shí)間尺度的變化,群落內(nèi)種群的種內(nèi)與種間關(guān)系必將發(fā)生顯著變化,林下伴生的植物種類以及群落結(jié)構(gòu)特征也會(huì)隨之改