重金屬對橈足類的影響及其作用機制

重金屬對橈足類的影響及其作用機制

海洋重金屬污染將給水生生物帶來重大影響，并對人類健康構成潛在威脅。高濃度重金屬阻礙魚類生長和發(fā)育,致使魚類、甲殼類體型減小,且重金屬在海洋魚類、貝類、甲殼類中蓄積,經(jīng)食物鏈傳遞至人類后可能引發(fā)急慢性疾病。其中,對橈足類的研究極其重要,一方面其作為海洋浮游動物種群的主要組成部分,是浮游植物和魚類幼體、貝類及甲殼類之間的關鍵食物環(huán)節(jié),其受重金屬污染的影響,可通過食物鏈直接或間接地危害到其它海洋生物;另一方面,其個體較小,生活史簡單,被認為是良好的測試生物,廣泛應用于重金屬蓄積及其介導的重金屬地化循環(huán)、重金屬毒性等研究,為生態(tài)環(huán)境的評價及環(huán)境標準的制定提供參考依據(jù)。本文總結近20多年來重金屬暴露對橈足類毒性效應,重金屬在橈足類體內蓄積,以及橈足類體內蓄積的重金屬經(jīng)食物鏈傳遞至高營養(yǎng)級海洋生物等的研究進展,提出該領域研究中存在的問題,為今后進一步推動該領域的研究提供參考。1重金屬對鵝的毒性和生理影響1.1溫度和鹽度對重金屬急毒敏感性的影響重金屬對橈足類急性毒性的研究開展得較早且資料較詳。已有的研究表明,不同重金屬暴露對橈足類的毒性效應差異極大。大量的急毒效應以橈足類半致死濃度LC50為效應終端,暴露相同時間時LC50越小,說明該重金屬毒性越強。如表1所示,不同重金屬對橈足類的LC50因橈足類種類的差異而不同。橈足類對重金屬的耐受性受環(huán)境溫度影響。Cd對湯氏紡錘水蚤(Acartiatonsa)的96hLC50隨著溫度的升高而降低,在13℃時LC50為151μg·L-1,當溫度升高到21℃時LC50下降到29μg·L-1。13℃時Cr對長角日角猛水蚤(Tisbelongicornis)的48hLC50為22—28mg·L-1,溫度上升到20℃后,其LC50下降到6—10mg·L-1。由此可見,隨著溫度的升高,某些橈足類對重金屬的敏感性增強。橈足類對重金屬的急毒敏感性除受溫度影響外,還與其它環(huán)境因子(如溶解氧、種群密度、鹽度、其它重金屬聯(lián)合作用等)相關。Cd對參形日角猛水蚤(Tisbeholothuriae)的毒性與溶解氧呈負相關(R2=-0.789)、與種群密度呈正相關(R2=0.924)、與溫-鹽度交互作用呈負相關(R2=-0.622)。此外,環(huán)境中只存在單一重金屬的情況極少,往往多種重金屬共存。重金屬聯(lián)合作用對橈足類的影響有別于單種金屬的作用。對于T.holothuriae,Cu、Cd和Cr任意兩種重金屬聯(lián)合毒性>3種重金屬的聯(lián)合毒性>單種重金屬毒性,原因可能是以上3種重金屬中任意兩種混合起協(xié)同作用,毒性最強;增加到3種后,其中一種對其它兩種起拮抗競爭作用,使得毒性減弱,但不至于完全抵消協(xié)同作用效果,因此毒性仍強于單種金屬作用。Verriopoulous和Dimas進一步對該種類研究,發(fā)現(xiàn)兩兩重金屬聯(lián)合作用毒性差異較大,其強弱依次為:Pb+Cd≈Cr+Cu>Pb+Cu>Zn+Cr>Pb+Ni>Cu+Cd>Cd+Ni>Cd+Cr≈Zn+Cu≈Pb+Zn>Zn+Ni>Ni+Cr>Cd+Zn≈Pb+Cr。1.2浮游植物對橈足類食物暴露的抑制效應亞急性濃度的重金屬在不同程度上影響橈足類的生長與繁殖過程。當海水中Hg濃度超過0.25×10-9mol·L-1時,哈德森紡錘水蚤(Acartiahudsonica)和湯氏紡錘水蚤(Acartiatonsa)的產(chǎn)卵率均下降。海水Cu在10—50μg·L-1時,近親真寬水蚤(Eurytemoraaffinis)的無節(jié)幼體游泳能力下降,發(fā)育受限。對于A.tonsa,當鹽度為9和17時,40μg·L-1的Cd使得其對浮游植物的攝食率顯著下降,而在鹽度25時則不影響;在Cd濃度超過10μg·L-1時,其攝食率和產(chǎn)卵率開始呈下降趨勢;隨著鹽度和Cd濃度的升高,其發(fā)育時間延長,尤其在鹽度25和Cd40μg·L-1的條件下發(fā)育最遲緩,且成體的頭胸長度顯著減小。以前的大多數(shù)橈足類毒性研究是在水中暴露進行的,近年來,通過食物暴露的慢毒性研究方逐漸得到重視。Hook和Fisher對A.hudsonica和A.tonsa的研究表明,將藻類分別暴露于含10-9mol·L-1的Hg和5×10-9mol·L-1的Cd后,再將其作為橈足類的餌料暴露4h,橈足類體內重金屬負荷分別升高了9倍和2倍,產(chǎn)卵率下降了50%。另外,當藻類食物暴露于10-9mol·L-1的Ag之后,上述兩種橈足類的產(chǎn)卵率下降了75%,此刻的間接水體暴露濃度低于急性致死濃度的3—4個數(shù)量級。此外,Bielmyer等研究了Ag、Cu、Ni和Zn四種重金屬對A.tonsa的影響時亦發(fā)現(xiàn),盡管A.tonsa直接暴露于水體低濃度重金屬未產(chǎn)生毒性效應,一旦先以浮游植物暴露于該水體,再將暴露的浮游植物作為橈足類的餌料,A.tonsa繁殖則受到顯著影響?？梢?浮游植物蓄積重金屬后通過食物鏈傳遞至橈足類,可能蓄積到橈足類與繁殖活動相關的組織中,進而影響橈足類的繁殖過程。以上研究是在橈足類生活史的某一階段進行,不能反映橈足類生活史各階段受重金屬暴露的影響。Bechmann建立生命表以研究亞慢性Cu濃度對叉形日角猛水蚤(TisbeFurcata)的影響。其研究結果表明,0.9×10-6mol·L-1Cu(約32%的LC50)可導致T.furcata無節(jié)幼體數(shù)量下降,個體壽命縮短,成熟雌體繁殖周期延長,可育雌體比例下降。種群內稟增長率rm在Cu為0.5×10-6mol·L-1時下降10%,Cu升高到0.9×10-6mol·L-1時下降61%。其結果表明,生命表可為重金屬對橈足類種群水平上的影響提供更為準確而實用的信息,尤其當個體的存活或繁殖等生理表現(xiàn)未能在統(tǒng)計學上達到差異時更加有效。1.3亞急性濃度重金屬可誘導橈足類對ag、as和cd、cu的抗性作用重金屬不同濃度對橈足類生理過程干擾的機制不同。一方面,急性濃度重金屬致使橈足類生理過程失調。橈足類體內Na+,K+-ATP酶在ATP提供能量的情況下,可主動跨膜運輸Na+、K+,維持細胞滲透平衡。A.tonsa暴露于急性Cu濃度時,其體內Na+,K+-ATP酶活性受抑,Na+失衡(高鹽度時體內Na+升高,低鹽度時Na+下降);而急性Cu通過水和食物同時暴露對橈足類體內Na+濃度和Na+,K+-ATP酶活性均無影響,可能是因為食物提供橈足類足夠的能量以進行滲透調節(jié),從而抵消Cu引發(fā)的毒性效應。因此充足的能量可能是Cu對A.tonsa毒性的一種拮抗方式。此外,在食物充足的條件下,A.tonsa可抵抗Ag毒性,使Mg2+平衡,但不能維持Na+,K+-ATP酶活性,而饑餓時,其酶受抑的強度決定于Ag濃度,Pedroso認為Na+,K+-ATP酶可能是海洋無脊椎動物急性Ag中毒的關鍵結合位點。另一方面,亞急性濃度重金屬可誘導橈足類產(chǎn)生適應性(acclimation)。Mora?tou-Apostolopoulou等對來自不同污染海域的同一種類A.clausi(其中,P種群生活在受污染區(qū),C種群生活在距污染區(qū)25km外的非污染區(qū))的研究發(fā)現(xiàn),在Cd濃度低于0.6mg·L-1時,P種群的耗氧率高于C種群,且隨著Cd濃度的進一步升高,P種群耗氧率和攝食率急劇升高,表現(xiàn)出連續(xù)而顯著的變化。此外,Cu濃度在0.001—0.01mg·L-1之間時,A.clausi的攝食率和耗氧率均為P種群高于C種群,即P種群對Cu的毒性耐受性比C種群強。由此可見,長期的低濃度重金屬污染可能誘導某些橈足類種群改變自身的生理過程,提高耐受性,以適應環(huán)境變化。近年來,關于重金屬對橈足類生化過程影響的研究表明,重金屬可誘導橈足類體內抗性基因表達增強。GST和Hsp均為抗環(huán)境脅迫基因,其中GST表達產(chǎn)物谷胱甘肽轉移酶通過催化谷胱甘肽與細胞毒素乙醛結合而脫毒。Lee等將日本虎斑猛水蚤(Tigriopusjaponicus)分別暴露于一定濃度的Ag、As、Cd和Cu時,發(fā)現(xiàn)這些重金屬會誘導橈足類胞內GST-Sigma基因表達增強,從而提高對重金屬解毒的能力。TJ-Hsp70是T.japonicus的一個耐熱基因,其表達亦隨Cu、Ag和Zn等金屬濃度的增加而增強,其表達產(chǎn)物的增加似乎亦是對外來物入侵機體的一種保護反應。由此可見,暴露于一定的重金屬濃度范圍時,某些橈足類具有自身的抵抗機制,這一結論是否可推廣至其它種類仍需進一步的研究。2對重金屬累積的實驗預測橈足類對不同重金屬蓄積的強弱不同,對同種重金屬的蓄積受海域差異的影響顯著。南大洋海域的Zn、Fe、Mn、Cu、Ni、Pb、Cd、Hg和Co等重金屬在橈足類體內濃縮系數(shù)(bioconcentrationfactor,BCF)達2—5個數(shù)量級不等,其強弱順序大致是:Fe≈Zn>Cu≈Cd>Mn≈Hg>Pb>Ni;臺灣北部海域橈足類對各重金屬的濃縮系數(shù)數(shù)量級依次為:Fe(6.0)>Zn(5.7)>Pb(5.6)>Cr(5.5)>Cu(5.0)>Cd(4.9)>Mn(4.8)。其中,大多數(shù)海域中的橈足類對Zn、Cu的蓄積往往相差在一個數(shù)量級內,而對Pb和Cd的蓄積差異大于一個數(shù)量級,見圖1。海洋橈足類對重金屬的蓄積來源于水體和顆粒物(生物和非生物顆粒)兩個途徑。不同暴露途徑導致重金屬的蓄積部位不同。水體的重金屬可被橈足類體表直接吸附而蓄積于其外骨骼,而顆粒相重金屬則以被橈足類攝食進而同化的方式蓄積于內組織。重金屬的存在形式及濃度會影響不同途徑蓄積的比例。當水體自由Cu2+濃度在1.6×10-15—1.6×10-12mol·L-1之間時,Acartiasp.和Temorasp.體內Cu主要是從食物蓄積(>75%),而當水體自由Cu2+濃度超過1.6×10-12mol·L-1時,從水相濃縮的Cu占20%以上,而Cu2+濃度大于1.6×10-10mol·L-1時,從水相濃縮的比例超過60%,即橈足類體內的Cu從食物蓄積的比例相對縮小了。近10多年來,隨著檢測技術的進步以及放射性同位素標記法等的應用,橈足類對重金屬蓄積的室內研究取得了較大進展。Wang和Fisher提出的重金屬生物可利用動力學模型可定量描述橈足類對重金屬的蓄積。該模型動力學方程為:dC/dt=(Ku·Cw)+(AE·IR·Cf)-(Ke+g)·C(1)其后,Fisher等對動力學方程(1)作了修改:Css=(Ku·Cw)/(Kew+g)+(AE·IR·Cf)/(Kef+g)(2)并利用模型(2)預測橈足類對Zn、Ag、Co和Se的蓄積,其室內實驗預測結果和現(xiàn)場測試結果十分吻合,僅Cd的現(xiàn)場測試濃度為室內預測結果的4倍。Luoma和Rainbow同樣在模型(2)的基礎上分析了15篇相關文獻中的14種動物(包括橈足類)對7種重金屬的蓄積情況,預測值與試驗觀測值相比較,相關性較好(R2=0.98),其中大部分預測值與觀測值差異在2倍以內。因此,通過蓄積模型既可描述不同重金屬在橈足類體內蓄積能力,還可判斷重金屬主要是通過水還是食物途徑蓄積,從而為生態(tài)環(huán)境的評價及環(huán)境標準的制定提供參考依據(jù)。3魚類等食物對高營養(yǎng)級魚類的傳遞橈足類體內蓄積的重金屬可通過食物鏈傳遞至海洋更高營養(yǎng)級生物環(huán)節(jié)。一方面,橈足類蓄積的重金屬可在海洋無脊椎動物中傳遞。藤壺(Elminiusmodestus)是一種從食物中吸收并蓄積重金屬的附著甲殼動物,其對橈足類軟組織中的重金屬同化率高于浮游植物,此外,橈足類還是傳遞重金屬至貝類等無脊椎動物的食物環(huán)節(jié)。另一方面,部分重金屬可通過橈足類向魚類食物鏈放大。例如,重金屬可通過橈足類及草食性魚類等食物傳遞至紫紅笛鯛Lutjanusargentimaculatus,其中,對放射性Cs的傳遞系數(shù)TTF(trophictransferfactor,即捕食者與被捕食者體內重金屬濃度之比值)大于1,意味著橈足類對Cs的蓄積可能通過食物鏈向海洋高營養(yǎng)級魚類傳遞,并放大。Xu和Wang發(fā)現(xiàn),作為紫紅笛鯛食物的橈足類和植食性魚類對Zn的濃縮系數(shù)CF(concentrationfactor)分別為5×104—5×105和103—104,而橈足類與魚類對Se的CF相當(5×103—5×104),進而預測,當紫紅笛鯛從橈足類吸收Se和Zn的速率和同化率較高時,其TTF可達2.2—3.0?？梢?Se和Zn可能通過橈足類向某些魚類食物鏈傳遞,并放大。此外,某些重金屬可通過橈足類向更復雜的食物網(wǎng)傳遞?？偣图谆赏ㄟ^加拿大BaffinBay內NorthwaterPolynya區(qū)域的復雜食物網(wǎng)(包括藻、橈足類等浮游動物、北極鱈魚、環(huán)斑海豹、海鳥)傳遞并放大,蓄積于高營養(yǎng)級生物的肌肉和肝臟中;肝臟和肌肉中的Rb及肌肉中的Zn亦存在生物放大的現(xiàn)象。盡管部分重金屬種類其濃度從浮游植物到浮游動物再到魚類這一食物鏈中逐漸下降,然而橈足類等許多植食性動物及其高級消費者從食物中蓄積重金屬的比率仍遠高于從水中蓄積,給其它海洋生物造成危害,甚至對人類的健康構成潛在的威脅。4關于對橈足類的毒性效應研究橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位。盡管國外關于重金屬對橈足類影響的研究較多,但我國大陸在重金屬對橈足類影響方面的研究頗少,只有林汝榕、李少菁、季更生、姜曉東等人為數(shù)不多的文獻有報道[53,54,55,56,53,54,55]。同時,地理位置、氣候等環(huán)境的差異使得我國沿海橈足類種類與世界其它區(qū)域的種類差別較大,國外的一些研究結果并不適用于國內。今后應從以下幾個方向深入開展重金屬對海洋橈足類影響的研究:(1)體內致毒重金屬存在形式的研究國外對重金屬在橈足類體內的致毒形式存在兩種觀點,一種觀點認為重金屬對橈足類的毒性取決于其體內重金屬的負荷量,而其體內重金屬的負荷量又決定于其生活環(huán)境及其食物(浮游植物等)中的重金