馬尾松種源種源寬度和木材密度的年齡效應(yīng)

馬尾松種源種源寬度和木材密度的年齡效應(yīng)

源試驗(yàn)和優(yōu)良源選擇是森林遺傳改良的最基礎(chǔ)工作。世界上一些重要造林樹種歐洲赤松(Pinussylvestris)、挪威云杉(Piceaabies)、火炬松(P.taeda)、杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(P.massoniana)、油松(P.tabulaeformis)和落葉松(Larix)等已開展了大規(guī)模的種源試驗(yàn),揭示了生長(zhǎng)、形態(tài)和材質(zhì)等主要經(jīng)濟(jì)性狀的種源和地理變異規(guī)律,為不同地區(qū)選出了適用的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)優(yōu)良種源。然而不同種源生長(zhǎng)發(fā)育特性存在顯著差異,有些種源表現(xiàn)出早期速生豐產(chǎn),另一些種源早期生長(zhǎng)速率一般但中后期生長(zhǎng)較快。又如幼齡材管胞短,胞壁薄,密度變異大,成熟材細(xì)胞細(xì)長(zhǎng),胞壁厚,密度較穩(wěn)定(Zobeletal.,1989),因此種源生長(zhǎng)和材性變異存在著明顯的年齡效應(yīng)。研究各種源生長(zhǎng)和材性隨年齡的變化規(guī)律,揭示種源生長(zhǎng)和材性的年齡效應(yīng),可降低在幼齡期對(duì)各性狀早期選擇而產(chǎn)生的偏差。林木不同基因型(種源、家系)生長(zhǎng)隨樹木發(fā)育的變化模式有很多相關(guān)研究報(bào)道,如Isik等(1995)發(fā)現(xiàn)挪威云杉無性系有早期生長(zhǎng)慢后期加快型及早期生長(zhǎng)快后期轉(zhuǎn)慢型等多種類型;秦國(guó)峰(2003)基于對(duì)49個(gè)馬尾松種源材積生長(zhǎng)量的生長(zhǎng)進(jìn)程研究,將種源分為快、慢、先快后慢和先慢后快4種類型。木材基本密度隨年齡的徑向變異模式因樹種而異,但普遍認(rèn)為硬松類樹種的木材密度由髓心向外迅速增加,然后逐漸趨于平穩(wěn)(Zobeletal.,1989)。鑒于幼齡材與成熟材材性的顯著差異,降低幼齡材比例和提高幼齡材密度可以提高木材的均勻性(Zobeletal.,1989;Nichollsetal.,1980)。Loo等(1985)和Gapare等(2006)分別研究了火炬松和輻射松(Pinusradiata),認(rèn)為木材密度由幼齡材向成熟材過渡年齡分別在11和7.5年左右,過渡年齡受中等強(qiáng)度的遺傳控制,以期選擇幼齡期短、幼齡材密度大、材性均勻的基因型。但已有報(bào)道以幼齡階段或未達(dá)到主伐年齡時(shí)的研究結(jié)果為主。本文利用設(shè)置在浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)24年生49個(gè)產(chǎn)地的馬尾松種源試驗(yàn)林,在馬尾松生長(zhǎng)、形質(zhì)和木材基本密度種源變異與種源區(qū)劃研究的基礎(chǔ)上(劉青華等,2009),進(jìn)一步研究年輪寬度和木材基本密度的種源變異及年齡效應(yīng),闡明不同種源區(qū)種源隨樹齡的增加年輪寬度和基本密度的徑向變異規(guī)律及木材密度徑向均勻性的差異,揭示不同年輪段年輪寬度和木材基本密度的遺傳相關(guān)和早晚期相關(guān),從而為早期選擇速生、材性均勻性高的馬尾松種源提供重要理論依據(jù)。1材料和方法1.1馬尾松種源試驗(yàn)試驗(yàn)材料取自設(shè)置在浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)的24年生馬尾松種源試驗(yàn)林,來自14個(gè)省區(qū)49個(gè)產(chǎn)地的種源參試。該種源試驗(yàn)林位于浙江省千島湖東南湖區(qū),自然概況、試驗(yàn)設(shè)計(jì)及育林方式、措施見劉青華等(2009)。1.2最佳植株調(diào)查由于重復(fù)Ⅰ和Ⅳ保存不完整,本文只利用其他6個(gè)重復(fù)的材料。2008年4月在每重復(fù)的試驗(yàn)小區(qū)中選擇2株生長(zhǎng)最佳植株,在測(cè)其樹高、胸徑、通直度等生長(zhǎng)和形質(zhì)的同時(shí)(劉青華等,2009),在植株胸高處上坡方位用6mm直徑的生長(zhǎng)錐鉆取一髓心至樹皮的完整無疵木芯。對(duì)所取木芯自髓心向外,每5個(gè)年輪切成一段,測(cè)其寬度(Wi),并用最大含水量法測(cè)每年輪段的基本密度(Di)(Smith,1954)。1.3生長(zhǎng)木的生長(zhǎng)特性及測(cè)量模型利用各年輪段寬度測(cè)定值估算其所代表的年輪段面積[Ai=π(∑li)2-π(∑li-1)2,li為第i段木芯的長(zhǎng)度],進(jìn)而計(jì)算1~5,6~10,11~15,16~20,21~22輪,及幼齡材(1~10輪)和成熟材(16~22輪)木芯的加權(quán)平均基本密度Db=∑AiDi/∑Ai。以小區(qū)單株測(cè)定值為單元,采用SAS/STAT軟件中的GLM程序進(jìn)行性狀方差分析,以驗(yàn)證重復(fù)、種源和重復(fù)×種源互作效應(yīng)。性狀表型/遺傳相關(guān)分析時(shí)以小區(qū)平均值為單元,采用DPS數(shù)據(jù)分析軟件處理。通過比較,選用y=ax3+bx2+cx+d三次多項(xiàng)式模型來擬合馬尾松種源徑向生長(zhǎng)和木材基本密度與年齡的關(guān)系,以揭示其年齡效應(yīng),其中y為各年輪段的平均年輪寬度或各年輪段的木材基本密度,x為各年輪段距髓心的平均年輪數(shù),a、b、c和d為回歸常數(shù)。2結(jié)果與分析2.1與種源間競(jìng)爭(zhēng)的遺傳關(guān)系表1方差分析結(jié)果顯示,馬尾松1~5,6~10,11~15,16~20,21~22輪的年輪寬度皆存在著極顯著的種源差異,各年輪段年輪寬度的變異系數(shù)都在20%以上,意味著在從幼林到主伐期間的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段馬尾松49個(gè)產(chǎn)地間的徑向生長(zhǎng)皆存在較大的差異,徑向生長(zhǎng)的種源效應(yīng)貫穿整個(gè)樹木生長(zhǎng)發(fā)育階段,由此可見種源選擇對(duì)于提高馬尾松生產(chǎn)力的重要性。從6~10輪向11~15輪和16~20輪年輪寬度的種源變異系數(shù)逐漸增大,其中以16~20輪年輪寬度的種源變異系數(shù)最大,達(dá)31.23%。其原因除與種源間本身的遺傳差異有關(guān)外,還與因試驗(yàn)小區(qū)較小導(dǎo)致種源間生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)劇烈進(jìn)而人為地加大種源間差異有關(guān)(周志春等,1993)。(1)重復(fù)、種源、種源×重復(fù)和機(jī)誤自由度分別為5,48,234和267。*和ue012ue012分別為0.05和0.01顯著水平。下同。DFofblock,provenance,provenance×blockanderroris5,48,234and267,respectively.*andue012ue012meansignificanceatthe0.05and0.01probabilitylevelsrespectively.Thesamebelow.近髓部1~5輪的木材基本密度種源效應(yīng)較小(表1),進(jìn)一步證實(shí)了周志春等(1990)的研究結(jié)果,而其他年輪段木材基本密度的種源效應(yīng)皆達(dá)到顯著或極顯著水平。雖然1~5輪年輪段木材基本密度的種源效應(yīng)不顯著,但其種源變異系數(shù)卻最大,達(dá)12.95%,意味著仍具有較大的選擇潛力。第6輪后各年輪段木材基本密度的種源變異系數(shù)穩(wěn)定在10%左右,較少受年輪生長(zhǎng)發(fā)育、試驗(yàn)重復(fù)及其與種源互作的影響。綜上說明通過種源選擇可實(shí)現(xiàn)木材基本密度的遺傳改良。表1還列出了馬尾松種源幼齡材和成熟材年輪寬度和基本密度的方差分析結(jié)果,發(fā)現(xiàn)其皆存在顯著或極顯著的種源差異。相對(duì)于成熟材,幼齡材年輪寬度的種源變異系數(shù)較小,僅為成熟材的63.29%,表明馬尾松徑向生長(zhǎng)的種源效應(yīng)在成熟期表現(xiàn)得尤為明顯。幼齡材和成熟材基本密度的種源變異系數(shù)差異卻不大。2.2輪段3個(gè)種源區(qū)木材基本密度的徑向變異根據(jù)前文對(duì)24年生49個(gè)產(chǎn)地的種源試驗(yàn)結(jié)果,將馬尾松劃分為南部、中部和北部3個(gè)種源區(qū)(劉青華等,2009)。圖1利用三次多項(xiàng)式分別3個(gè)種源區(qū)擬合了種源各年輪段平均年輪寬度的徑向變化曲線,其R2在0.9553~0.9902間,擬合度很高。從圖1可以看出,3個(gè)種源區(qū)的種源各年輪段年輪寬度的徑向變異趨勢(shì)相似,皆表現(xiàn)出先迅速增長(zhǎng),在6~10輪年輪寬度達(dá)到最大值,之后各年輪段寬度逐漸變窄,21~22輪平均年輪寬度僅為6~10輪的31.67%。在徑向生長(zhǎng)過程中,南部種源一直快于中部和北部種源,這種趨勢(shì)在6~10輪段表現(xiàn)最為明顯,隨后差異不斷縮小,在21~22輪段3個(gè)種源區(qū)種源的平均年輪寬度相差較小。此外,根據(jù)年輪寬度連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量的相交位置(圖2)可推測(cè),3個(gè)種源區(qū)種源的徑向生長(zhǎng)在16~20輪皆可達(dá)到數(shù)量成熟,但到達(dá)時(shí)間的先后依次為南部種源區(qū)、中部種源區(qū)和北部種源區(qū)的種源。圖3為3個(gè)種源區(qū)種源各年輪段木材基本密度隨年齡變化的徑向變異趨勢(shì)線,皆表現(xiàn)為隨年齡增加木材基本密度先增加后逐漸變平穩(wěn)的“S”型,與年輪寬度的徑向變化趨勢(shì)正好相反。南部種源1~5輪木材基本密度測(cè)定值偏高,是由于松脂等在靠近髓心部位大量沉積、抽提物含量較高之故。在6~10輪和11~15輪段來自南部區(qū)種源的木材基本密度明顯低于中部和北部區(qū)的種源,但在16~20輪和21~22輪段其間的差異卻較小,這一結(jié)果說明對(duì)南部區(qū)種源幼齡材基本密度的遺傳改良顯得尤為必要。材性改良的一個(gè)主要目的是提高木材性狀的均勻性,尤其是徑向的均勻性。Zobel等(1989)認(rèn)為基本密度的不均勻是木材最主要的缺陷,它嚴(yán)重影響最終產(chǎn)品的品質(zhì)和制漿造紙的成本。提高幼齡材密度可降低因短輪伐期經(jīng)營(yíng)而造成木材品質(zhì)下降的負(fù)面影響(Rozenbergetal.,1997)。這里用幼齡材與成熟材木材基本密度的比值(I)來表示基本密度徑向變異的均勻性。南部區(qū)種源的I值變化在0.77~0.88(圖4),種源變異系數(shù)為4.31%;相對(duì)于南部區(qū)種源,中部區(qū)種源I的平均值提高了20%,但種源間木材基本密度徑向均勻性卻較差,種源I值變化在0.75~0.92。北部區(qū)種源木材基本密度I的平均值最高(0.89),種源間變化較小(0.84~0.91)。由此可見,部分南部區(qū)種源的快速生長(zhǎng)是以降低幼齡材密度為代價(jià)的,致使幼齡材和成熟材基本密度差異較大。但從圖4可看出,也有部分南部區(qū)種源木材基本密度的徑向均勻性較高。以49個(gè)參試種源的I均值為閾值,從已確定的19個(gè)紙漿材優(yōu)良種源(劉青華等,2009)中進(jìn)一步選擇出廣西橫縣、恭城、忻城,廣東乳源和福建南靖5個(gè)基本密度徑向均勻性高的紙漿材優(yōu)良種源。2.3表型和遺傳的相關(guān)性表2性狀相關(guān)分析表明,隨著年齡增加和樹木生長(zhǎng)發(fā)育,馬尾松種源年輪寬度和木材基本密度間的負(fù)相關(guān)性不管是在表型還是在遺傳上都逐漸加強(qiáng)。1~5輪段年輪寬度和木材基本密度的表型和遺傳均不相關(guān),但在第6輪(約8年生)后,各年輪段年輪寬度和木材基本密度的負(fù)遺傳相關(guān)都達(dá)到顯著或極顯著水平,選擇徑向生長(zhǎng)快的種源會(huì)明顯降低其木材基本密度。2.4基本密度表型和遺傳相關(guān)分析表3列出了1~5,1~10,1~15輪年輪寬度和木材基本密度與不同伐期(1~20,1~22輪)時(shí)的早晚相關(guān)。從表中可看出1~5,1~10,1~15輪年輪寬度與1~20,1~22輪的年輪寬度均呈極顯著的表型和遺傳相關(guān),利用1~5輪段(約7年生)的年輪寬度即可對(duì)種源生長(zhǎng)進(jìn)行有效的早期選擇。1~5輪的基本密度與1~20,1~22輪的基本密度遺傳相關(guān)性較小,但1~10,1~15輪的基本密度與1~20,1~22輪的基本密度的表型和遺傳相關(guān)皆極顯著(P<0.01),表明木材基本密度早期選擇的年齡晚于徑向生長(zhǎng)。因此進(jìn)行高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)種源選擇時(shí),可在7年生(1~5輪)時(shí)先淘汰生長(zhǎng)較差的種源,在12年時(shí)(1~10輪)再對(duì)種源進(jìn)行生長(zhǎng)和木材基本密度的選擇。3種源區(qū)的木材密度對(duì)宏觀效應(yīng)的影響在生長(zhǎng)早期或幼齡材階段,馬尾松各種源的徑生長(zhǎng)相對(duì)較快,且較少受樹木競(jìng)爭(zhēng)影響,結(jié)果年輪寬度的種源變異較小。隨著樹木的生長(zhǎng)發(fā)育,種源徑生長(zhǎng)量總體上有所減小,但由于部分種源在生長(zhǎng)后期仍具有較大的徑生長(zhǎng)量,一些慢生種源徑生長(zhǎng)因植株間競(jìng)爭(zhēng)而受抑,導(dǎo)致生長(zhǎng)后期年輪寬度的種源效應(yīng)明顯增大,如幼齡材年輪寬度的種源變異系數(shù)僅為成熟材的63.29%,說明年輪寬度種源變異存在明顯的年齡效應(yīng)。通過比較發(fā)現(xiàn),3個(gè)種源區(qū)種源年輪寬度、木材基本密度的徑向變異模式相似,表現(xiàn)為年輪寬度隨著形成層年齡的增加先增后降,年輪木材基本密度隨著形成層年齡的增加先增后變平緩,呈“S”型的變化趨勢(shì),這類似于紅松(Pinuskoraiensis)(王慧梅等,2004)、加勒比松(P.caribaea)(文小明等,1996)和杉木(駱秀琴等,1999)等種源的研究結(jié)果,這也證實(shí)了Zobel等(1989)提出的硬松類樹種木材密度從髓心向外先迅速增加,在接近樹皮時(shí)逐漸變平穩(wěn)的觀點(diǎn)。木材基本密度徑向均勻性是衡量種源材性的重要指標(biāo),也是說明種源木材密度年齡效應(yīng)的一個(gè)較好指標(biāo)。研究表明,不同種源區(qū)種源木材密度徑向變異均勻性存在著明顯的差異。相對(duì)于北部和中部種源區(qū)種源,南部種源區(qū)種源在幼齡期其徑生長(zhǎng)明顯較快,細(xì)胞壁薄、腔大、晚材比例低,結(jié)果其木材基本密度明顯地低于中部和北部種源區(qū)的種源。而到了成熟材階段,木材細(xì)胞變小、壁增厚、腔變窄,晚材比例增大,3個(gè)種源區(qū)種源的木材基本密度都變大而差異縮小,結(jié)果導(dǎo)致南部種源區(qū)種源木材密度的徑向均勻性較低。然而在南部種源區(qū)種源中,仍存在一些速生、木材密度大、木材密度徑向均勻性高的優(yōu)良種源,其中廣東乳源和福建南靖2種源表現(xiàn)最優(yōu)。下一步研究組還將研究年輪木材密度組成及木材密度由幼齡材向成熟材過渡年齡的種源變異,以期為選擇過渡年齡小、幼齡材密度大、徑向均勻性高、年輪內(nèi)差異小的速生優(yōu)質(zhì)種源提供重要理論依據(jù)。生長(zhǎng)速度對(duì)材性的影響較為復(fù)雜,涉及到遺傳、環(huán)境和樹齡等多個(gè)方面,也是一個(gè)頗具爭(zhēng)議的內(nèi)容。不同年輪段年輪寬度和木材基本密度的相關(guān)分析結(jié)果表明,除1~5輪段外,各年輪段年輪寬度和木材基本密度的負(fù)遺傳相關(guān)都達(dá)到顯著或極顯著水平,進(jìn)一步證實(shí)了已有研究結(jié)果(周志春等,1990;1993),即選擇生產(chǎn)力高的速生種源會(huì)明顯降低其木材密度。在生長(zhǎng)早期,種源木材基本密