05、06-生物種變異、進(jìn)化、生活史對(duì)策

第5章生物種及其變異與進(jìn)化梁子安Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點(diǎn)：

生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合。物種是自然界真實(shí)存在的。物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。

一、生物種的概念物種的進(jìn)化過(guò)程即表現(xiàn)為基因頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的連續(xù)變化過(guò)程。（一）基因、基因庫(kù)和基因頻率基因：是帶有可產(chǎn)生特定蛋白遺傳密碼的DNA片段?；蚴浅蓪?duì)結(jié)構(gòu)，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成。等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫座位，二倍體生物個(gè)體在每個(gè)座位上有兩個(gè)等位基因（相同或不同）。二、種群的遺傳、變異與自然選擇哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）：是指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒(méi)有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫(kù)。種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。（二）變異、自然選擇和遺傳漂變1變異遺傳物質(zhì)蛋白質(zhì)表型張亞平1997：大熊貓共40只，分別為肝臟、心臟、肺、血液或毛發(fā)組織.共檢出9種線粒體DNA單倍型。其318bp的D環(huán)區(qū)序列的排序見(jiàn)左圖。漸變?nèi)海涵h(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，導(dǎo)致表型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群。地理亞種：環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)變化，或物種隔離，形成地理亞種。適合度(fitness)

：以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率算出。適合度高的，在基因庫(kù)中的基因頻率將隨世代而增大。

W(適合度)=m(基因型個(gè)體生育力)×l(基因型個(gè)體存活率)地理變異：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征在不同地區(qū)有顯著的差異。2.自然選擇naturalselection：進(jìn)化動(dòng)力選擇系數(shù)（s）=1-相對(duì)適合度（w）3.遺傳漂變geneticdrift

：進(jìn)化動(dòng)力基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變?cè)饺酰N群越小，遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。

種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強(qiáng)度的指標(biāo)。

A.小種群中基因頻率的巨大波動(dòng)導(dǎo)致等位基因的固定B.大種群中波動(dòng)受到抑制，較少發(fā)生遺傳變異的固定和喪失。選擇系數(shù)(s)=1–相對(duì)適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動(dòng)力（evolutionaryforces）中性說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。篩選說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。平衡選擇說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。建立者效應(yīng)：新建立者種群與母種群的遺傳差異越來(lái)越大的現(xiàn)象。如：南非的布爾人是1652年來(lái)自荷蘭20人（♂1♀19）的后裔，其中♂帶有遺傳性舞蹈病基因。結(jié)果？遺傳瓶頸：一個(gè)種群在某一時(shí)期由于環(huán)境災(zāi)害或人為過(guò)捕等原因?qū)е路N群數(shù)量急劇下降和原有遺傳多樣性減少的現(xiàn)象。北方象海豹，24個(gè)座位中僅有1個(gè)等位基因建立者種群：以1~幾個(gè)個(gè)體為基礎(chǔ)在空白生境中建立的種群。（三）遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)種群大小隨時(shí)間的變化

(a)陰影帶的變窄來(lái)表遺傳瓶頸(陰影的亮度表示遺傳變異下降和后來(lái)通過(guò)突變帶來(lái)的逐漸增加)；(b)由少數(shù)個(gè)體建立的種群，呈現(xiàn)相似的初始遺傳變異的缺乏（四）表型的自然選擇模型自然選擇有3種基本方式定向選擇：人工選擇穩(wěn)定選擇:環(huán)境對(duì)處于種群數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間的個(gè)體時(shí)，淘汰兩端個(gè)體，屬于穩(wěn)定選擇。如嬰兒出生體重平均3.3kg初生死亡率低分裂選擇

如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。

基因型

A1A1A1A2A2A2

總計(jì)頻率p22pqq21適合度w11w12w22對(duì)下一代的貢獻(xiàn)p2w112pqw12q2w22w=p2w11+2pqw12+q2w22選擇后的p2w11/w2pqw12/wq2w22/w基因型頻率1同一位點(diǎn)的兩個(gè)等位基因在選擇前后的基因型頻率生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，自然選擇不僅局限于個(gè)體。

此外，可能還有下列幾個(gè)生物學(xué)單位的選擇：

配子選擇gameteselection:

選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇。親屬選擇kinselection:利他行為。群體選擇groupselection:一個(gè)物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。

性選擇sexualselection:

如雄鳥(niǎo)、雄魚(yú)具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達(dá)的角等?；蛄鱣eneflow：描述的是基因在種群內(nèi)通過(guò)相互雜交、擴(kuò)散和遷移進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)。

地理物種形成學(xué)說(shuō)geographicaltheoryofspeciation1）地理隔離：

通常由于地理屏障將兩種群隔離開(kāi)，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻。

2）獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化。

三、物種形成（一）物種形成及其過(guò)程3）生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，因而形成兩個(gè)種，物種形成過(guò)程完成。1.交配前或合子前隔離機(jī)制阻止雜合子產(chǎn)生1）生態(tài)或生境隔離：歐洲蚊半咸水、無(wú)斑按蚊流動(dòng)淡水2）季節(jié)或時(shí)間隔離：交配或花期發(fā)生在不同時(shí)間3）性隔離：不同種間性的吸引力很弱或缺乏4）機(jī)械隔離：生殖器或花粉的物理性質(zhì)不同5）不同傳粉者隔離：蘭花模仿特定雌蜂吸引雄蜂來(lái)交配6）配子隔離：2.交配后或合子隔離機(jī)制降低雜合體的生存能力或繁殖力1）雜種不存活：雜種存活力下降或不能存活2）雜種不育：3）雜種受損；F2代或回交雜種后代存活力或繁殖力下降Dobzansky的繁殖隔離機(jī)制物種形成的三類方式地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離異域的A異域的B鄰域的同域的1）異域性物種形成:與原來(lái)種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種，為異域性物種形成

2）鄰域性物種形成:新種形成在相鄰種群，僅有部分地理隔離的種群。廣布種銀鷗

3）同域性物種形成:新種從原來(lái)種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。加拉帕戈斯群島14種達(dá)爾文地雀。多倍體植物與原來(lái)物種。①兩個(gè)種群大范圍的地理分割，各自演化，食性不專，形成生殖隔離機(jī)制。例：K-對(duì)策的犬、貓科或鳥(niǎo)類②通過(guò)種群中少數(shù)個(gè)體從原種群分離出去，到達(dá)他地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。r-對(duì)策對(duì)昆蟲(chóng)、嚙齒類（二）物種形成的方式第6章生活史對(duì)策梁子安生活史、生活史對(duì)策生活史(lifehistory)是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程。關(guān)鍵組分：身體大小

(bodysize)、生長(zhǎng)率(growthrate)、繁殖(reproduction)和壽命(longevity)。生態(tài)對(duì)策(bionomicstrategy)或生活史對(duì)策(lifehistorystrategy)：生物在生存斗爭(zhēng)中獲得的生存對(duì)策。一、能量分配與權(quán)衡達(dá)爾文魔鬼Darwiniandemons：生物出生后短期內(nèi)達(dá)到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個(gè)體后代并長(zhǎng)壽。不存在能量分配與權(quán)衡energyallocationandtrade-off：能量必須在生活史組分間權(quán)衡與分配花旗松生長(zhǎng)與繁殖輸出之間的權(quán)衡馬鹿生殖率提高導(dǎo)致死亡率增加花旗松生長(zhǎng)與繁殖輸出之間的權(quán)衡生長(zhǎng)與繁殖權(quán)衡馬鹿生殖率提高導(dǎo)致死亡率增加生存與繁殖率權(quán)衡產(chǎn)奶雌鹿的死亡率明顯高于不育雌鹿二、體型效應(yīng)物種體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)與內(nèi)稟增長(zhǎng)率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系個(gè)體重量與種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率的關(guān)系個(gè)體大小與世代周期的關(guān)系解釋：Southwood(1976)：生物個(gè)體體型變小，使其單位重量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過(guò)來(lái)生命周期的縮短，必將導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，從而只有提高內(nèi)稟增長(zhǎng)率來(lái)加以補(bǔ)償。從生存角度看，體型大、壽命長(zhǎng)的個(gè)體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)力會(huì)更強(qiáng)。而小個(gè)體物種由于壽命短，世代更新快，可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，使進(jìn)化速度更快。三、生殖對(duì)策r-選擇和K-選擇生殖價(jià)和生殖效率生境分類與植物的生活史對(duì)策機(jī)遇、平衡和周期性生活史對(duì)策（一）r-選擇和K-選擇MacArthur和Wilson1976：r-選擇和K-選擇。E.Pianka1970：統(tǒng)稱r-選擇和K-選擇理論。r-選擇：不穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化，種群增長(zhǎng)率r最大。特征：快速發(fā)育，成體小型，后代數(shù)量多個(gè)體小，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-選擇：接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化，適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)。特征：慢速發(fā)育，成體大型，后代數(shù)量少體型大，低繁殖能量分配和長(zhǎng)世代周期。r-選擇和K-選擇相關(guān)特征的比較r-選擇(對(duì)策)K-選擇(對(duì)策)氣候多變、難預(yù)測(cè)、不確定穩(wěn)定、可預(yù)測(cè)、較確定死亡災(zāi)難性、無(wú)規(guī)律、非密度制約比較有規(guī)律、密度制約存活曲線3型，幼體存活低1、2型，幼體存活高種群大小時(shí)間上變動(dòng)大不穩(wěn)定、<K值穩(wěn)定、密度臨近K值種內(nèi)中間競(jìng)爭(zhēng)多變、通常不緊張經(jīng)常緊張選擇傾向發(fā)育快、增長(zhǎng)力高、早育、小型、單次生殖發(fā)育緩慢、競(jìng)爭(zhēng)力高、晚育、大型、多次生殖壽命短、通常<1年短、通常>1年最總結(jié)果高繁殖率高存活率r-選擇和K-選擇適宜分類單元不同分類單元間進(jìn)行廣泛的比較。K-選擇：森林樹(shù)木和大型哺乳動(dòng)物缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。r-選擇：一年生植物和昆蟲(chóng)缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。不支持大小相似的動(dòng)物（如蚜蟲(chóng)）具最高種群增長(zhǎng)力(r-選擇)，卻生大體型的后代（K-選擇）錯(cuò)呼？對(duì)耶？蚜蟲(chóng)是一種特例r-選擇和K-選擇在進(jìn)化過(guò)程的優(yōu)缺點(diǎn)K-選擇：種群競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)、數(shù)量穩(wěn)定、一般接近K值、大死亡率或?qū)е律惩嘶目赡苄暂^小，一旦受危害種群數(shù)量下降，種群恢復(fù)困難。如大熊貓r-對(duì)策：高死亡率、種群已恢復(fù)、高擴(kuò)散力、高運(yùn)動(dòng)性、有利于新種形成。（二）生殖價(jià)和生殖效率生殖價(jià)reprodutivevalue（Vx）：當(dāng)前繁殖輸出+未來(lái)繁殖繁殖輸出生殖效率：后代質(zhì)量/生殖能量進(jìn)化預(yù)期使個(gè)體傳遞給下一代的總后代數(shù)最大。如果未來(lái)生命期望值低，分配該當(dāng)前的繁殖就大，反之亦然。個(gè)體間生殖價(jià)差異例子-濱螺不能動(dòng)、巖面間的狹縫生境：保護(hù)、競(jìng)爭(zhēng)激烈能動(dòng)、大石塊表面生境：易受攻擊前者：體小，殼薄、繁殖力強(qiáng)，r選擇；后者：體大，殼厚、繁殖力低，k選擇（三）生境分類分類：高-CR生境;低-CR生境高-CR：競(jìng)爭(zhēng)劇烈或?qū)π⌒统审w捕食嚴(yán)重,任何由于繁殖而導(dǎo)致生長(zhǎng)下降都會(huì)使未來(lái)繁殖付出高代價(jià)，預(yù)測(cè)身體長(zhǎng)到一定程度才開(kāi)始繁殖;低-CR：競(jìng)爭(zhēng)弱，大型個(gè)體被捕食壓力大或死亡率高，推遲繁殖沒(méi)有優(yōu)勢(shì)。Grime的CSR三角形低嚴(yán)峻度，低干擾：成體競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策—competitive，C-選擇低嚴(yán)峻度，高干擾：高繁殖率的雜草對(duì)策—ruderal，R-選擇高嚴(yán)峻度，低干擾：脅迫忍耐對(duì)策—stress

toleran，S-選擇高嚴(yán)峻度，高干擾:

不能生活生境的嚴(yán)峻度生境干擾水平雜草對(duì)策競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策脅迫忍受對(duì)策不能生活（四）機(jī)遇、平衡、周期性生活史對(duì)策K.

Winemiller

和K.Rose機(jī)遇對(duì)策：低lm、低a、低mx周期性對(duì)策：低lm、晚a、高mx平衡性對(duì)策：高lm、晚a、低mx四、滯育和休眠雛蝗的卵只有在4℃以下90天后才能繼續(xù)發(fā)育；哺乳動(dòng)物：推遲胚胎植入，如馬鹿?jié)撋F(xiàn)象：緩步動(dòng)物可以在休眠狀態(tài)下存活許多年。睡蓮：種子可以保存成百上千年五、遷徙遷徙有方向性，擴(kuò)散離開(kāi)出生地?zé)o方向性遷徙種類生境1生境2反復(fù)往返海洋浮游生物海表面(晚上)深水（白天）蝙蝠棲息地（白天）取食地多種鳥(niǎo)類