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湖南電平棘胸蛙繁殖性能的研究

兩棲動物的兩類畸形有多種類型,受到多種選擇壓力的影響。尋找引起二元變形的原因,檢測特定物種的二元變形,并研究二元變形與動物繁殖特性之間的關(guān)系,有助于深入了解動物二元變形的發(fā)育關(guān)系。棘胸蛙(PaaspinosaDavid)是兩棲綱無尾目參差型亞目蛙科棘蛙屬動物,是中國棘蛙屬分布最廣的一種動物,廣泛分布于云南、貴州、安徽、江蘇、浙江、江西、湖北、湖南、福建、廣東、廣西和香港等地,國外分布于越南139.由于人為捕殺和自然環(huán)境的惡化,野生棘胸蛙資源遭到嚴重破壞,現(xiàn)被中國物種紅色名錄列為易危(VU)等級,各地對其規(guī)?;B(yǎng)殖也在積極探索中,但對其基礎(chǔ)生物學研究尚需深入.筆者測定了棘胸蛙的兩性異形和雌性繁殖特征.1動物體形態(tài)和產(chǎn)卵質(zhì)量的測量實驗動物于2005年11月采自湖南平江(113°58′E,28°72′N),活體測量并解剖.用數(shù)顯游標卡尺測定動物的體長(Snout-urostylelength,SUL)、頭長(Headlength,HL)、頭寬(Headwidth,HW)、前肢長(Forelimblength,FLL)和后肢長(Hindlimblength,HLL)等5個形態(tài)指標(±0.01mm),用Mp2002電子天平稱量動物的體質(zhì)量(Bodymass,BS)和卵巢質(zhì)量(±0.01g),統(tǒng)一測量了動物體右側(cè)的各形態(tài)指標.部分雌體懷卵數(shù)量的測定:解剖取出雌體卵巢稱質(zhì)量(M);隨機取一部分卵巢稱質(zhì)量(M1),計數(shù)其中的卵數(shù)量(N1);通過公式N=N1×MM1Ν=Ν1×ΜΜ1計算獲得雌體的懷卵數(shù)量(N).每個卵巢重復測定3次,取平均值作為雌體的懷卵量(Broodamount,BA).每次測量前調(diào)零,以減少誤差.用Kolmogorov-Smirnov和Bartlett分別檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性.經(jīng)檢驗,數(shù)據(jù)符合參數(shù)統(tǒng)計條件.用t檢驗比較體長和體質(zhì)量的兩性差異;線性回歸分析局部形態(tài)特征與體長的關(guān)系,以及懷卵量與雌體大小的關(guān)系,以體長為協(xié)變量作協(xié)方差分析(AnalysisofCovariance,ANCOVA)比較其他形態(tài)指標的兩性差異.描述性統(tǒng)計值用平均值±標準差和范圍表示,顯著性水平設(shè)置為α=0.05.所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析用SPSS13.0統(tǒng)計軟件包完成.2木納格氏體的形態(tài)特征與體長的關(guān)系棘胸蛙雌雄兩性在體色上無顯著差異.雄性成體胸部布滿較多的刺疣,刺疣中央具有黑色角質(zhì)刺;雄體前肢末端內(nèi)側(cè)均有肉質(zhì)突起.雌性成體無上述特征.用直方圖顯示棘胸蛙兩性的體長分布頻率(見圖1).本研究中最小的棘胸蛙體長為73.90mm,故將體長大于73.90mm者視為性成熟個體(實際性成熟雌體體長可能還要小些).t檢驗結(jié)果表明,性成熟的雄性個體體長為(93.96±10.47)mm,體質(zhì)量為(100.25±24.73)g,顯著大于雌性個體(體長為(85.78±7.55)mm,體質(zhì)量為(77.66±17.6)g).所測定的形態(tài)特征皆與體長呈顯著正相關(guān)(所有P<0.0001).以體長為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明,雌雄兩性在局部形態(tài)上均無顯著差異(見表1).通過對棘胸蛙雌雄兩性各局部形態(tài)特征隨體長變化的斜率檢驗,表明雌雄兩性個體所有局部特征除后肢長(F1,162=3.213,P<0.05)外,其余隨體長的增長呈同速增長(頭長:F1,162=0.019,P>0.05;頭寬:F1,162=1.875,P>0.05;前肢長:F1,162=0.028,P>0.05).從回歸方程的斜率可以看出,雌性棘胸蛙后肢長的增長速率(0.920)大于雄性的增長速率(0.621)(見圖2).棘胸蛙雌體懷卵數(shù)量與體長和體質(zhì)量皆呈正相關(guān)(見圖3),表明雌性個體越大,產(chǎn)卵數(shù)量越多.3性條件差異對兩性異形的影響兩棲動物普遍存在個體大小、體色和局部形態(tài)特征的兩性異形.不同性別的動物由于在生長速率、食性分化、死亡率及壽命等方面存在差異,必然導致動物分配用于繁殖和生長的資源存在差異.兩棲動物的兩性異形主要存在以下3種類型:(1)雌性成體大于雄性成體;(2)雄性成體大于雌性成體;(3)成年兩性個體大小沒有顯著差異,但雄體的頭部顯著大于雌體.其中第一種類型較為普遍,在無尾兩棲類中約占5%的種類為第二種類型.本研究結(jié)果表明,棘胸蛙的兩性異形為第二種類型.平江產(chǎn)棘胸蛙的個體大小有顯著的兩性差異,性成熟的雄性個體體長和體質(zhì)量顯著大于雌性,這些結(jié)果與金華產(chǎn)棘胸蛙完全相同.平江和金華兩地海拔高度、氣候、地貌和植被等環(huán)境變量均有差別,但兩地棘胸蛙兩性異形的基本特征和發(fā)生階段相同,表明該種棘胸蛙與其他一些蛙類一樣,近因性環(huán)境因子的地理差異對兩性異形的影響可能是次要的,而自然選擇和系統(tǒng)演化歷史(遠因)是兩性異形的決定因子.繁殖過程中兩性都要消耗能量,但消耗方式不同.在蛙類婚配過程中,雌性個體有時是在大范圍內(nèi)呈分散分布,有時在一個有限的小范圍內(nèi)同時會有很多雄性動物在尋找配偶.為了提高受精和繁殖的成功率,這就需要雄性個體比其競爭對手更快更早地找到和接近有性接受能力的雌性動物.高質(zhì)量的互補基因是雌蛙選擇雄蛙的前提,較大的雄蛙由于所面臨的捕食壓力和生存競爭較大,往往攜帶優(yōu)質(zhì)基因,選擇較大的雄蛙可提高后代的成活率和雌蛙基因的傳承.此外,在抱對過程中配對雌蛙會受到其他雄蛙的不斷搶奪,較大的雄體在爭斗中存在明顯的優(yōu)勢,由此導致兩性個體大小的差異.以體長為協(xié)變量的方差分析顯示,雄性棘胸蛙的前、后肢長與同等體長雌性的前、后肢長相等,這與棘胸蛙金華種群雄性的前肢長顯著大于同等體長雌性的前肢長的情況不一致.對這種情況可能的解釋是,不同地理環(huán)境對兩性形成不同的選擇壓力,從而使動物的兩性形態(tài)特征存在一定程度的地理變異.兩棲動物中頭部特征的兩性異形較為常見,但本文未檢測到棘胸蛙頭部大小的兩性差異,其生物學意義尚待進一步的實驗證據(jù)來闡明.動物的性選擇可能是通過同性成員間的配偶競爭(性內(nèi)選擇)、或通過偏愛異性的某個獨特特征(性間選擇)、或者兩條途徑兼而有之而實現(xiàn)的,因此性選擇與雌性繁殖輸出和雄性獲得配偶的概率有關(guān),從而導致不同性別的個體在性成熟之后表現(xiàn)為兩性異形,并有利于提高雌性的繁殖輸出.本研究表明棘胸蛙雄體大于雌體,且雌體的繁殖輸出與個體大小呈正相關(guān),雌體通過增加自身個體的大小來相應地增加腹腔容納量,有利于雌體增加繁殖輸出,提高繁殖適合度.研究發(fā)現(xiàn)海蟾蜍Bufomarinus、黑斑側(cè)褶蛙Pelophylaxnigromaculata和多疣

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