育種學ppt課件-09-第十章遠緣雜交

2023/9/18園藝植物育種學田振東1第十章遠緣雜交育種Distanthybridization

友誼牡丹蓮中國蓮與美洲蓮種間雜種2023/8/6園藝植物育種學田振東1第十章遠緣2023/9/18園藝植物育種學田振東2ContentsofthischapterCharactersofdistanthybridizationBreakdownofIncompatbilityMethodsofbreakdownSterilityApplicationofdistanthybridization2023/8/6園藝植物育種學田振東2Content2023/9/18園藝植物育種學田振東3

自然界物種存在地理隔離(geographicisolation)、生態(tài)隔離(ecologicalisolation)和生殖隔離(reproductionisolation)等類型。地理隔離、季節(jié)隔離的同種之間不存在生殖障礙。生殖隔離形成不同亞種，最后形成不同物種。遠緣雜交一般是指在分類學上種（species)、屬（genus）以上分類單位不同個體之間的交配。

多年生木本植物和無性繁殖植物遠緣雜種出現(xiàn)比例幾率高于一、二年生草本植物。遠緣雜交的概念2023/8/6園藝植物育種學田振東3自2023/9/18園藝植物育種學田振東4一、遠緣雜交的意義與特點

（一）遠緣雜交的意義

1.創(chuàng)造新的作物類型

遠緣雜交是創(chuàng)造植物新種類和作物新品種的重要途徑。通過遠緣雜交，可以打破物種種、屬之間的隔離，把兩個或多個物種經(jīng)過自然界長期進化積累起來的有益基因，在人為雜交條件下重新組合，使之形成新的類型和新種。2023/8/6園藝植物育種學田振東4一、遠緣雜交的2023/9/18園藝植物育種學田振東5

蘿藍（蘿卜×甘藍）芥菜(2n=aabb=36)油菜×黑芥(2n=bb=16)歐洲李櫻桃李(2n=aa=16)×黑刺李(2n=bbcc=32)杏李杏×中華李食用香蕉野生尖葉蕉×長梗蕉

蘋果梨秋子梨×沙梨

石榴紅花楸普通花楸×山楂曇箭荷花曇花×令箭荷花小黑麥小麥×黑麥小冰麥小麥×天藍冰草

小偃麥小麥×偃麥

2023/8/6園藝植物育種學田振東5蘿藍巴柯貝達美洲葡萄與河岸雜種華酥梨早酥梨×八云梨巴柯歐亞種與河岸雜種巴柯貝達華酥梨巴柯2023/9/18園藝植物育種學田振東7梅花（送春）梅與杏的雜種錦香梨巴梨與南果梨雜種2023/8/6園藝植物育種學田振東7梅花（送春）錦2023/9/18園藝植物育種學田振東82.利用異屬、種的特殊有利性狀

通過遠緣雜交利用野生種的高度抗病性和對環(huán)境脅迫（高溫、干旱、寒冷、高濕等）的抵抗能力，來改良栽培品種。

19世紀中葉歐洲育種者利用含抗晚疫病基因的野生馬鈴薯與栽培種雜交,獲得了抗晚疫病的品種。

核桃與山核桃屬間雜種，具有高度抗寒性，高產(chǎn)和具有很高利用價值的果實。2023/8/6園藝植物育種學田振東82.利用異屬2023/9/18園藝植物育種學田振東93.豐富作物的變異類型，提高園藝植物的品質(zhì)和觀賞價值

以花卉的色澤為例，由單一物種起源的花卉如香豌豆、翠菊、旱金蓮、牽牛花等花色往往比較單調(diào),而由若干個野生種雜交起源的花卉如唐昌蒲、香石竹、大麗花、薔薇類則花色豐富多彩。鹿子百合與山百合雜交后代與鹿子百合回交一代就可獲得花瓣大而反卷、花色帶紅的美麗新品種。2023/8/6園藝植物育種學田振東93.豐富作物2023/9/18園藝植物育種學田振東10美國著名育種學家布爾班克，用英格蘭野生白雛菊和美國栽培白雛菊雜交，以后又分別與德國和日本的白雛菊雜交，通過亞美歐三洲4個雛菊類型雜交經(jīng)過多年選育，培育出可以和菊花媲美的具有超強雜種優(yōu)勢的純白沙塔斯雛菊，花徑達10-17.5cm,聞名于全世界。2023/8/6園藝植物育種學田振東102023/9/18園藝植物育種學田振東114.創(chuàng)造新的雄性不育源

現(xiàn)代育種學利用遠緣雜交的手段導入胞質(zhì)不育基因或破壞原來的質(zhì)核協(xié)調(diào)關系育成番茄、南瓜、白菜等多種作物質(zhì)核不育的雄性不育系和保持系。蘿卜與大白菜雜交選育出蘿卜胞質(zhì)的大白菜雄性不育系。

2023/8/6園藝植物育種學田振東114.創(chuàng)造新2023/9/18園藝植物育種學田振東125.探索研究生物進化

遠緣雜交后代中可再現(xiàn)物種進化過程中所出現(xiàn)的一系列中間類型和新種類型,可為研究物種的進化歷史和確定物種間的親緣關系提供實驗根據(jù),有助于進一步闡明某些物種或類型形成與演變的規(guī)律,進而利用這些規(guī)律創(chuàng)造新物種。

2023/8/6園藝植物育種學田振東125.探索2023/9/18園藝植物育種學田振東13P.cerasiferaP.spinosa櫻桃李(2x=aa=16)×黑刺李(2x=bbcc=32)黃果肉色紅花青素色綠果肉色藍花青素色歐洲李(2x=aabbcc=48)F1(3x=abc=24)P.domestica染色體加倍例如以黑刺李與櫻桃李雜交,Fl加倍后,得到雙二倍體,其特征與歐洲李相似,而且和歐洲李雜交親和性良好,從而提出了關于歐洲李起源于上述種間雜交的觀點。2023/8/6園藝植物育種學田振東132023/9/18園藝植物育種學田振東14/d/bn/2007-05-19/1452751.shtml2023/8/6園藝植物育種學田振東14http:/2023/9/18園藝植物育種學田振東152023/8/6園藝植物育種學田振東15人類最早栽培的小麥，每個小穗只結一粒小麥，它是一種具有一組“AA”染色體的2倍體種。

大約在公元前9000年，一粒小麥與擬斯卑爾脫山羊草(染色體組為BB)天然雜交后，進化為每個小穗上結兩粒種籽，具有“AABB”染色體組型的4倍體小麥新物種——野生二粒小麥，這是小麥進化中的第一次遠緣雜交。第二次遠緣雜交發(fā)生在公元前5000年。二粒小麥同一種田間野草“粗山羊草”(染色體組為DD)發(fā)生的天然雜交，后經(jīng)自然變異和人工選擇，形成了我們現(xiàn)在種植的染色體組為“AABBDD”的6倍體小麥——普通小麥。

人類最早栽培的小麥，每個小穗只結一粒小麥，它2023/9/18園藝植物育種學田振東172023/8/6園藝植物育種學田振東172023/9/18園藝植物育種學田振東18小麥銹病偃麥草2023/8/6園藝植物育種學田振東18小麥銹病偃麥2023/9/18園藝植物育種學田振東19小麥偃麥草2023/8/6園藝植物育種學田振東19小麥偃麥草通過小麥遠緣雜交研究，培育成了一些雜種新類型和小偃4、5、6號小麥新品種，特別是小偃6號在生產(chǎn)中表現(xiàn)最為突出，小偃6號作為陜西省骨干小麥品種持續(xù)了15年，累計推廣面積1.2億畝，增產(chǎn)糧食60億斤。小偃6號：抗倒伏、抗干旱、

抗病力強、穗長早熟通過小麥遠緣雜交研究，培育成了一些雜種新類型和小偃4、2023/9/18園藝植物育種學田振東21（二）遠緣雜交的特點遠緣雜交不親和性（Incompatibility)

難交配性

種屬間的遠緣雜交，尤其是屬以上雜交，由于親緣關系較遠，在長期進化過程中，形成了各種隔離機制，受精過程很難進行，致使雜交不能正常結實和獲得種子。2023/8/6園藝植物育種學田振東21（二）遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東22遠緣雜種的難育性(nonviability)

雌、雄配子雖然能夠交配或通過采用克服雜難交配性措施產(chǎn)生了受精卵,但這種受精卵與胚乳或與母體的生理機能不協(xié)調(diào),不能發(fā)育成健全的種子?！傲鳟a(chǎn)”

有時種子在形態(tài)上雖已形成,但不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能發(fā)育成正常的植株。2023/8/6園藝植物育種學田振東22遠緣雜種的難2023/9/18園藝植物育種學田振東23雜種難稔性（Sterility）

遠緣雜種F1代雖然能夠長成植株,但由于生理上不協(xié)調(diào)而不能形成正常生殖器官，或雖能正常開花，但由于減數(shù)分裂形成配子時染色體連會發(fā)生紊亂，不能產(chǎn)生正常配子，導致雜種不能繁殖后代（F2代）。2023/8/6園藝植物育種學田振東23雜種難稔性（2023/9/18園藝植物育種學田振東24遠緣雜種后代分離的廣泛性和不規(guī)則性

遠緣雜交后代分離比種內(nèi)分離更為復雜，且無一定規(guī)律。遠緣雜交由于親本間的基因組成存在著較大差異，雜種的染色體組型也往往有所不同，因而造成雜種后代不規(guī)則的分離。

性狀常有返親趨勢。性狀分離延續(xù)多代。2023/8/6園藝植物育種學田振東24遠緣雜種后代2023/9/18園藝植物育種學田振東25例如：黑刺梨（2n=32)與桃（2n=16)之間的雜種,后代染色體有2n=32，2n=24，2n=16等。具有2n=32的實生苗性狀與黑刺梨相似，而2n=24的實生苗，則有很多變異，有些與一個親本相似，有些與另一個親本相似，甚至有些與李屬的其他種相似。2023/8/6園藝植物育種學田振東25例如：黑刺梨2023/9/18園藝植物育種學田振東265.遠緣雜種的雜種優(yōu)勢

遠緣雜種常由于遺傳上或生理上的不協(xié)調(diào)而表現(xiàn)生活力的衰退。但有些遠緣雜種能表現(xiàn)出非常明顯的優(yōu)勢。特別是在生活力,抗性、品質(zhì)等特性上尤為明顯。

雙重雜種優(yōu)勢（Doubleheterosis）

如柑橘類屬間雜種“枳橙”,其生長勢比枳殼旺盛，并保持了枳殼對衰退病的抗性，是柑橘的優(yōu)良砧木。秈稻與粳稻雜交水稻雜種優(yōu)勢突出。2023/8/6園藝植物育種學田振東265.遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東27二、遠緣雜交的障礙與克服途徑2023/8/6園藝植物育種學田振東27二、遠緣雜交2023/9/18園藝植物育種學田振東28（一）遠緣雜交難交配性及其克服途徑

遠緣雜交難交配性常表現(xiàn)為:

①種間柱頭環(huán)境和柱頭分泌物差異太大,致使花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽;

②花粉管生長緩慢或花粉管太短,不能進入子房到達胚囊;

③花粉管雖能進入子房到達胚囊,但不能正常受精,或只有卵核或極核發(fā)生單受精等。

發(fā)生在受精之前，通常稱為配子不親和性。2023/8/6園藝植物育種學田振東28（一）遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東29克服遠緣雜交難交配性的常用方法1.選擇適當親本并注意正反交

當兩個物種間進行雜交時，利用兩個物種的不同變種或品種測交，并進行正反交，確定適當母本是克服遠緣雜交難交配性的有效措施。栽培種為母本倍性高的為母本以雜種做母本2023/8/6園藝植物育種學田振東29克服遠緣雜交2023/9/18園藝植物育種學田振東302023/8/6園藝植物育種學田振東302023/9/18園藝植物育種學田振東31

2.采用特殊的授粉方法

（1）混合授粉法

（2）重復授粉法

（3）射線處理法（4）提前或延遲授粉法2023/8/6園藝植物育種學田振東312.采用2023/9/18園藝植物育種學田振東323.染色體加倍法

染色體倍數(shù)高低與遠緣雜交的結實率高低有一定的關系。將雙親或親本之一的染色體加倍,常常是克服難交配性最有效的辦法。一般以染色體數(shù)較多或染色體倍性高的作母本。2023/8/6園藝植物育種學田振東323.2023/9/18園藝植物育種學田振東334.生理接近法

常用的方法是在雜交前，將親本雙方先嫁接成一體，通過接穗和砧木間的營養(yǎng)交流，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，開花后再進行有性雜交，較易取得成功。

2023/8/6園藝植物育種學田振東334.生理2023/9/18園藝植物育種學田振東345.媒介法

利用親緣關系與兩親本都較近的第三個種作為橋梁，先與某一親本雜交產(chǎn)生雜種，然后用這個雜種再與另一親本雜交。矮生扁桃與普通桃雜交不易成功，先用矮生桃與山毛桃雜交，獲得媒介扁桃，再與普通桃雜交取得成功。

2023/8/6園藝植物育種學田振東345.媒介2023/9/18園藝植物育種學田振東352023/8/6園藝植物育種學田振東352023/9/18園藝植物育種學田振東366.柱頭移植、短截法

一是將父本花粉先授于同種植物柱頭上，在花粉管尚未完全伸長前，切下柱頭，移植到異種的母本花柱上;二是先進行異種柱頭嫁接，待愈合后再行授粉?；ㄖ探胤ㄊ前涯副净ㄖ谐蚣舳?，把父本花粉直接撒在切面上，或?qū)⒒ǚ鄣膽腋∫鹤⑷胱臃浚够ǚ鄄恍枰ㄟ^柱頭和花柱直接使胚珠受精。2023/8/6園藝植物育種學田振東366.柱2023/9/18園藝植物育種學田振東377.化學藥劑的應用

一般多用赤霉酸、奈乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學藥劑，涂抹或噴灑處理母本雌蕊，能促進花粉發(fā)芽和花粉管生長，有利于雜交的成功。

2023/8/6園藝植物育種學田振東377.化學2023/9/18園藝植物育種學田振東388.試管受精與雌蕊培養(yǎng)

從母本花朵中取出帶胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中培養(yǎng)，并在試管中進行人工受精，以克服遠緣花粉的不萌發(fā)、花粉管不能伸長或伸長過慢等障礙。試管受精技術，已在煙草屬、石竹屬、蕓薹屬、矮牽牛屬等植物的遠緣雜交中獲得成功。2023/8/6園藝植物育種學田振東388.試管2023/9/18園藝植物育種學田振東399.體細胞融合

體細胞融合技術可繞開有性過程，使親本基因進行廣泛重組，創(chuàng)造自然界沒有的新類型。

2023/8/6園藝植物育種學田振東399.體細克服雜交不親和的方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特殊的授粉方法混合授粉法重復授粉法射線處理法柱頭移植和花柱短截法化學藥劑的應用試管受精和雌蕊培養(yǎng)內(nèi)部遺傳組成外部物化條件克服雜交不親和的方法染色體加倍注意選擇選配親本有性媒介法特殊2023/9/18園藝植物育種學田振東41（二）遠緣雜種難育性及其克服途徑遠緣雜種難育性主要表現(xiàn)在:

1.受精后幼胚發(fā)育不正常、中途停止;

2.雜種幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，特別是胚乳不正常，影響胚的正常發(fā)育，致使雜種胚部分或全部壞死;

3.雖然得到包含雜種胚的種子，但種子不能發(fā)芽；或雖能發(fā)芽，但在苗期夭亡。2023/8/6園藝植物育種學田振東41（二）遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東42（二）遠緣雜種難育性及其克服途徑遠緣雜種難育性的機制：

核質(zhì)不協(xié)調(diào)，影響雜種后代生長發(fā)育所需物質(zhì)的合成和供應，導致雜種難育。雙親的染色體組染色體數(shù)目、結構、性質(zhì)以及染色體上所攜帶基因或基因劑量的不同，從而出現(xiàn)染色體和基因不平衡，引起細胞分裂不正常和物質(zhì)合成混亂或不能合成適量的物質(zhì)。2023/8/6園藝植物育種學田振東42（二）遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東43克服遠緣雜種的難育性的方法1.幼胚培養(yǎng)與挽救

有些雜種幼胚發(fā)育很不正常，甚至在未形成有生活力的種子以前就半途夭折。用胚挽救技術可以克服難育性，獲得雜種苗。

2.嫁接

幼苗出土后如果發(fā)現(xiàn)是由于根系發(fā)育不良而引起的夭亡，可將雜種幼苗嫁接在母本幼苗上，使之正常生長發(fā)育。2023/8/6園藝植物育種學田振東43克服遠緣雜種2023/9/18園藝植物育種學田振東44克服遠緣雜種的難育性的方法3.改善發(fā)芽與生長條件

遠緣雜種由于生理不協(xié)調(diào)而引起的不正常生長，在某些情況下提供優(yōu)良的生長條件時，可能逐步恢復正常。2023/8/6園藝植物育種學田振東44克服遠緣雜種2023/9/18園藝植物育種學田振東45（三）遠緣雜種難稔性及其克服途徑遠緣雜種難稔性主要表現(xiàn)有:

①雜種營養(yǎng)體雖生長繁茂，但不能正常開花;

②能正常開花但其構造、功能不正常，不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子;

③配子雖有活力，但不能完成正常的受精過程，不能結籽。獲得了F1代，但F1不能正常產(chǎn)生F2代。2023/8/6園藝植物育種學田振東45（三）遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東46克服遠緣雜種難稔性的途徑1.染色體加倍法

由雜種減數(shù)分裂過程中，染色體不能正常聯(lián)會而引起的雜種難稔性，可采用染色體加倍法進行克服。

2.回交法

在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)則的情況下，雜交種產(chǎn)生的雌配子染色體數(shù)一般是不平衡的，但仍然有部分可接受正常雄配子而結實，并且通過連續(xù)回交，其結實率得到逐漸提高。2023/8/6園藝植物育種學田振東46克服遠緣雜種

2023/9/18園藝植物育種學田振東48克服遠緣雜種難稔性的途徑3.蒙導法

將遠緣雜種嫁接在親本或第三種類型的砧木上，也可以克服雜種由于生理不協(xié)調(diào)引起的難稔性。2023/8/6園藝植物育種學田振東48克服遠緣雜種2023/9/18園藝植物育種學田振東494.延長培育世代、逐代選擇

遠緣雜種的難稔性在個體間存在差異，同時在不同世代或同一世代的不同發(fā)育時期也有差異。采取逐代選擇可提高稔性。2023/8/6園藝植物育種學田振東494.延長培2023/9/18園藝植物育種學田振東50克服遠緣雜種難稔性的途徑5.改善營養(yǎng)條件

在花期噴施磷、鉀、硼等具有高度生理活性的微肥，以及采取整枝、修剪和摘心等措施對促進雜種的生理機能協(xié)調(diào)提高稔性有一定效果。2023/8/6園藝植物育種學田振東50克服遠緣雜種2023/9/18園藝植物育種學田振東51三、遠緣雜種的分離和選擇

1.遠緣雜種后代“瘋狂分離”

比品種間雜交具有更大的多樣性和復雜性。

2.遠緣雜種世代分離不易穩(wěn)定、分離世代長

有的從第一代即開始分離，有的到第三代、有的第四代才開始分離，而且到第五、第六代還不能穩(wěn)定。（一）遠緣雜種分離的表現(xiàn)2023/8/6園藝植物育種學田振東51三、遠緣雜種2023/9/18園藝植物育種學田振東52

3.世代演進過程中表現(xiàn)出趨親分離雖然表現(xiàn)出極大的“瘋狂”性，但隨著繁殖代數(shù)的增加，各種畸形類型、中間類型及超親類型逐漸減少，而親本類型逐漸增多，最后得到的雜種又恢復到雙親各自的特性上。

2023/8/6園藝植物育種學田振東523.世代遠緣雜種后代的分離類型:①綜合性狀類型，雜種具有二個親本綜合性狀，但不穩(wěn)定，隨著有性繁殖代數(shù)的增加，將繼續(xù)發(fā)生分離。②親本性狀類型，雜種的性狀傾向于原始種或親本。其中包括由于受精過程的剌激形成無融合生殖等原因所產(chǎn)生的非雜種。③超出親本種的類型，由于雜種產(chǎn)生“躍變”性質(zhì)的差異，出現(xiàn)了新性狀，有的成為另一個新種植物。

遠緣雜種后代的分離類型:2023/9/18園藝植物育種學田振東54（二）遠緣雜種后代分離的穩(wěn)定1.F1染色體加倍

使之形成雙二倍體，不僅可提高雜種的可育性，而且也可獲得雙二倍體的新類型。2.回交

用栽培品種作輪回親本連續(xù)回交，還可克服野生種的某些不利性狀，分離出具野生種某些優(yōu)良性狀比較穩(wěn)定的栽培類型。2023/8/6園藝植物育種學田振東54（二）遠緣雜2023/9/18園藝植物育種學田振東553.誘導遠緣雜種產(chǎn)生單倍體

將F1代的花粉進行離體培養(yǎng)可產(chǎn)生單倍體植株，再經(jīng)人工加倍，便可獲得純合穩(wěn)定的二倍體。4.誘導染色體易位

可利用各種輻射源或化學因素處理遠緣雜種，誘導雙親染色體發(fā)生易位，這樣可避免雜種向兩極分化，又可獲得兼有雙親性狀的雜種。2023/8/6園藝植物育種學田振東553.誘導遠2023/9/18園藝植物育種學田振東56（三）遠緣雜種的選擇1.擴大雜種的群體數(shù)量