土地利用變化對(duì)生物多樣性影響的研究進(jìn)展

土地利用變化對(duì)生物多樣性影響的研究進(jìn)展

生物多樣性是指特定空間中的各種生物的總稱。它不僅反映了生物和環(huán)境之間復(fù)雜關(guān)系的表現(xiàn)，而且反映了生物資源的豐富特征。生物多樣性通常主要包括基因、物種和生態(tài)系統(tǒng)多樣性幾個(gè)層次。生物多樣性是人類賴以生存的基礎(chǔ),一方面給人類提供基本的環(huán)境,另一方面又提供豐富的資源。生物多樣性直接影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性。在史前時(shí)代,自然過程和自然因素是影響生物多樣性的基本因素。自人類社會(huì)以來,人類活動(dòng)又成為影響生物多樣性的主要因素。歷史上,戰(zhàn)爭(zhēng)和社會(huì)文明的變遷是影響生物多樣性的重要因素。在當(dāng)前,土地利用及其變化(包括森林變成農(nóng)田或草地及農(nóng)田或草地上造林、城市化、工礦活動(dòng)、交通及建筑等過程)是影響生物多樣性的主要因素。有效棲息地面積是決定物種豐富性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性主要因子。棲息地破碎化和喪失是生物多樣性受到威脅的主要驅(qū)動(dòng)因素。土地利用變化是導(dǎo)致棲息地破碎和散失的主要過程。如放牧、森林、草原變成農(nóng)田或城市、工礦開采及交通建筑使自然生態(tài)系統(tǒng)破碎化,以及農(nóng)牧業(yè)活動(dòng)對(duì)物種選擇等都影響著物種多樣性和基因多樣性。最大限度地保護(hù)生物多樣性是當(dāng)前國(guó)際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn),1992年153個(gè)國(guó)家簽署了生物多樣性公約使保護(hù)生物多樣性成為世界性的聯(lián)合行動(dòng)。科學(xué)認(rèn)識(shí)土地利用變化對(duì)生物多樣性影響對(duì)合理利用和保護(hù)生物多樣性將具有十分重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。土地利用變化對(duì)地球環(huán)境的影響是自人類出現(xiàn)就已經(jīng)存在,真正引起全球廣泛關(guān)注卻是始于上個(gè)世紀(jì)90年代。生物多樣性散失在自史前時(shí)代就已經(jīng)存在,而生物多樣性銳減和保護(hù)問題卻是上個(gè)世紀(jì)80年代才引起了廣泛關(guān)注。生物多樣性是當(dāng)前全球環(huán)境變化研究的重要內(nèi)容,土地利用影響是其中核心之一。土地利用變化對(duì)生物多樣性影響包括基因多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)過程、棲息地破碎化等的變化過程和趨勢(shì)等。土地利用變化對(duì)生物多樣性的影響的研究?jī)?nèi)容主要包括土地利用變化對(duì)生物多樣性的影響的趨勢(shì)、原因和機(jī)制。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外近期對(duì)土地利用變化對(duì)基因生物多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性影響的研究進(jìn)行一些總結(jié),希望進(jìn)一步研究提供一些思路。1土地使用的變化對(duì)生物多樣性的影響1.1生物多樣性增加基因多樣性是物種內(nèi)變種和小種,是物種長(zhǎng)期進(jìn)化中由雜交而形成的基因變異的總和。遺傳多樣性涉及染色體多樣性、蛋白質(zhì)多樣性和DNA多樣性等。由于物種基因多樣性的復(fù)雜性,對(duì)遺傳多樣性的概念尚未完全定論。Mcnelly等認(rèn)為遺傳多樣性是存在于植物、動(dòng)物和微生物個(gè)體中遺傳信息的綜合。Solbrig等指出生物遺傳變異最終來自分子水平,與核酸物理化學(xué)性質(zhì)密切聯(lián)系。遺傳學(xué)界普遍認(rèn)為遺傳多樣性指種群間和群體內(nèi)的遺傳變異。物種基因多樣性與物種繁殖過程相關(guān),而繁殖過程又與棲息地分布和面積密切相關(guān)。土地利用變化使物種棲息地改變而使物種繁殖和基因組成發(fā)生改變,尤其使物種的基因結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。目前普遍認(rèn)為熱帶森林樹木的基因結(jié)構(gòu)最易受森林破碎化的影響,主要因?yàn)樵S多熱帶樹木種群密度低,動(dòng)物傳粉敗育率較高。農(nóng)牧業(yè)活動(dòng)對(duì)物種長(zhǎng)期選擇,也引起物種內(nèi)基因變異。另外,土地利用變化引起的氣候和土壤環(huán)境的變化也將引起基因多樣性改變。土地利用變化對(duì)基因多樣性的影響的研究主要集中棲息地破碎化對(duì)植物繁殖及花粉、果實(shí)和種子形成相關(guān)參數(shù)、基因結(jié)構(gòu)和遺傳過程影響、森林破碎化對(duì)樹木花粉密度和種子形成的影響、對(duì)樹木種群基因結(jié)構(gòu)影響等方面。土地利用變化對(duì)動(dòng)物的基因多樣性和微生物基因多樣性的影響方面研究報(bào)道較少。1.1.1群落破碎化促使基因分化一般而言,植物傳粉受精需要在生境連續(xù)的狀態(tài)下進(jìn)行。土地利用變化引起物種生境隔離,將使花粉傳播受阻,長(zhǎng)期下去,必然使基因結(jié)構(gòu)變化。如地理小種及氣候或土壤變種的形成就是這些原因。生境破壞后使連續(xù)分布的森林變成分散的小塊,使種群的密度、花粉數(shù)量和受粉率降低,影響果實(shí)和種子形成發(fā)育及種子傳播、草食動(dòng)物種群的密度。另外,棲息地破碎后產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)也降低種子雨強(qiáng)度,阻礙幼苗發(fā)育。棲息地破碎化將引起繁殖體及其個(gè)體匹配物種數(shù)量減少,最終使一些基因變異散失,如森林破碎化對(duì)木鼠(Apodemussylvaticus)繁殖過程影響。盡管土地利用變化導(dǎo)致的生境破碎化抑制基因流動(dòng)而使近交和罕見等位基因丟失機(jī)會(huì)增加,但也使固定基因隨機(jī)突變的概率增加,兩者都促進(jìn)遺傳分化。物種繁殖過程中,異交過程使物種發(fā)生部分的近交,使遺傳多樣性增加。隔離種群形成小種群進(jìn)而將形成一些新基因,通過基因流到兩邊種群,提高物種遺傳多樣性。Cascante等研究發(fā)現(xiàn),干旱季節(jié)森林破碎化使基因流動(dòng)強(qiáng)度降低,使外在同系交配(endogamy)機(jī)率增加,最終使遺傳變異增加。Tomimatsu和Ohara研究發(fā)現(xiàn),分布區(qū)連續(xù)種群中,花粉接受率、種子發(fā)芽率、甲蟲(EupolyphagaseuSteleophaga)所吃種子數(shù)量、葉面積和生物量均比隔離種群中高,而破碎樣地中自交率、果實(shí)種子類似性和基因相似性比連續(xù)樣地中要高。連續(xù)種群產(chǎn)生的種子數(shù)量比隔離種群多,高密度種群中的幼苗比例高,密度低種群幾乎沒有更新幼苗。Rossum等研究發(fā)現(xiàn),棲息地破碎后,小種群比大種群中的基因變異多,小種群中產(chǎn)生的種子數(shù)量少,而果實(shí)特征增加。當(dāng)然,不同物種對(duì)棲息地破碎化有不同反應(yīng),如南非灌木地中蒼蠅、甲蟲和蝴蝶(Rhopalocera)多樣性在不同破碎化立地中沒有顯著差異,棲息地破碎對(duì)植物種子和果實(shí)形成影響較大,但輕微棲息地破碎化對(duì)植物受粉有利。1.1.2生物多樣性原則人類對(duì)物種進(jìn)行了長(zhǎng)期選擇和改良,這些過程改變了物種基因結(jié)構(gòu),形成了人為選擇變種,如各種農(nóng)作物、家禽、家畜品種和樹種選擇利用。現(xiàn)代作物都起源于野生植物,人類在育種過程中不斷改變著遺傳物質(zhì)多樣化,尤其綠色革命把許多農(nóng)家品種排除。農(nóng)業(yè)活動(dòng)使動(dòng)植物遺傳改良品種基因單一化,也使一些古老地方品種散失。物種選擇和改良過程中,人為過程使物種在自然進(jìn)化過程中的形成的基因多樣性發(fā)生改變。人類在利用物種中,主要利用廣義遺傳多樣性。人為引入物種,也使物種基因多樣性發(fā)生變化。物種的引入,使一些物種產(chǎn)生新的雜交,而使原有物種和新引入物種多樣性的變化。這方面的具體研究并不多,只是一些總結(jié)性評(píng)價(jià)。1.1.3影響基因多樣性的因素物種生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖過程與氣候及土壤等環(huán)境要素密切相關(guān)。在土地利用變化過程中,由于植被組成和管理方式對(duì)氣候和土壤等環(huán)境因子產(chǎn)生的影響,也將影響物種繁殖和生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)而使物種基因多樣性改變。這方面研究報(bào)道還極少。1.2土地利用變化的影響物種多樣性指一定區(qū)域內(nèi)全部物種及其類群的狀況,包括一定時(shí)空尺度形成的物種總數(shù)、分布格局、種間關(guān)系,以及科、屬和種分布、特有種的分布等。物種多樣性直接表現(xiàn)為物種優(yōu)勢(shì)度、分布和豐富性。物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中,彼此之間及其與環(huán)境之間形成了相對(duì)穩(wěn)定的適應(yīng)關(guān)系。土地利用變化改變了這些關(guān)系,這些影響主要表現(xiàn)包括物種引入、棲息地破壞、種間關(guān)系改變及物種滅絕、遷徙和入侵等方面。如土地利用變化引起森林分布破碎后,將使一些植物種群密度降低、一些種群密度增加、加速一些物種滅絕、使一些物種將更適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境、使一些物種間基因流維持的聯(lián)系減少。另外,與土地利用相關(guān)的活動(dòng)也影響物種多樣性,如森林管理對(duì)植物多樣性、修建大壩對(duì)溪流上游物種多樣性的影響等。目前這方面研究包括以下幾方面:1.2.1間伐林地中昆蟲物種組成和群落分布在自然生態(tài)系統(tǒng)中,物種優(yōu)勢(shì)度和豐富度是表征物種多樣性的常用指標(biāo)。土地利用變化過程中,使一些物種優(yōu)勢(shì)度增加,另一些物種的優(yōu)勢(shì)度降低。如森林經(jīng)營(yíng)過程中,選擇樹種營(yíng)造大片人工林,對(duì)樹種進(jìn)行間伐或擇伐,或?qū)⒋笃肿兂赊r(nóng)田或草地,都將使物種優(yōu)勢(shì)度和豐富度極大改變,這是顯而易見的。土地利用變化不但改變植物種類的組成,也改變動(dòng)物物種的豐富性和優(yōu)勢(shì)度。Watt等研究發(fā)現(xiàn),在間伐熱帶天然林林冠上,螞蟻物種保留率在87%以上,比皆伐林地中高。間伐林地中螞蟻豐富度是皆伐林地20倍。聚類分析表明,立地條件差異和管理方式改變使螞蟻物種組成顯著改變。間伐林地中葉凋落物中的物種豐富度最高、沒有采伐的林地中次之、皆伐林地中最低。采伐森林使螞蟻的豐富度降低。在人工林中,間伐林地中螞蟻豐富度比皆伐林地中高。Summerville和Crist研究發(fā)現(xiàn),在溫帶落葉林皆伐林地中的膦翅目蛾類比沒有采伐林地中低,但種類豐富度卻沒有差異。蛾子改變主要與植物種類組成密切相關(guān)。間伐盡管改變光照和微氣候,影響個(gè)體動(dòng)態(tài),但對(duì)生物多樣性影響不大。皆伐對(duì)蛾子有明顯影響。Klein等研究發(fā)現(xiàn),非洲農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中,一些物種對(duì)土地利用變化沒有反應(yīng),一些社會(huì)性的蜜蜂和角奎(Viper)豐富性隨土地利用變化強(qiáng)度增加而降低。Lichstein等研究發(fā)現(xiàn),鳴鳥豐富度主要與棲息地?cái)?shù)量差異關(guān)系密切,而與棲息地分布格局無關(guān)。Devy和Davidar研究發(fā)現(xiàn),印度老虎自然保護(hù)區(qū)蝴蝶豐富度、多樣性和均勻度在30年選擇伐木立地中比沒有伐木地中高。土地利用變化對(duì)土壤微生物也產(chǎn)生極大影響。Chotte等研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)田免耕后,土壤微生物多樣性發(fā)生極大變化,一些真菌種類增加,而一些細(xì)菌種類減少。Chapman等研究發(fā)現(xiàn),天然林地?cái)U(kuò)展后,土壤微生物多樣性也發(fā)生變化。Schloter等研究發(fā)現(xiàn),不同農(nóng)業(yè)方式對(duì)土壤微生物多樣性有不同的影響,如耕作方式和施肥方式都影響革蘭氏陽性菌(Gram-PositiveBacteria)。Hagn等研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)業(yè)活動(dòng)使土壤真菌的多樣性改變。1.2.2物種間相互作用的弱化在生態(tài)系統(tǒng)中,種間關(guān)系主要有互利共生、偏利共生、競(jìng)爭(zhēng)、非消費(fèi)性物理掠奪、消費(fèi)性物理掠奪關(guān)系(寄生、捕食和草食)和抗生關(guān)系等。土地利用變化引起物種棲息地破碎化減少物種在棲息地間傳播,削弱其受精率,改變其形態(tài)特征,減少種群基因變化,破壞物種間協(xié)同進(jìn)化和長(zhǎng)期形成的聯(lián)結(jié)性。目前,土地利用變化對(duì)物種之間關(guān)系的研究還僅僅局限在寄生、捕食和草食關(guān)系。Chalfoun等研究發(fā)現(xiàn),森林分布區(qū)的邊緣對(duì)鳴鳥天敵有較大的影響,一些捕食者在森林分布區(qū)邊緣較多,而一些哺乳類捕食卻在邊緣和內(nèi)部分布相同。Tscharntke等研究發(fā)現(xiàn),蝴蝶在小草地景觀中比大草地景觀中的豐富度高,一些物種營(yíng)養(yǎng)位特征、寄主數(shù)量、非食草物種數(shù)量,主要得益于棲息地的分割。寄主數(shù)量隨著破碎化面積減小而增加,甲蟲寄主的分布具有明顯邊緣效應(yīng),靠近農(nóng)田邊緣地帶較多。1.2.3桉樹人工林群落結(jié)構(gòu)物種分布格局是物種多樣性的重要體現(xiàn)。Lindenmayer等研究發(fā)現(xiàn),土地利用變化引起的森林破碎化對(duì)鳥類聚集過程有重要影響。90個(gè)鳥種,23.1%在連續(xù)分布桉樹林中,20.6%在斑塊狀分布桉樹林中,20.6%在條狀桉樹林中,16.7%在輻射松(PinusRadiataD.Don)林中,形成明顯聚集梯度。Bruna和Kress研究發(fā)現(xiàn),熱帶雨林破碎化立地中的種群密度降低,結(jié)構(gòu)改變,繁殖率降低,在小斑塊中和大斑塊邊緣種群密度較低,開花草本種群比例卻沒有顯著變化。Mitchell等研究發(fā)現(xiàn),小森林斑塊中的螞蟻豐富性較高,而與螞蟻相關(guān)植物的豐富性較低。1.2.4不同種類鄉(xiāng)土物種豐富度土地利用變化對(duì)生物入侵有極大的影響。Ross等研究發(fā)現(xiàn),森林破碎化后使大、小斑塊棲息地中鄉(xiāng)土物種豐富度降低,外來物種豐富度增加,在小斑塊棲息地中,鄉(xiāng)土物種豐富度隨時(shí)間而降低。土地利用變化也可能阻止外來物種入侵,如新加坡雨林破碎后對(duì)入侵植物具有一定抵制作用。1.2.5土地利用變化物種滅絕受多種因素影響,生境條件變化是其中主要原因。如我國(guó)荒漠區(qū)過度墾伐使許多物種數(shù)量減少,使一些種類數(shù)量空前增加,且草本組成和生產(chǎn)力極大改變使草食動(dòng)物適口性食物減少,草食動(dòng)物數(shù)量下降,甚至滅絕。土地利用變化對(duì)動(dòng)物物種滅絕的影響也主要由于棲息地破碎化或萎縮或散失而引起。Crooks研究發(fā)現(xiàn),卡里弗尼牙南海岸10個(gè)哺乳肉食類物種中,6個(gè)物種對(duì)土地利用變化導(dǎo)致的棲息地破碎化較敏感,當(dāng)棲息地變得越來越小和越來越孤立時(shí),一些物種將消失,3個(gè)種對(duì)破碎化較敏感,豐富度隨破碎化程度增加而增加,2個(gè)種能忍受破碎化的影響。1.3山地生態(tài)系統(tǒng)類型的垂直帶譜生態(tài)系統(tǒng)多樣性受氣候、地形、地貌和土壤的影響。尤其山地地形對(duì)生物和氣候有深刻影響,形成山地生態(tài)系統(tǒng)類型的垂直帶譜。另外,生態(tài)系統(tǒng)多樣性也主要是受土地利用變化的影響。1.3.1土地利用變化對(duì)植被組成和結(jié)構(gòu)的影響土地利用變化后,將使生態(tài)系統(tǒng)物種組成發(fā)生改變而使生態(tài)系統(tǒng)多樣性發(fā)生變化。天然林破壞、營(yíng)造人工林、城市化、農(nóng)田開墾過程或農(nóng)田或草地棄耕、自然保護(hù)區(qū)設(shè)置和管理等都引起生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化。我國(guó)烏江流域喀斯特生態(tài)系統(tǒng)多樣性就是人類對(duì)土地利用方式改變和自然條件多樣性結(jié)合的結(jié)果。耕地和經(jīng)濟(jì)作物增加,西雙版納的熱帶雨林變成了城鎮(zhèn)、農(nóng)田、經(jīng)濟(jì)作物種植園和各種退化生態(tài)系統(tǒng)形成的多種類型的鑲嵌體。土地利用變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)的影響研究主要集中在草本植物、鳥類和哺乳動(dòng)物方面。Scheller和Mladenoff研究發(fā)現(xiàn),在老齡林中林下草本物種豐富性和覆蓋度比同齡林、次生林低,同齡林比異齡林低。Telleria等研究發(fā)現(xiàn),土地利用變化引起的森林破碎化導(dǎo)致了歐洲鳥類豐富度和生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)差異。Hansen和Rotella研究發(fā)現(xiàn),亞馬遜河流域森林和草地中無脊椎動(dòng)物密度比在休耕地和混農(nóng)耕地中較低,草地、農(nóng)田地中蚯蚓較多。在森林和混農(nóng)耕地中大型動(dòng)物多樣性類似。草地中的螞蟻和蚯蚓多樣性較低,森林農(nóng)田中類似。Velázquez等研究發(fā)現(xiàn),土地利用變化使墨西哥港口過去20年中大量森林減少使生物多樣性豐富區(qū)改變。Rothermel和Semlitsch研究發(fā)現(xiàn),森林破碎化減少當(dāng)?shù)胤N群擴(kuò)散。1.3.2生態(tài)多樣性原則全球生物多樣性隨氣候梯度發(fā)生變化,土地利用變化過程卻改變這些分布格局。多樣性緯度梯度、種群分布緯度梯度和生態(tài)系統(tǒng)多樣性等都反映了這些變化趨勢(shì)。一般熱帶區(qū)的生物多樣性比溫帶和北方區(qū)高。在自然狀態(tài)下,生態(tài)系統(tǒng)分布主要是與氣候、地形和土壤等有密切關(guān)系。在土地利用過程中,生態(tài)系統(tǒng)類型將發(fā)生巨大變化。不但增加了許多人工生態(tài)系統(tǒng),且原有自然生態(tài)系統(tǒng)類型也發(fā)生了很大變化。歷史資料記載早就表明土地利用變化強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)分布格局。我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性是因?yàn)閲?guó)土遼闊、地跨不同氣候帶和山地、丘陵、盆地和平原等地貌類型多樣化密切相關(guān)。人類活動(dòng)影響,又增加了許多人工林類型。尤其目前開展的退耕還林還草又極大改變了森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。2對(duì)生物多樣性影響因素研究少綜上所述可以看出,土地利用變化對(duì)生物多樣性的影響是復(fù)雜的過程,盡管對(duì)土地利用變化對(duì)生物多樣性的研究雖然已經(jīng)取得了極大進(jìn)展,但還有許多問題值得以后研究中關(guān)注。不同層次多樣性研究程度很不平衡。目前對(duì)土地利用變化對(duì)生物多樣性研究方面,對(duì)物種多樣性影響研究很多,對(duì)基因多樣性研究較少。不同層次多樣性影響的研究?jī)?nèi)容也很不平衡,如對(duì)物種多樣性還只是對(duì)豐富性和多樣性研究?jī)?nèi)容頗多,對(duì)物種滅絕、物種入侵和種間關(guān)系方面研究極少,且研究物種還僅限于大型動(dòng)物和植物方面,對(duì)微生物和小型動(dòng)植物研究很少。對(duì)基因多樣性的研究還主要局限在繁殖過程,對(duì)諸如蛋白質(zhì)多樣性、基因多樣性、染色體多樣性等方面還研究極少,研究物種也十分有限。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)研究還不多,而且多為從地理學(xué)或從土地利用變化角度方面進(jìn)行研究,完全從生物多樣性的角度進(jìn)行研究并不多。在確定生物多樣性方面還缺少綜合研究。生物多樣性包括不同基因、物種、生態(tài)系統(tǒng)多樣性層次,這些層次間相互影響,一種層次生物多樣性變化也將影響另外層次的生物多樣性變化。目前對(duì)土地利用變化對(duì)生物多樣性的影響研究還缺少把這些方面綜合起來進(jìn)行研究,如研究物種多樣性,缺少把生態(tài)系統(tǒng)多樣性和基因多樣性綜合起來考慮。在研究土地利用變化對(duì)生物多樣性的影響方面,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能考慮不夠。生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)及景觀功能密切相關(guān),生物多樣性變化必然導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能改變,而生態(tài)系統(tǒng)功能變化也必然引起生物多樣性變化。因此,土地利用變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響也將影響生物多樣性。目前研究還沒有充分考慮土地利用變化間接對(duì)生物多樣性的影響。土地利用變化除了直接對(duì)生物多樣