模擬幼苗生長對不同降水量的響應(yīng)格局

模擬幼苗生長對不同降水量的響應(yīng)格局

溫室氣體增加對降水的影響仍存在許多不確定性，但降水變化將對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重大影響，尤其是在干旱和半干旱地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)。中國西北地區(qū)的干旱氣候也受到不同程度的影響。在模擬降雨和模擬降水控制實驗的影響方面進(jìn)行了大量研究。近年來，通過模擬降水和控制實驗對植物群落、群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響研究日益增多。傅燕賢等人報告了牧場生態(tài)系統(tǒng)的變化。結(jié)果表明，降雨時間和降雨增加的時間不會顯著減少。根據(jù)沈振西等人的研究，模擬降雨20%-40%和降雨20%-40%的人工草類、雜草和苔草的綜合優(yōu)勢不顯著。沙北苗的抗旱性隨著模擬降雨的增加而減少。肖春旺等人指出，奧蘭斯基蘭（salixpsammol）幼苗的凈光交換率、蒸發(fā)率、孔子誘導(dǎo)率和熒光效率隨著供水的增加而增加。這些研究表明，植物對降水變化的反應(yīng)不同于種子。在干旱區(qū),水是植被生存的限制因素,植物最大可能地利用稀少而不規(guī)則的降水.在這種情況下,植物開始適應(yīng)忍耐和躲避干旱,形成了出苗、生長和繁殖策略.降水的變化將會改變種群的更新過程.紅砂(Reaumuriasoongorica)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、花棒(Hedysarumscoparium)、白刺(Nitrariatangutorum)和沙拐棗(Calligonummongolicum)廣泛分布于荒漠綠洲邊緣區(qū),耐干旱、抗風(fēng)蝕、耐沙埋、具有防風(fēng)固沙的效能,它們的變化必然造成這里的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的變化.幼苗階段是種群更新不可逾越的重要階段,所以,5種植物的幼苗存活成為制約種群更新的一個“瓶頸”.降雨變化將改變幼苗的生長和存活狀況,進(jìn)而影響種群的更新過程.過去有關(guān)降水量變化對這5種植物幼苗的影響未見報道.本研究以上述5種植物幼苗為研究對象,采用人工控制降水量處理法,開展了在植物生長季節(jié)內(nèi)的降水量較多年平均降雨量減少、相當(dāng)、增多和極增多等條件下的生長模擬實驗,探討生長和形態(tài)對降水量變化的響應(yīng),以期揭示未來降水變化下的生態(tài)適應(yīng)策略,為進(jìn)一步了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)變化過程提供科學(xué)依據(jù),也為幼苗栽培提供理論參考.1材料和方法1.1種子采集和采集過程所選5種植物是荒漠中最常見的灌木或半灌木(表1).紅砂是檉柳科紅砂屬半灌木,極耐干旱,高15~25cm,老枝灰棕色或淡棕色,葉肉質(zhì),短圓柱形,主要分布于荒漠、半荒漠的山前平原、河流階地、戈壁等.泡泡刺是蒺藜科白刺屬灌木,枝平鋪地面,多分枝,不孕枝先端刺針狀,葉2~3片簇生,近無柄,條形或倒披針狀條形,長5~25mm,寬2~4mm,先端稍鈍,主要分布于戈壁、山前平原和沙礫質(zhì)平坦沙地等.花棒是豆科巖黃蓍屬灌木,高0.8~2m,莖和下部枝紫紅色或黃褐色,皮剝落多分枝,一年生枝被伏生短毛或近無毛,多分布于流動沙丘、戈壁水蝕溝等.白刺是蒺藜科白刺屬灌木,高1~2m,多分枝,平臥,先端刺針狀,多分布于半荒漠和荒漠帶的湖盆邊緣、河流階地、有風(fēng)積沙的粘土上.沙拐棗是蓼科沙拐棗屬灌木,高約1m,多分枝,枝常曲折,開展,同化枝直,有節(jié),葉互生,退化成鱗片,條形或錐形,主要分布于流動和半流動沙丘.2003年秋季種子成熟時期,在同一地點的不同母株上收集種子.采集后的種子處理干凈,風(fēng)干后裝入布袋置于實驗室內(nèi).選取大而飽滿的種子,供實驗用.1.2實驗方法1.2.1種子浸泡時間實驗在中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域綜合研究站進(jìn)行.2004年7月,于25℃恒溫清水中對5種植物種子進(jìn)行浸泡24h,以利于萌發(fā)出苗.1.2.2降水與時間溫室上設(shè)有防雨布,四周漏風(fēng),接近外界環(huán)境狀況.將種子均勻撒在塑料花盆(直徑約為18cm,高度約為20cm)中,每盆25粒種子,埋深1cm,距邊緣1cm處不撒種子.萌發(fā)出苗期間,每天澆水,使土壤濕潤.80%的幼苗出土后,開始模擬降水實驗,共60d,即從7月25日開始到9月22日結(jié)束.根據(jù)當(dāng)?shù)囟嗄昶骄邓?17.1mm,最高降水量210.5mm,最低降水量82.9mm,且多集中于7、8、9月,約占全年降水量的65%,即7、8、9月份的平均降水量最大約為136.8mm,平均約為76.1mm,最小約為53.9mm的自然情況,生長季節(jié)內(nèi)60d的平均降水量最大為91.2mm,平均約為50.7mm,最小約為35.9mm,加上環(huán)境變化所帶來的降水量增多或減少等基本情況.設(shè)計降水量為29mm、58mm、88mm、117mm4個處理,每次灑水0.49(W1)、0.98(W2)、1.47(W3)、1.96(W4)mm,每個處理5個重復(fù).每天18:00~19:00澆水,每個處理的澆水時間和次數(shù)均相同,溫室內(nèi)白天溫度保持在25℃以上,夜間溫度保持在20℃左右.1.2.3生長高度的計算每天記錄幼苗數(shù)量,每5d記錄一次幼苗的高度.實驗終止時,小心取出幼苗盡量減少根的損失,并用水沖洗干凈,測量幼苗的生物量,并分根、莖、葉三部分分別測鮮重和烘干重(70℃條件下烘干48h).高度生長率分為絕對高度生長率和相對高度生長率.絕對高度生長率計算公式為:相對高度生長率按以下公式計算:式中:H為時間t時的生長高度;t為生長天數(shù).本文的相對含水量按下面公式計算:相對含水量=(幼苗鮮重-幼苗干重)/幼苗鮮重×100％(3)2結(jié)果分析2.1水與水的配比除花棒幼苗外,紅砂、泡泡刺、白刺和沙拐棗幼苗的生長高度顯著受到降水量的影響(P<0.01)(圖1).對于紅砂和白刺幼苗來說,同一時間,隨著降水量的增加,幼苗的生長高度降低.紅砂幼苗在W2和W3處理的生長高度差異不顯著,表明適當(dāng)多的水并不影響生長,但水量過多,就影響了紅砂的生長;白刺幼苗在W3和W4的生長高度差異不顯著,說明W3處理的降水量已經(jīng)開始不能促進(jìn)其生長.對于泡泡刺幼苗,除W1處理外,其余3種降水量處理,生長高度隨著降水量的增加而降低;W2和W3處理的幼苗的生長高度差異不顯著,說明W2的降水量已經(jīng)滿足生長需要.對于花棒幼苗,生長高度受降水量的影響不顯著,但W1處理的生長高度最低;對于沙拐棗幼苗來說,生長前期,生長高度隨著降水量的增加而降低,但生長后期,降水量越多,生長高度越大.對于W1和W2處理的幼苗高度出現(xiàn)了下降趨勢,是因為前期少量的降水量可以滿足生長需要.但隨著幼苗的成長,此水量已經(jīng)不能滿足生長需要了,W3和W4處理的生長高度一直在增大,說明沙拐棗幼苗需要較多的水量.2.2降水量對絕對高度生長的影響除紅砂幼苗外,不同降水量顯著影響幼苗的絕對高度生長率(P<0.05)(圖2a).對于紅砂幼苗來說,隨著降水量的增加,絕對高度生長率逐漸下降;對于泡泡刺幼苗來說,隨著降水量的增加,絕對高度生長率先增加到最大值后又逐漸降低;對于花棒和沙拐棗幼苗來說,絕對高度生長率隨著降水量的增加而逐漸增大;對于白刺幼苗來說,絕對高度生長率隨著降水量的增加而逐漸降低.除花棒和沙拐棗幼苗外,不同降水量顯著影響著幼苗的相對高度生長率(P<0.01)(圖2b).對于紅砂、泡泡刺和白刺幼苗,相對高度生長率隨著降水量的增加而減小.W2、W3和W4處理的紅砂和白刺幼苗相對高度生長率并無顯著差別,說明W2降水量已經(jīng)滿足生長需要;花棒和沙拐棗幼苗并沒有隨著降水量的變化而變化.2.3降水對紅砂幼苗生長的影響除紅砂和沙拐棗幼苗外,不同降水量對幼苗的生物量干重顯著影響(P<0.05)(圖3).紅砂幼苗的生物量隨著降水量的增加有所降低;泡泡刺、花棒和沙拐棗幼苗的生物量隨著降水量的增加,先增加后降低;白刺幼苗的生物量隨著降水量的增加而降低.但W3和W4處理的泡泡刺和白刺幼苗生物量差異不顯著,說明W3的降水量已經(jīng)滿足其幼苗的生長需要.2.4降水量對幼苗生長的影響除紅砂幼苗外,不同降水量對幼苗的根冠比(P<0.05)(圖4)和根重比影響顯著(P<0.01)(圖5).根重比與根冠比的變化格局相似,紅砂、泡泡刺幼苗的根冠比隨著降水量的增加而逐漸增大,到最大值(分別為0.63和1.10)后又降低.說明其幼苗根系生物量增量隨降水量增加而增加,而達(dá)到W4處理時,地上部分的生物量分配隨降水量增加而增大.花棒和白刺幼苗的根冠比隨著降水量的增加而增大,說明幼苗地下部分的生物量分配隨著降水量的增加而增加.沙拐棗幼苗的根冠比隨著降水量的增加而逐漸降低,說明幼苗地下部分的生物量分配隨著降水量的增加而降低,表明沙拐棗幼苗在不同水分條件下的資源分配的不同適應(yīng)策略.在水分充足的條件下,幼苗將生物量相對多地分配到地上葉和枝的生長上,以便于幼苗分配更多的資源去捕獲更多的光能,提高光合能力,以滿足植物本身消耗和生長的需要,而在水分缺水時,幼苗將更多的資源分配到根系生長,以適應(yīng)在水分脅迫下吸收更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì),提高競爭生長能力.2.5w2處理對干旱環(huán)境的適應(yīng)性不同降水量顯著影響5種植物幼苗的相對含水量(P<0.01)(圖6).除白刺幼苗外,其余4種植物幼苗在不同降水量處理下相對含水量相似,W2處理小于其它處理的幼苗相對含水量.在W1處理的干旱狀況下,植物的相對含水量較多,可能是植物保持了體內(nèi)水分,盡可能地防止水分的丟失,進(jìn)而減少了對沙地水分的吸收,從而有效地利用了有限的水資源,這是荒漠植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)性選擇.白刺幼苗的相對含水量隨著降水量的增加而逐漸增大,實驗中發(fā)現(xiàn)W2處理的白刺幼苗老葉子萎蔫后又有新芽長出,這正是白刺適應(yīng)干旱的策略.3討論和結(jié)論3.1花棒幼苗生長和生物量分配生長行為是植物本身的生物特性所決定的,但多種環(huán)境因子綜合作用的影響也至關(guān)重要.不同降水量顯著影響了5種植物幼苗的生長特征,但植物幼苗的生長對降水量變化的響應(yīng)又存在著差異.水分變化顯著影響了紅砂幼苗的生長高度和相對生長高度,但對其生物量和生物量分配及含水量影響不顯著.這可能與紅砂種子較小有關(guān),萌發(fā)成幼苗時,生長較緩慢,受到外界環(huán)境的影響相對較弱.降水量顯著影響了泡泡刺和白刺幼苗的生長高度、高度生長率、生物量及其分配和相對含水量,但在生物量及生物量分配和相對含水量方面的趨勢卻有著差異,表明兩者雖為同一屬,但有著不同的環(huán)境適應(yīng)策略.降水量顯著影響了花棒幼苗的絕對高度生長率、生物量干重、生物量分配和相對含水量,但對生長高度和相對高度生長率影響不明顯,表明花棒幼苗生長迅速,以便在群落中捕獲更多的光能,但水分條件又促使其調(diào)節(jié)對地上地下生物量的分配來適應(yīng)環(huán)境變化;沙拐棗幼苗的相對高度生長率和生物量干重對降水量的響應(yīng)不敏感,但從其幼苗的生長高度和絕對高度生長率來看,沙拐棗幼苗的存活需要較多的水分.3.2降水量對紅砂、白刺、花棒、沙拐棗生長的影響每種植物都以自己的生長策略對干旱和洪澇表現(xiàn)出獨特的響應(yīng)格局.實驗中5種植物都以自己的生長策略表現(xiàn)出獨特的對降水量變化的響應(yīng).不同降水量顯著影響著泡泡刺的生長,其幼苗的生長策略隨著降水量的變化而變化.泡泡刺幼苗的生長高度、高度生長率、生物量及其分配等都是隨著降水量的增加,先增加后降低.紅砂幼苗的高度生長率隨降水量的增加而