SPAC水分運(yùn)轉(zhuǎn)與調(diào)控

水分在植物生活中的重要性陸生植物是由水生植物進(jìn)化而來(lái)的，因此，水是植物的一個(gè)重要的“先天”環(huán)境條件。植物的一切正常生命活動(dòng)，只有在肯定的細(xì)胞水分含量的狀況下，才能進(jìn)行，否則，植物的正常生命活動(dòng)就會(huì)受阻，甚至停頓。所以說(shuō)，沒(méi)有水，就沒(méi)有生命。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，水是打算收成有無(wú)的重要因素之一，農(nóng)諺說(shuō)：“有收無(wú)收在于水”，就是這個(gè)道理。植物從環(huán)境中不斷地吸取水分，以滿足正常生命活動(dòng)的需要。但是，植物又不可避開(kāi)地要喪失大量水分到環(huán)境中去。這樣就形成了植物水分代謝(watermetabolism)3個(gè)過(guò)程：水分的吸取、水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸和水分的排出。植物形成每克有機(jī)質(zhì)大約消耗500克水生長(zhǎng)植物組織中水分占80-95%水分使植物細(xì)胞存在膨壓(Turgorpressure)這是很多植物生理過(guò)程所必需的使植物組織保持剛度和穩(wěn)定性水是一種很好的溶劑水分蒸騰時(shí)消耗熱量的一個(gè)重要方式二、植物水分關(guān)系爭(zhēng)論綜述(一)歷史回憶2023AristotleTheophrastus觀看，但他們對(duì)于植物生理學(xué)的奉獻(xiàn)很小。真正最早進(jìn)展植物水分關(guān)系定量試驗(yàn)的是StephenHales,他于1927年出版了“VegetableStaticks”。Hales是一個(gè)牧師、慈善家和生理學(xué)家。他是一個(gè)動(dòng)物生理學(xué)家，是測(cè)量血壓的開(kāi)拓者?？赡苁鞘艿剿趧?dòng)物血壓方面工作的影響，他主要強(qiáng)調(diào)了植物汁液的重要性，并進(jìn)展了大量的水分吸取和傳輸方面的觀測(cè)爭(zhēng)論。Hales測(cè)量了很多種植物的蒸騰，最早利用取樣技術(shù)，通過(guò)代表性的取樣測(cè)量和計(jì)算了根和葉的外表。他觀測(cè)到蒸騰速率隨著植物種類、溫度、一天中的時(shí)間和太陽(yáng)光照而變化。雖然春天從截?cái)嗟钠咸亚o和一些樹(shù)莖滲出大量的汁液，但是當(dāng)葉片開(kāi)放或者蒸騰失水后滲消滅象停頓世紀(jì)末、19世紀(jì)初，由于化學(xué)爭(zhēng)論上的進(jìn)展，使人們對(duì)于光合作用和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)有了更深的生疏世紀(jì)中期以后，德國(guó)的一些植物學(xué)家，如，Sachs,Strasburger等進(jìn)展了大量的爭(zhēng)論，是現(xiàn)代植物生理學(xué)得到較大的進(jìn)展。20世紀(jì)開(kāi)頭，植物水分關(guān)系的爭(zhēng)論在世界范圍得到了進(jìn)展，包括土壤濕度、根系系統(tǒng)，以及植物水分狀況的測(cè)量等。從滲透到水勢(shì)的進(jìn)展世紀(jì)中期植物水分關(guān)系領(lǐng)域爭(zhēng)論的重要進(jìn)展之一是表示植物水分狀況的指標(biāo)從強(qiáng)調(diào)滲透壓向植物組織水勢(shì)轉(zhuǎn)變。20世紀(jì)早期把滲透壓作為植物水分脅迫的指標(biāo)，并進(jìn)展了大量的試驗(yàn)爭(zhēng)論。但是也開(kāi)頭生疏到滲透壓剃度并不能解釋植物中的水分運(yùn)動(dòng)，而是用現(xiàn)在定義的水勢(shì)。由于開(kāi)頭時(shí)應(yīng)用的術(shù)語(yǔ)比較混亂并缺少測(cè)量水勢(shì)的簡(jiǎn)便方法，以及植物生理學(xué)家缺乏物理化學(xué)方面的足夠?qū)W問(wèn)，水勢(shì)概念的承受是很緩慢的。在20世紀(jì)上半葉，人們很少測(cè)量植物水分狀況。隨著熱電偶干濕溫度計(jì)和壓力平衡技術(shù)的進(jìn)展，使水勢(shì)的測(cè)量相對(duì)變的簡(jiǎn)潔了，這些方法至今還在應(yīng)用。雖然20世紀(jì)上半部主要測(cè)定滲透壓，下半部主要測(cè)定水勢(shì)，但是，由于人們對(duì)于水分脅迫植物中滲透調(diào)整作用的關(guān)注，人們又開(kāi)頭對(duì)滲透壓感興趣。由于水勢(shì)并不總是與植物生理過(guò)程相協(xié)調(diào)，水勢(shì)的應(yīng)用也受到一局部人的反對(duì)。指標(biāo)從強(qiáng)調(diào)向植物組織水勢(shì)轉(zhuǎn)變?cè)谑澜绶秶玫搅诉M(jìn)展，包括土壤濕度、根系系統(tǒng)，以及植物水分狀況的測(cè)量等。永久凋萎點(diǎn)(Thepermanentwiltingpercentage )1911年BriggsandShantz提出了永久凋萎點(diǎn)的概念，以后又有學(xué)者對(duì)其進(jìn)展了定義并被廣泛應(yīng)用。Slatyer(1957)認(rèn)為永久凋萎點(diǎn)不是一個(gè)常數(shù)，他實(shí)際上應(yīng)當(dāng)取決于葉片失去膨壓時(shí)的水勢(shì)，這又取決于他們的滲透特性及影響蒸騰的氣象條件，以及影響水分吸取的土壤條件。雖然目前對(duì)于永久凋萎點(diǎn)作為水分對(duì)植物有效性下限的生疏還不統(tǒng)一，但是永久凋萎點(diǎn)是一個(gè)有用的概念。其他幾個(gè)一般概念20世紀(jì)中期以來(lái)已經(jīng)有很多有用的信息，但是還沒(méi)有對(duì)這些信息進(jìn)展很好的總結(jié)。不過(guò)還是有幾個(gè)概念對(duì)于爭(zhēng)論這些信息及對(duì)植物水分關(guān)系的爭(zhēng)論是有用的。植物水分平衡植物水分平衡概念認(rèn)為，植物水分狀況取決于水分吸取和蒸騰耗水的相對(duì)速率。雖然這兩個(gè)過(guò)程由木質(zhì)部中具有粘聚力的液柱連接，但他們確實(shí)不同步。緣由在于葉、莖、根的薄壁細(xì)胞中具有儲(chǔ)存水分的力量。因此，上午水分吸取通常滯后于蒸騰，而導(dǎo)致膨壓?jiǎn)适Ш团R時(shí)萎焉，這種狀況甚至可能在潮濕土壤上生長(zhǎng)的植物發(fā)生。這就導(dǎo)致了認(rèn)為土壤水分參數(shù)的測(cè)定Ohms定律(Soil-Plant-AtomsphereContinuum)這個(gè)概念可能是由Huber(1924)提出來(lái)的，Gradwann(1928)andHonert(1948)對(duì)這一概念進(jìn)展了進(jìn)展。SlatyerandTaylor(1960),Rawlins(1963)等人開(kāi)頭應(yīng)用。這個(gè)概念強(qiáng)調(diào)了在確定植物水分狀況時(shí)土壤、植物和大氣的相互作用。由于描述SPAC系統(tǒng)中水流的方程與描述電路系統(tǒng)中電流的方程類似，一般被定義為歐姆定律類似。Cowan(1965SPAC型。雖然用這種方法分析和解釋SPAC系統(tǒng)中水流格外便利，由于他假定是穩(wěn)態(tài)流和固定阻力，而這些條件在實(shí)際中很少存在，因此，這一概念的描述顯得過(guò)于簡(jiǎn)化。但是我們認(rèn)為這一Klebs概念德國(guó)植物生理學(xué)家Klebs(1910，1913)認(rèn)為環(huán)境因素，如水分脅迫，通過(guò)生理過(guò)程影響植物生長(zhǎng)的質(zhì)和量，這種影響應(yīng)當(dāng)在遺傳允許的范圍內(nèi)。這個(gè)概念強(qiáng)調(diào)環(huán)境因素，如干旱、澆灌、耕作措施和植物育種等，通過(guò)轉(zhuǎn)變根本的生理過(guò)程來(lái)影響作物產(chǎn)量。以下圖表示了遺傳潛力和環(huán)境因素通過(guò)生理過(guò)程對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。遺傳潛力 環(huán)境因素根系的深度和廣度根系的深度和廣度內(nèi)外外表的比值氣孔數(shù)量、位置和行為土壤：質(zhì)地、構(gòu)造、深度、化學(xué)成分、PH、通氣性、溫度、持水大氣：降雨與季節(jié)分布、降雨與蒸發(fā)比、CO2濃度、輻射、風(fēng)生物：競(jìng)爭(zhēng)植物、病害、蟲(chóng)害植物過(guò)程和條件植物過(guò)程和條件水分吸取、汁液上升、蒸騰水分吸取、汁液上升、蒸騰由水勢(shì)、緊急度、氣孔開(kāi)度和細(xì)胞擴(kuò)張反映的內(nèi)部水分平衡對(duì)生長(zhǎng)調(diào)整過(guò)程種類和數(shù)量的影響：光合、呼吸、糖和氮代謝以及其他代謝過(guò)程及其他代謝過(guò)程植物生長(zhǎng)的質(zhì)量和數(shù)量植物生長(zhǎng)的質(zhì)量和數(shù)量細(xì)胞、器官和植物的大小細(xì)胞、器官和植物的大小生長(zhǎng)和累積的各局部干重、鮮重根冠比、養(yǎng)分與生殖生長(zhǎng)圖：遺傳潛力和環(huán)境因素通過(guò)生理過(guò)程對(duì)植物生長(zhǎng)的影響(二)爭(zhēng)論趨勢(shì)20世紀(jì)以來(lái)，人們對(duì)于植物水分關(guān)系的理解以及的儀器設(shè)備的進(jìn)展得到了很大的進(jìn)展由于爭(zhēng)論結(jié)果和文獻(xiàn)的大量增加，現(xiàn)在最麻煩的問(wèn)題之一是如何理解這些最的文獻(xiàn)內(nèi)容。一些觀點(diǎn)正在轉(zhuǎn)變的信息的積存通常需要修正現(xiàn)在的一些解釋。很多所謂的科學(xué)解釋也只是代表了利用現(xiàn)有的學(xué)問(wèn)獲得的最合理的結(jié)論。假設(shè)有更多的信息可能會(huì)需要對(duì)這些解釋進(jìn)展修正。如，很多年來(lái)，假定稍和葉片膨壓掌握細(xì)胞擴(kuò)張、氣孔傳導(dǎo)和光合作用，但是Shackel(1987),ZhuandBoyer(1992)及其他一些人的爭(zhēng)論說(shuō)明，細(xì)胞擴(kuò)張取決于細(xì)胞壁代謝和膨壓，一些試驗(yàn)爭(zhēng)論認(rèn)為氣孔傳導(dǎo)和光合作用與土壤和根的水分狀況關(guān)系更好，而不是葉片水分狀況。人們對(duì)于生物化學(xué)信號(hào)(如脫落酸AbscisicAcid-ABA,細(xì)胞分裂素Cytokinin)的重要性越來(lái)越感興趣，這些生物化學(xué)信號(hào)由根傳遞到葉稍而影響葉稍的生物過(guò)程。同樣幾十年來(lái)始終在強(qiáng)調(diào)植物水勢(shì)是植物水分狀況的一個(gè)好的指標(biāo)但一些爭(zhēng)論者認(rèn)為，生理過(guò)程與相對(duì)含水量(relativewatercontent )的關(guān)系比水勢(shì)更束縛水曾經(jīng)被認(rèn)為是植物耐旱和抗凍的一個(gè)重要參數(shù)，但近年來(lái)已經(jīng)被認(rèn)為不重要了。更加強(qiáng)調(diào)分子水平在分子水平上爭(zhēng)論水分虧缺對(duì)生理過(guò)程的影響越來(lái)越多，比方，水分虧缺似乎可以增加一些酶的合成過(guò)程而削減其他過(guò)程。根/稍通信在分子水平的爭(zhēng)論也在增加。在分子水平上爭(zhēng)論這些問(wèn)題是很重要的，但是，我們也不能無(wú)視了在植株水平上對(duì)植物水分關(guān)系的爭(zhēng)論。成功的作物生產(chǎn)主要是避開(kāi)脅迫，這又主要取決于葉片掌握失水以及根系吸水在與其他植物的競(jìng)爭(zhēng)中根系的有效性。植物對(duì)脫水的抗性取決于細(xì)胞和分子水平上的特性無(wú)疑是正確的，如滲透調(diào)整、組織的束水力量(waterbindingcapacity)、以及水分脅迫對(duì)酶過(guò)程的影響，這一水平的爭(zhēng)論很可能對(duì)該領(lǐng)域產(chǎn)生重要奉獻(xiàn)。但是經(jīng)濟(jì)植物的成功生長(zhǎng)更多地取決于避開(kāi)而不是忍耐嚴(yán)峻的水分脅迫，患病嚴(yán)峻水分脅迫的作物很少有效益。為了避開(kāi)嚴(yán)峻的水分脅迫，需要在整個(gè)植物水平上蒸騰失水和根系吸水。因此，從實(shí)際動(dòng)身，在整個(gè)植物水平上的爭(zhēng)論仍舊是格外重要的。進(jìn)一步講，很好地理解植物的構(gòu)造和生理學(xué)對(duì)于有效地利用分子生物學(xué)解決田間問(wèn)題是很有必要的。三、水分的傳輸過(guò)程水分從土壤通過(guò)植物向大氣傳輸時(shí)，通過(guò)各種介質(zhì)(細(xì)胞壁、cytoplasm、膜、空氣)，水分傳輸?shù)臋C(jī)理隨著介質(zhì)不同而變化?？紤]水分傳輸?shù)膬蓚€(gè)過(guò)程：分子集中(molecular)質(zhì)流(bulkflowormassflow)集中溶液中的水分子不是靜態(tài)的，他們?cè)诓粩嗟倪\(yùn)動(dòng)，相互碰撞。集中是分子之間的相互混合，其結(jié)果導(dǎo)致隨機(jī)的熱紊動(dòng)。假設(shè)沒(méi)有外力作用于分子，集中引起分子從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)運(yùn)動(dòng)。CJssCJss集中的速率與溶液濃度梯度成正比。短距離集中快，長(zhǎng)距離集中格外慢由Fick第肯定律，可以導(dǎo)出一個(gè)物質(zhì)集中肯定距離所需時(shí)間的表達(dá)式(distance)2「1/2 DIK是常數(shù)Ds是集中系數(shù)1:小分子集中通過(guò)一個(gè)典型細(xì)胞所需要的時(shí)間。小分子，如葡萄糖Ds約為10-9ms-1,50g.(5010“m)2「1/2

2.5s說(shuō)明：

10_9m2s_12:同樣物質(zhì)集中通過(guò)一個(gè)長(zhǎng)距離(1m,約為一個(gè)玉米葉片的長(zhǎng)度)所需要的時(shí)間。c=1/2= 暮「= 9t c=1/2= 暮「= 910 2在細(xì)胞尺度上集中是有效的，但長(zhǎng)距離傳輸時(shí)格外格外慢。水分從葉片散失時(shí)集中時(shí)格外重要的，這是由于空氣中的集中系數(shù)比溶液中大得多。質(zhì)流(bulkflowormassflow)質(zhì)流是分子團(tuán)的集中運(yùn)動(dòng)，多數(shù)狀況下與壓力梯度有關(guān)。質(zhì)流在一般狀況下表現(xiàn)為對(duì)流(convection)，如，河流中的水流。壓力驅(qū)動(dòng)水的質(zhì)流是植物通過(guò)木質(zhì)部水流長(zhǎng)距離傳輸?shù)闹饕獧C(jī)理。與集中不同，假設(shè)無(wú)視粘滯度的變化，壓力驅(qū)動(dòng)的支流與溶液濃度梯度無(wú)關(guān)。滲透(osmosis)滲透—溶劑(比方，水)通過(guò)膜的運(yùn)動(dòng)。雖然水能夠相比照較快地被植物細(xì)胞吸取和損失，但是，吸取和損失受原生質(zhì)膜的限制很大。植物細(xì)胞膜是一種半透性(選擇性)膜，它允許水和其他的小的不帶電荷的物質(zhì)比大的溶質(zhì)和帶電荷的物質(zhì)更簡(jiǎn)潔通過(guò)。分子集中的驅(qū)動(dòng)力—濃度梯度質(zhì)流的驅(qū)動(dòng)力—壓力梯度滲透的驅(qū)動(dòng)力—濃度和壓力梯度的共同作用水流通過(guò)膜的方向和速度不僅僅與濃度或壓力梯度有關(guān)，而是由這兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力之和打算。該驅(qū)動(dòng)力被稱為化學(xué)勢(shì)梯度，更常用水勢(shì)梯度。四、水勢(shì)長(zhǎng)期以來(lái)，人們始終在查找表示以及測(cè)量植物組織水合水平的適宜方法。為了適于進(jìn)展植物、土壤、大氣之間水分關(guān)系的爭(zhēng)論，查找(一)水的化學(xué)勢(shì)(TheChemicalPotential)任何物質(zhì)分子的原子及其化學(xué)鍵都含有能量，這些能量可以通過(guò)運(yùn)動(dòng)、化學(xué)反應(yīng)和輻射與四周進(jìn)展交換。能量交換的結(jié)果總是引起化學(xué)或原子構(gòu)造的重分布。因此，一局部能量用于能量的再安排，一局部能量用于與四周的能量交換，后一部分的能量可以作功。再安排的能量稱之為“熵”(entropy),用于作功作功的量是由進(jìn)展能量交換的分子數(shù)打算的，假設(shè)其他條件不變，分子數(shù)加倍，作功加倍。一般人們更期望知道每個(gè)分子或每摩爾分子所作的功，而不是總量。Gibbs(1931)生疏到這一點(diǎn)，并將其定義為“勢(shì)”(potential),它是指一個(gè)摩爾分子所能作的功。水的化學(xué)活性〔w〕可用水的化學(xué)勢(shì)來(lái)表示。由于分子中總能量是未知的，因此化學(xué)勢(shì)也不能用一個(gè)確定量來(lái)表示，它是通過(guò)比較一個(gè)系統(tǒng)的化學(xué)勢(shì)與參考勢(shì)來(lái)確定所能作的功。某個(gè)給定系統(tǒng)內(nèi)水的化學(xué)勢(shì)是與純的自由水的化學(xué)勢(shì)相比較而相對(duì)地測(cè)定的。純的自由水是不合溶質(zhì)的，且不被任何力所約束。因此在同樣的溫度和壓力下，純的自由水的化學(xué)勢(shì)為卩時(shí)，該系統(tǒng)內(nèi)水的化學(xué)勢(shì)則以〔卩

—卩〕來(lái)測(cè)定。當(dāng)系統(tǒng)不是純水時(shí)，卩

<[10,?！糙唷鄔

w〕<0；當(dāng)系統(tǒng)是純水時(shí)，卩滬卩0

0,〔0 w

w〕=0o0依據(jù)熱力學(xué)的觀點(diǎn)，水的化學(xué)勢(shì)是由每單位克分子水的自由能所打算的，也就是使這部分水從某處轉(zhuǎn)移到另一處所需要的能；它也受到諸如壓力、溫度等環(huán)境因子的系統(tǒng)的影響。〔1 —1〕是分子的能量狀態(tài)，假設(shè)把分子作為一個(gè)抱負(fù)機(jī)器，這一能量就代表了最大可w 0能作的功?；瘜W(xué)勢(shì)一般由摩爾的能量單位表示，但它也可以轉(zhuǎn)化成壓力單位：w-單位體積的能量=單位面積的力二壓力單位：兆帕〔Megapascal〕;1Mpa=106Pa=10bars=9.87atmVw1摩爾的水使體系的體積發(fā)生的變化。在一個(gè)比較大的溫度范圍Vw內(nèi)，對(duì)于細(xì)胞和土壤溶液，

近似于純水的值，18cmmol-1oVw〔二〕Van”tHoff 方程VwVan”tHoff方程是一個(gè)依據(jù)水的摩爾比建立的溶液濃度與化學(xué)勢(shì)之間的簡(jiǎn)潔關(guān)系。RTln nwnR—?dú)怏w常數(shù)〔8.32X10-6MPa-m3-mol-1-K-1〕KKelvin溫度n—溶液的摩爾數(shù)sn—水的摩爾數(shù)wnJ〔n+rQ—摩爾比s對(duì)于稀溶液，水的摩爾比可以近似表示為：

s■nwnw 1- nsnsnw ns nsnwnsnw對(duì)于稀溶液，自然對(duì)數(shù)可以進(jìn)一步用 nsnw因此,兩邊被水的偏摩爾體積除，Vw=v/nw,則滲透勢(shì):〔%—%〕vw由于溶液濃度C=n/V, :

-RTCJT由于RTC〔三〕滲透作用和滲透壓1.滲透作用把蠶豆種皮緊縛在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整個(gè)裝置浸入盛有清水的燒杯中，漏斗內(nèi)外液面相等

〔1〕。由于蠶豆種皮是接近半透膜〔semipermeablemembrane〕〔即讓水分子通過(guò)而蔗糖分子不能透過(guò)的一種薄膜〕，所以整個(gè)裝置就成為一個(gè)滲透系統(tǒng)。在一個(gè)滲透系統(tǒng)中，水的移動(dòng)方向打算于半透膜兩邊溶液的水勢(shì)高低。水勢(shì)高的溶液的水，流向水勢(shì)低的溶液，實(shí)質(zhì)上，半透膜兩邊的水分子是可以自由通過(guò)的，可是清水的水勢(shì)高，蔗糖溶液的水勢(shì)低，從清水到蔗糖溶液的水分子比從蔗糖溶液到清水的水分子多，所以在外觀上，燒杯中清水的水流人漏斗內(nèi)，漏斗內(nèi)的玻璃管內(nèi)液面上升，靜水壓也開(kāi)頭增高。隨著水分漸漸進(jìn)人玻璃管內(nèi)，液面越上升，靜水壓也越大，壓迫水分從玻璃管內(nèi)向燒杯移動(dòng)速度就越快，膜內(nèi)外水分進(jìn)出速度越來(lái)越接近。最終，液面不再上升，停留不動(dòng)，實(shí)質(zhì)上是水分進(jìn)出的速度相等，呈動(dòng)態(tài)平衡〔1〕。水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用〔osmosis〕圖“2 般遙現(xiàn)象X婆驗(yàn)開(kāi)妁時(shí)；九塑過(guò)一段時(shí)同2.植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)一個(gè)成長(zhǎng)植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個(gè)水和溶質(zhì)都可以通過(guò)的透性膜〔permeablemembrane。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都是半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)層〔包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜〕當(dāng)作一個(gè)半透膜來(lái)對(duì)待。液泡里面的細(xì)胞液含有很多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢(shì)。這樣，細(xì)胞液、原生質(zhì)層和環(huán)境中的溶液之間，便會(huì)發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞，與四周溶液一起，構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)。我們可用一個(gè)簡(jiǎn)潔的試驗(yàn)去證明這一點(diǎn)。把具有液泡的細(xì)胞置于某些對(duì)細(xì)胞無(wú)毒害的物質(zhì)〔如蔗糖〕的濃溶液中，外界溶液的水勢(shì)低，細(xì)胞液水勢(shì)高.細(xì)胞液的水分就向外流出，液泡體積變小，細(xì)胞液對(duì)原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的壓力也減低，由于細(xì)胞壁和原生質(zhì)體都具伸縮性，這時(shí)整個(gè)細(xì)胞的體積便縮減一些。假設(shè)此時(shí)的外界溶液還是比較濃，水勢(shì)比細(xì)胞液低，細(xì)胞液的水分將連續(xù)外流，但是，由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)體的伸縮性較大，所以細(xì)胞壁停頓收縮，而原生質(zhì)體連續(xù)收縮下去，這樣，原生質(zhì)體便開(kāi)頭和細(xì)胞壁漸漸分開(kāi)。起初只是細(xì)胞的各角上略微分離，后來(lái)分別的地方慚漸擴(kuò)大最終原生質(zhì)體和細(xì)胞壁完全分開(kāi)，原生質(zhì)體收縮成球狀小團(tuán)〔3〕。原生質(zhì)體和細(xì)胞壁之間的空隙布滿著蔗糖溶液。植物細(xì)胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分別的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分別〔plasmolysis〕。從這個(gè)現(xiàn)象可以看到，原生質(zhì)層確是半透膜，植物細(xì)胞是滲透系統(tǒng)。假設(shè)把發(fā)生了質(zhì)壁分別現(xiàn)象的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外面的水分便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體漸漸地恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分別復(fù)原A^1-3欖物細(xì)蟲(chóng)的肪取分富理獲〔deplasmolysisA^1-3欖物細(xì)蟲(chóng)的肪取分富理獲匚正竄細(xì)龍b 婦3,進(jìn)展質(zhì)蟹分別中我們可以利用質(zhì)型分別現(xiàn)象解決以下幾個(gè)問(wèn)題：〔1〕說(shuō)明原生質(zhì)層是半透膜?！?〕推斷細(xì)胞死活。只有活細(xì)胞的原生質(zhì)層才是半透膜，才有質(zhì)壁分別現(xiàn)象；如細(xì)胞死亡，原生質(zhì)層構(gòu)造破壞，半透膜性質(zhì)消逝，不能產(chǎn)生質(zhì)壁分別現(xiàn)象。液的滲透勢(shì)。3滲透壓

測(cè)定細(xì)胞由于純水的克分子濃度高于任何水溶液里的水的克分子濃度，所以在等溫條件下，從純水到溶液的水分子的凈集中流量總是正值。假設(shè)水溶液和純?nèi)軇?duì)

〔水〕被水分子完全透過(guò)而對(duì)溶質(zhì)分子幾乎不透過(guò)的一種膜所隔開(kāi)，那么就產(chǎn)生了一種特別類型的集中，即水的滲透作用。要阻擋滲透作用，我們必需給溶液加一個(gè)壓力。在等溫條件下，阻擋水分通過(guò)半透性膜而集中到溶液里的壓力叫做該溶液的滲透壓。這種溶液的滲透壓是由所溶解的溶質(zhì)的性質(zhì)所打算的。〕冗=cRT〕〔 四 水勢(shì)水勢(shì)的組成長(zhǎng)期以來(lái)使用了很多不同的壓力術(shù)語(yǔ)， 但為了能對(duì)全部描述的狀況和過(guò)程都能通用，為了適于進(jìn)展植物和土壤、植物和大氣之間的水分關(guān)系的爭(zhēng)論，仍舊查找了以熱力學(xué)觀點(diǎn)為根底的概念和術(shù)語(yǔ)。系統(tǒng)總的特別自由能包含有幾種成分，能〕，

起因于〔1〕靜水壓〔靜水壓特別自由⑵溶液的滲透性質(zhì)〔滲透溶液的特別自由能〕，⑶重力場(chǎng)，以及⑷面際張力。所涉及到的系統(tǒng)〔例如亞細(xì)胞構(gòu)造、細(xì)胞、組織、土層〕的總水勢(shì)，是這個(gè)系統(tǒng)中水的總特別自由能。水勢(shì)可由如下公式表示：w=s+P+宙m+g這里：書(shū)s是滲透勢(shì)，書(shū)p是壓力勢(shì)，書(shū)n是襯質(zhì)勢(shì)，書(shū)g是重力勢(shì)。滲透勢(shì)〔書(shū)s〕就是溶液的水勢(shì)，亦稱溶質(zhì)勢(shì)〔soluteorosmoticpotential〕 ，滲透勢(shì)是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢(shì)低于純水的水勢(shì)。溶液的滲透勢(shì)打算于溶液中溶質(zhì)顆粒〔分子或離子〕總數(shù)。例如，在o.1mol濃度的NaCI中，有將近80%的NaCI分解成N6和C1，即它的溶質(zhì)顆粒總數(shù)比同濃度的非電解質(zhì)多80%,80%。假設(shè)溶液中含合有多種溶質(zhì)，則其滲透勢(shì)是各種滲透勢(shì)的總和。植物細(xì)胞的滲透勢(shì)值因內(nèi)外條件不同而異。一般來(lái)說(shuō)，溫帶生長(zhǎng)的大多數(shù)作物葉組織的滲透勢(shì)在一I2MPa10MP之多。滲透勢(shì)的日變化和季節(jié)變化壓力勢(shì)〔書(shū)p-turgorpressure〕是由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)。水分進(jìn)入細(xì)胞，使細(xì)胞的體積膨大，增加水分向細(xì)胞外移動(dòng)的潛勢(shì)。由于細(xì)胞壁的壓力通常高于大氣壓，所以在大多數(shù)植物細(xì)胞里壓力勢(shì)是正值。草本作物葉片細(xì)胞的壓力勢(shì)，在溫和天氣的下0.30.5MPa,晚上則為+1.5MPa在特別狀況下，壓力勢(shì)會(huì)等于零或負(fù)值。例如，質(zhì)壁分別時(shí)，壓力勢(shì)為零；猛烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。在木質(zhì)部導(dǎo)管和土壤張力計(jì)里，它是負(fù)值。襯質(zhì)勢(shì)〔書(shū)m〕是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值。襯質(zhì)勢(shì)通常為負(fù)值，它低于純的自由水的水勢(shì)；在無(wú)液泡的細(xì)胞里，細(xì)胞質(zhì)構(gòu)造的襯質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)一道，在打算細(xì)胞的總水勢(shì)上起著打算性的作用，如枯燥種子的襯質(zhì)勢(shì)可達(dá)一100MPa但已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)很小，只有一0.0lMPa左右，只占整個(gè)水勢(shì)的微小局部，通常省略不計(jì)。因此，上述公式可簡(jiǎn)化為；⑺w=-s+P+⑺g重力勢(shì)〔gravitational力勢(shì)，除非是高大的樹(shù)木。

potential〕，在爭(zhēng)論植物水分吸取時(shí)，一般不考慮重negligible<15ftht。細(xì)胞含水量不同，細(xì)胞體積會(huì)發(fā)生變化〔尤其是嫩葉和細(xì)胞壁未木質(zhì)化的細(xì)胞〕，滲透勢(shì)和壓力勢(shì)因之也發(fā)生轉(zhuǎn)變。現(xiàn)以圖

1說(shuō)明細(xì)胞水勢(shì)、滲透勢(shì)和壓力勢(shì)3者在細(xì)胞不同體積中的變化。在細(xì)胞初始質(zhì)壁分別時(shí)〔相對(duì)體積二

〕，壓力勢(shì)為零，細(xì)胞的水勢(shì)等于滲透勢(shì)，兩者都呈最小值〔2.0MPa〕。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞液稀釋，滲透勢(shì)增大〔使它負(fù)得少一些〕，壓力勢(shì)增大，水勢(shì)也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水到達(dá)飽和時(shí)〔1.5〕，滲透勢(shì)與壓力勢(shì)確實(shí)定值相等〔1.5MPa〕但符號(hào)相反，水勢(shì)便為零，不吸水。IL1------! I?」稅 )M 2.3E41.5植物細(xì)胞的拒對(duì)體賞變化與水勢(shì)総遙勢(shì)肆君｝和圧力勢(shì)〔咽“之聞的共鬆起圖雕前面已經(jīng)指出，葉片細(xì)胞的壓力勢(shì)在猛烈蒸騰時(shí)，是呈負(fù)值的線

〔1—4的虛局部〕，由于在蒸騰快速時(shí)，細(xì)胞壁外表蒸發(fā)失水多于原生質(zhì)體蒸發(fā)失水，所以原生質(zhì)體不會(huì)脫離細(xì)胞壁。細(xì)胞壁便隨著原生質(zhì)體的收縮而收縮，壓力勢(shì)就從正值變?yōu)樨?fù)值。失水越多，壓力勢(shì)越負(fù)。從該圖左邊還可以看出，在上述狀況下，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。2．水勢(shì)的單位以及水勢(shì)和它的組成成分確實(shí)定值的實(shí)例水勢(shì)值都常以壓力單位來(lái)表示：巴、大氣壓或水柱高〔cm〕。但是他們也可以用自由能的單位來(lái)表示，例如焦耳克—1或爾格克水勢(shì)值的單位可以相互換算。

—1。細(xì)胞或組織的水勢(shì)其確定值主要取決于滲透勢(shì)。 滲透勢(shì)多在-0.4―-3.0MPa勺范圍內(nèi)變動(dòng)〔也就是說(shuō)，滲透壓在+0.4—+3.0MPa之間〕。固然也覺(jué)察較高的和相當(dāng)?shù)偷囊恍?shù)值。Walter〔1960〕給出了下述葉的所謂細(xì)胞液滲透勢(shì)的平均值，例如：肉質(zhì)植物-0.3—-0.7MPa水生植物約-0.8MPa,沼澤植物-0.9—-1.4MPa,陰地植物-0.7—-0.9MPa,溫帶栽培植物-1.0-2.0MPa，陽(yáng)地植物-1.22.0MPa,-1.5-1.9MPa，針葉樹(shù)-1.62.2MPa,常綠植物-1.52.3MPa,-2.0—-4.0MPa,鹽生植物-2.0—-6.0MPa〔-20.0MPa〕，塊莖和鱗莖為-0.7—-2.1MPa,果實(shí)從-0.9MPa〔番茄〕一-3.8MPa〔葡萄〕。在充分飽和時(shí),負(fù)的滲透勢(shì)被正的壓力勢(shì)〔細(xì)胞壁和四周細(xì)胞的壓力〕所平衡,因此整個(gè)細(xì)胞的水勢(shì)等于零。在充分飽和,膨壓最大時(shí),壓力勢(shì)到達(dá)它的最大值。此時(shí)膨壓在數(shù)值上等于滲透勢(shì)的負(fù)值。當(dāng)發(fā)生水分虧缺時(shí),水勢(shì)就削減。當(dāng)緊漲丟失時(shí)〔即膨壓等于零〕,水勢(shì)就到達(dá)了當(dāng)時(shí)滲透勢(shì)〔細(xì)胞液的滲透壓〕的數(shù)值。具液泡的細(xì)胞其水勢(shì)和細(xì)胞液的滲透勢(shì)相等時(shí),隨緊漲的喪失,其壓力勢(shì)變?yōu)榱?。在大多?shù)作物里，緊漲的喪失在水勢(shì)約為-2.0MPa時(shí)產(chǎn)生。當(dāng)細(xì)胞液和“襯質(zhì)”之間沒(méi)有水壓差產(chǎn)生時(shí),細(xì)胞構(gòu)造的襯質(zhì)勢(shì)相當(dāng)于細(xì)胞液的滲透勢(shì)。2細(xì)胞和組織水勢(shì)的測(cè)定測(cè)定水勢(shì)的方法相當(dāng)多,至今仍沒(méi)有一個(gè)完善并且通用的方法。測(cè)定水勢(shì)的方法根本上有三類：〔1〕補(bǔ)償法；〔2〕測(cè)定組織上方水蒸氣壓的直接法；〔3〕壓力室法。〔1〕補(bǔ)償法在補(bǔ)償法里,我們通常是查找一種滲透勢(shì)正好與所要測(cè)定的組織〔或在某些狀況下是個(gè)別細(xì)胞〕的水勢(shì)相等的滲透勢(shì)的溶液。這種溶液稱之為等滲溶液〔等壓法〕。補(bǔ)償法的一般原理如下：把一組全都一樣的組織樣品放在一組不同等級(jí)的試液里,由于試液和組織樣品之間水勢(shì)差異平衡的結(jié)果,它們之間的凈水分移動(dòng)是可以測(cè)量的。因此當(dāng)一組不同等級(jí)的濃度〔即滲透勢(shì)〕的試液中的每一個(gè)和一組類似全都的組織樣品中的一個(gè)相平衡,我們就能繪出凈水分轉(zhuǎn)移的速率和符號(hào)〔十或一〕與每種試液滲透勢(shì)的關(guān)系〔1.3〕。我們能得到一條與零變化線〔1.3中的水平線〕相交的幾乎是直的曲線，與交點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的滲透勢(shì)值與組織的水勢(shì)相等。并不需要完全平衡，而只要求化費(fèi)足夠的時(shí)間去測(cè)定水分移動(dòng)，以保證有一個(gè)明顯的交點(diǎn)就可以了。對(duì)于凈水分轉(zhuǎn)移而言，只要在每一個(gè)加有試液的樣品中保證有同樣的條件,那么就可以得1.3相像的結(jié)果。只有落在直線上的測(cè)定才是有意義的。僅包含著正值或負(fù)值的不完全的系列和水分轉(zhuǎn)移為零的散在的測(cè)定都是無(wú)效的。oQA0oQA0L30.4(X5us1*3在補(bǔ)償法中組織〔+號(hào)表示組織吸水〕和所用參照溶液之間襌水分轉(zhuǎn)移〔縱坐標(biāo)〕以及蔗糖溶液的克分子濃度〔橫坐標(biāo)〕的關(guān)系的實(shí)例。h2、3三條線是三種不同補(bǔ)償時(shí)間間隔〔逐加長(zhǎng)〕后所得到的曲線.在036Ml〕的蔗糖溶液,9歷巴。組織樣品的水勢(shì)和試液的滲透勢(shì)之間的補(bǔ)償能夠發(fā)生在液相里， 也能發(fā)生在氣相里。當(dāng)在液相里補(bǔ)償時(shí)，類似的樣品組織是直接浸在一系列不同濃度的試液里。當(dāng)在氣相里補(bǔ)償時(shí)，類似的樣品是放置在密閉容器的試液上方，并且水蒸氣的運(yùn)動(dòng)是沿著水蒸氣壓梯度而發(fā)生的。在這兩種方法里。水分凈轉(zhuǎn)移的方向和速率都取決于樣品和試液之間的水分梯度或滲透勢(shì)。一組樣品中全部類似組織樣品必需均一，其來(lái)源和大小〔外表〕也要一樣。均一性是限制結(jié)果正確性的重大因素。直接法在直接法里，是測(cè)定含有樣品的密閉容器中的水蒸氣壓。使用熱電偶或熱敏電阻干濕球濕度計(jì)，熱電偶露點(diǎn)濕度計(jì)或懸滴法。在壓力室法里葉細(xì)胞水勢(shì)是被外加在具葉枝條或單個(gè)葉上的外部壓力所補(bǔ)償。水從葉肉細(xì)胞逆著導(dǎo)管液的滲透梯度開(kāi)頭流向木質(zhì)部導(dǎo)管時(shí)， 就說(shuō)明白補(bǔ)償點(diǎn)o這個(gè)流淌是由壓力室外面的枝條或葉柄斷面上的導(dǎo)管汁液的流出而被覺(jué)察的。除了多少是準(zhǔn)確地測(cè)定整個(gè)組織的平均水勢(shì)的方法以外。狀況還可用冰點(diǎn)測(cè)定法。3土壤水勢(shì)的測(cè)定(TheTensiometer)

測(cè)定植物組織的水分Thetensiometerconsistsofawater-filledporousceramiccupattachedtoavacuumgauge.Figure2showsatypicalunit.Wateriswithdrawnfromthecupbythematricforcesinthesoiluntilthepressurepotentialinsidethetensiometerisequaltomatricpotentialofthesoilwater.Thecupispermeabletosaltsbutnottoairandsoilcolloids,sotheosmoticpotentialofthesoilsolutionhasnoeffectonthereading.Theusefulrangeofthetensiometerisabout0to-80J/kg.Veryaccuratemeasurementsarepossibleinthisrange,andthisistherangeinwhichmostmoistureflowoccursinsoil.Intheory,thetensiometercouldbeusedtomeasurematricpotentialsmuchlowerthan-80J/kg,sincetheadhesiveandcohesiveforcesofwateraresufficienttowithstandtensionsofmanyhundredsofjoulesperkilogram(c.f.inthexylemofplants),butimpuritiesinthewaterandonthesurfacesinsideofthetensiometer,anddissolvedgasesinthewatercausecavitationwhentheabsolutewaterpressureapproacheszero.Onceagasphaseinpresentinthetensiometer,negativepressuresareimpossible.四、植物根系對(duì)水分的吸取高等植物的葉片上雖然有角質(zhì)層，但當(dāng)被雨水或露水潮濕時(shí)，葉子也能吸水，不過(guò)數(shù)量很少，在水分供給上沒(méi)有重要意義。根系是陸生植物吸水的主要器官，它從土地上吸取大量水分，滿足植物體的需要。根系雖然是吸水器官，但并不是根的各局部都能吸水，各局部的吸水力量也不一樣。根部表皮細(xì)胞木質(zhì)化或木拴化局部的吸水力量很小，根的吸水主要在根尖進(jìn)行。在根尖中，以根毛區(qū)的吸水力量最大，根冠、分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)較小。后三個(gè)部分之所以吸水差，可能是由于細(xì)胞質(zhì)深厚，輸導(dǎo)組織不興旺，對(duì)水分移動(dòng)阻力大。根毛區(qū)有很多根毛，增大了吸取面積〔玉米：增大5.512倍〕，同時(shí)根毛細(xì)胞壁的外部是由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；而且根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織興旺，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小，所以根毛區(qū)吸水力量最大。由于根部吸水主要在根尖局部進(jìn)展，所以移植幼苗時(shí)應(yīng)盡量避開(kāi)損傷細(xì)根。〔一〕根系吸水的動(dòng)力根系吸水有兩種動(dòng)力：根壓和蒸騰拉力，后者較為重要。根壓植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，稱為根壓(Rootpressure)。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部，這就形成根系吸水過(guò)程，這是由根部0.1—0.2MPa而有些樹(shù)木和葡萄也只有幾百個(gè)kPa。下面兩種現(xiàn)象都證明根壓的存在。從植物莖的基部把莖切斷，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流(bleeding)。流出的汁液是傷流液(Beedingsap)。傷流是由根壓比所引起的。不同植物的傷流程度也不同，葫蘆科植物傷流液較多，稻、麥等的較少。同一植物在不同季節(jié)中根系生理活動(dòng)強(qiáng)弱、根系有效吸取面積大小等都直接影響傷流液的多少。傷流液除了含有大量水格外，還含有各種無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)物和植物激素。所以，傷流浪的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)力量強(qiáng)弱的指標(biāo)。沒(méi)有受傷的植物如處于土壤水分充分、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象。這種從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，稱為吐水(guttation)。吐水也是由根壓所引起的。水分是通過(guò)葉尖或葉緣的水孔排出的。在自然條件下，當(dāng)植物吸水大于蒸騰時(shí)(如早晨、黃昏)，往往可以看到吐水現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，吐水現(xiàn)象可作為根系生理活動(dòng)到目前為兒，關(guān)于根壓產(chǎn)生的機(jī)理問(wèn)題，還沒(méi)有得到徹底解決。主要有兩種解釋。滲透論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞進(jìn)展陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物，導(dǎo)管溶液的水勢(shì)就下降，而四周活細(xì)胞的水勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管，同樣道理，較外層細(xì)胞的水分向內(nèi)移動(dòng)。最終，土壤水分沿著根毛、皮層，流到導(dǎo)管，進(jìn)一步向地上局部運(yùn)送。持這種看法的人認(rèn)為，根在吸水過(guò)程中起滲透計(jì)(osmometer)的作用，水分從水勢(shì)較高的土壤溶液，經(jīng)過(guò)由內(nèi)皮層細(xì)胞組成的‘半透膜”，進(jìn)入水勢(shì)較低的木質(zhì)部中去。試驗(yàn)證明，根系在水勢(shì)高的溶液中時(shí)，傷流速度快；如將根系轉(zhuǎn)放在水勢(shì)較低的溶液中，傷流速度變慢，當(dāng)外界溶液的水勢(shì)更低時(shí)，傷流停頓甚至已流出的傷流液也再被吸回。由此可見(jiàn)，根系吸水代謝論持這種見(jiàn)解的人認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過(guò)程。例如，當(dāng)外界環(huán)境溫度降低、氧分壓下降或呼吸抑制劑存在時(shí)，根壓、傷流、吐水或根系吸水便會(huì)降低或停頓；相反，低濃度的生長(zhǎng)素溶液則能促進(jìn)傷流速度。蒸騰拉力葉片蒸騰時(shí)，氣孔下腔四周的葉肉細(xì)胞因蒸騰失水而水勢(shì)下降，所以從旁邊細(xì)胞取得水分。同理，旁邊細(xì)胞又從另一個(gè)細(xì)胞取得水分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最終根部就從環(huán)境吸取水分。這種吸水完全是蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力〔transpirationalpull〕所引起的，是由枝葉形成的力氣傳到根部而引起的被動(dòng)吸水。蒸騰著的枝葉可通過(guò)被麻醉或死亡的根吸水，甚全沒(méi)有根的切條也可以吸水。因此，根似乎只是水分進(jìn)入植物體的被動(dòng)吸取外表。根壓和蒸騰拉力在根系吸水過(guò)程中所占的比重，因枝株蒸騰速率而異。通常蒸騰植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的。只有春季葉片未開(kāi)放時(shí)，蒸騰速率很低的植株，根壓才成為主要吸水動(dòng)力?！捕秤绊懜滴耐饨鐥l件了解根的吸水部位和根系吸水方式以后，我們便可爭(zhēng)論影響根系吸水的條件。內(nèi)部條件〔如根的木質(zhì)部溶液的滲透勢(shì)、根系興旺程度、根系對(duì)水分的透性程度和根系呼吸速率等〕能影響吸水，外界因素也影響根系吸水。這里只表達(dá)后者。在外界條件中，大氣因子影響蒸騰速率，從而間接影響根系吸水，而土壤因子則直接影響根系吸水。關(guān)于影響蒸騰的大氣因子，下一節(jié)還要爭(zhēng)論。這里只著重討論影響根系吸水的土壤因子。土壤中可用水分土壤中的水分對(duì)植物來(lái)說(shuō)，并不是都能被利用的。根部有吸水的力量，而土壤也有保水的本領(lǐng)〔土壤中一些有機(jī)膠體和無(wú)機(jī)膠體能吸附一些水分，土坡顆粒外表也吸附一些水分〕，假設(shè)前者大于后者，則吸水，否則不吸水。植物從土壤中吸水，實(shí)質(zhì)上是植物和土壤彼此爭(zhēng)奪水分的問(wèn)題。植物只能利用土壤中可用水分〔availablewater〕。土壤可用水分多少與土粒粗細(xì)以及土壤膠體數(shù)量有親熱關(guān)系，粗砂、細(xì)砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分?jǐn)?shù)量依次逐減。土壤通氣狀況試驗(yàn)證明，用C02處理根部，可使幼苗的吸水量降低；如通以空氣則吸水量增加。土壤通氣不良之所以使根系吸水量削減的緣由， 是由于土壤缺乏氧氣和：紙化碳濃交道高，短期內(nèi)可快細(xì)腦呼吸減弱，影響相壓，繼而阻礙吸水；版期較良，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，松系中寵受傷，吸水更少。作物受曲，反而表觀出缺水現(xiàn)象，也是由于土壤空氣缺乏，影響吸水。栽培水稻時(shí)，巾耕耘田、排水露田等措施的主要目的，就是增加土坡空氣，增加吸水、吸肥力量。土族粘雹的農(nóng)田，摻沙改土的日的之一，就是增加土壤通氣狀況。不同植物對(duì)土坡說(shuō)氣不良的忍受力量差異甚九如水稻、否蒲和蘆葦在水分飽和的土壤中，生長(zhǎng)正常；而番茄和煙草在土粒空隙被水分亢滿的土壤中，則易萎蔫甚至死亡。這種狀況與植物的結(jié)權(quán)差異和生理區(qū)5陌關(guān)。從納構(gòu)方面看．忍受力量大的植物，由于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在通氣不L4的招澤地帶，報(bào)部具有較大的細(xì)胞間隙和氣道，與葉莖的細(xì)胞間隙和氣道相連，空氣可以從葉莖運(yùn)到根孤滿足根系吸水的需要。認(rèn)生理方面看．可能是它們的呼吸機(jī)圖有些東同。例如，水稻根部具有較強(qiáng)酌乙醇陽(yáng)這途徑，氧化乙醇酸，并產(chǎn)生過(guò)氧化氫，后者在過(guò)氧化氫酶作用下，放出氧氣，供極系呼吸用，水稻幼苗在缺氧狀況下，細(xì)胞色素塹此越仍保樹(shù)一土壤溫度低溫能降低根泵的吸水速電共緣由是：水分本身的粘性增九集中速率降慨細(xì)胞質(zhì)粘牲增大，水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì)，呼吸作用減弱，影響根壓，報(bào)系生長(zhǎng)授侵，有礙吸水外表酌增加。春天低溫水涼，水稻的水分治理原則之一，就是提高水溫順土溫。在冷底田栽種J:溫低，影響禾苗吸水、吸肥。土壤溫度過(guò)高對(duì)相泵吸水也不利。高溫加強(qiáng)權(quán)的老化過(guò)程，使權(quán)的木質(zhì)化部位幾乎到達(dá)尖端，吸取面積削減，吸取速率也下降。間時(shí)，溫度過(guò)高使酶鈍化，細(xì)胞質(zhì)流淌緩慢甚至停頓。土壤溶液濃度土壤溶液合有肯定鹽分，具有水勢(shì)，根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須低于土地溶掖的水勢(shì)。在一般館況下，4:壤治液濃度較低，水勢(shì)還是比較高。鹽堿土則相反，土壤水分小的攏分濃度高，水勢(shì)很低，作物吸水困難。在圍海造田時(shí)，實(shí)行灑水洗鹽等有效措施去降低土壤治掖濃度。 水稻幼苗在合鹽員0 2%以下即可正常生長(zhǎng)。施用化學(xué)肥料肘不宜過(guò)量，特別是在秒質(zhì)土，以免根系吸水因難，產(chǎn):生“燒苗”現(xiàn)象。五．蒸騰騰作用陸生植物吸取的水分，只有一小局部(1—5%)是用于代謝的，絕大局部都散失到體外去。水分從植物體中散失到外界去的方式有兩種:(1)以液體狀態(tài)散失到體外的，就是前面爭(zhēng)論過(guò)的吐水現(xiàn)象，(2)以氣體狀態(tài)散失到體外的，便是蒸騰作用，這是主要的方式。蒸騰作用(transpirati0n)是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的外表(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用雖然根本上是一個(gè)蒸發(fā)過(guò)程，但是與物理學(xué)的蒸發(fā)不周，由于蒸騰過(guò)程還受植物構(gòu)造和氣孔行為的調(diào)整。(一)蒸騰作用的生理意義和部位植物在進(jìn)展光合作用的過(guò)程中，必需和四周環(huán)境發(fā)生氣體交換；在氣體交換的同時(shí)，又會(huì)引起植物大量喪失水分。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中，對(duì)這種生理過(guò)程形成了一定的適應(yīng)性，以調(diào)整蒸騰水量。適當(dāng)降低蒸騰速率，削減水分損耗，在生產(chǎn)實(shí)際上是有意義的。但是，人為地抑制蒸騰過(guò)甚，對(duì)植物反而有害，由于蒸騰作．蒸騰作用是植物對(duì)水分的吸取和運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)主要?jiǎng)恿Γ貏e是高大的植物，