樹木心邊材的時空變異規(guī)律及其影響因子研究進(jìn)展

樹木心邊材的時空變異規(guī)律及其影響因子研究進(jìn)展

許多樹種的木質(zhì)部有兩個區(qū)域：邊板和心板。邊材位于形成層與心材之間,由導(dǎo)管、管胞與薄壁細(xì)胞組成,主要功能是從根部向形成層與葉片傳輸水分與礦物質(zhì);心材由邊材轉(zhuǎn)化而成,是死細(xì)胞組成的色澤較深的中央體,主要作用是提高木質(zhì)部的自然耐久力。心材含量影響林木質(zhì)量,邊材含量直接或間接地控制著樹木的水分利用效率(WUE)與碳水循環(huán)過程及樹干的呼吸潛力1邊材作熱樹種的年齡和邊材有效年際變化關(guān)系心材是樹木生長到一定年齡時,才開始形成,這一過程受基因控制,因此多數(shù)樹種心材出現(xiàn)的起始樹齡一般不同樹木較小時,邊材年輪數(shù)隨形成層年齡而增加,當(dāng)樹木生長到一定年齡時(如樟子松在200年時),趨于穩(wěn)定不規(guī)則的心材與邊材中,年輪數(shù)的方位變異十分明顯,如海岸松樹干偏心后,在形狀最不規(guī)則的橫截面上,背風(fēng)一側(cè)有40個邊材年輪轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟?而迎風(fēng)一側(cè),僅有10個2心臟邊緣材料含量的突變規(guī)律2.1心邊材寬度隨樹高的變化情況可分為軸高、樹高、樹高變化的一種邊材寬度的軸向(從樹木基部到頂部)變異有三種模式,一種是從樹干基部到一定的樹高部位,如心材出現(xiàn)的位置或活冠層基部等,邊材寬度基本保持不變,此高度以上逐漸變窄絕大多數(shù)樹種的心材寬度在軸向上先增后減,直到心材消失,最大值并不是出現(xiàn)在樹干基部,這是因為心材首先在一定的樹高處形成,然后才沿樹干向上、向下擴展心邊材形狀不規(guī)則時,其寬度存在方位變異,在有的橫截面上,某一方位的心邊材寬度是另外一些方位的兩倍甚至更多,變異程度隨樹齡、樹體的增大而加劇,隨樹高遞減2.2面積的軸向變異絕大多數(shù)樹木的邊材面積隨樹高增加持續(xù)下降心材面積的軸向變異也有三種模式,有些樹木的心材面積隨樹高先增后降增后降顯然,單位樹高的心、邊材體積的軸向變異與相應(yīng)面積的變化趨勢一致2.3水平的變異心、邊材的含量除了種間、單株水平上的變異外,尚存株間與林分水平的變異。雖然情況十分復(fù)雜,但遵循這樣一個原則:在立地條件相似,樹木大小(胸徑、樹高、冠層與年齡等)接近的情況下,特定樹種心邊材含量的株間與林分間變異程度就較小,否則很大3影響心臟瓣膜含量變化的因素3.1心材形成時間、邊材較窄同一樹種在不同的立地條件下,心邊材含量一般不同,如櫟樹在土壤含水量較高的立地中,心材形成時間較早、邊材較窄;藍(lán)桉(從以上研究結(jié)果可以看出,不同樹種的心邊材含量對立地條件變化的響應(yīng)有所區(qū)別,而立地條件主要是通過影響樹木的生長量對心邊材含量進(jìn)行調(diào)控的,那么,這種響應(yīng)的差別可能是因為不同樹種的生長對立地條件變化的敏感性不同所致。3.2不同密度心材的生長情況大量的研究發(fā)現(xiàn)樹木年齡是影響心材形成與發(fā)育的主要因子,心材的寬度、面積與體積及其相對含量通常隨樹木年齡的增加而增加,年齡或者年齡的對數(shù)是解釋相對心材面積變異的最好自變量對101株生長在各種林分密度中的班克松(3.3葉面積對邊材面積的影響一般認(rèn)為,邊材寬度與樹干直徑成弱相關(guān)或沒有相關(guān)性樹干直徑一直是邊材面積較好的預(yù)測變量之一。而管道模型理論認(rèn)為,邊材面積與對應(yīng)的葉面積之間需要保持一定的比例,以滿足這些葉片蒸騰耗水的需求,因此葉面積才是邊材面積的決定性因子,不過這種觀點受到了很大的挑戰(zhàn)。Gartner樹干直徑與心材寬度、面積之間有很強的相關(guān)性認(rèn)為胸徑對邊材體積有很高的解釋能力(如能解釋柚木邊材體積變異的91%),Climent等3.4外受環(huán)境的影響樹木的心邊材含量受氣候條件的影響,如風(fēng)力作用下,樹木偏心,心邊材寬度出現(xiàn)方位變異3.5施肥、灌溉與間伐常用的營造林與管理措施包括修剪、施肥、灌溉與密度調(diào)控等,這些措施對心邊材含量的影響程度是評價森林管理方式優(yōu)劣的主要指標(biāo)。Pazdrowsk施肥、灌溉與間伐主要是提高樹木的生長率來影響心邊材的發(fā)育,但這些措施對心邊材含量的影響存在爭論。在施肥灌溉后,藍(lán)桉樹干基部的心材面積增加了10.1%,29.3m樹高處增加了2.2%,心材體積增加了10.1%,而邊材的寬度、面積與體積變化不大根據(jù)管道模型理論,在密度較高的林分中,樹冠較小,那么樹木的邊材也應(yīng)較小,這會導(dǎo)致較大心材的形成,但研究卻發(fā)現(xiàn)在密度較小的3.6不同樹種心邊材年齡及生長規(guī)律心邊材在生長發(fā)育過程中受到多種因子的影響與制約,樹干直徑是首個用來預(yù)測心材直徑的變量,接著樹木年齡在心材形成與發(fā)育中的重要性被指出樹木的年齡與徑向生長率對邊材的發(fā)育很重要,如二者共同解釋了云杉邊材寬度、面積及相對邊材面積94%,93%與70%的變異綜上所述,我們認(rèn)為除基因控制造成的種間差異外,立地條件、樹木生長量、樹木年齡及他們之間的交互作用可能是影響同一樹種心邊材含量變異的主導(dǎo)因子。4心邊材年齡、年齡與系心邊材的發(fā)育受到多種因子的影響與制約,且這些因子之間存在復(fù)雜的交互作用,這使得心邊材的變異規(guī)律表現(xiàn)出很大的不確定性,也使得相同因子在不同的研究區(qū)域?qū)π倪叢暮康挠绊懸?guī)律并不一致,所以如何在嚴(yán)格的試驗條件下區(qū)分這些因子的單獨與綜合影響,是今后研究的難點與重點所在。此外,現(xiàn)有研究在探索心邊材含量與樹木變量關(guān)系時,多考慮的是地上部分(如樹高、樹干直徑與葉面積),從葉、心邊材與根系系統(tǒng)平衡角度開展的研究還很少,根系的介入很可能是對心邊材的年輪數(shù)、含量進(jìn)行深入研究的一個新視角;另外,目前用來預(yù)測心邊材含量的模型,多是一些機理性不高的靜態(tài)的簡單回歸模型,所以用來描述心邊材含量變異的機理性與動態(tài)模型的開發(fā)顯得尤為重要。目前研究中提到的心邊材寬度與面積常來自不同的樹高位置,如有來自樹木特定位置(如樹干基部、胸高處或冠層基部),有的是整株樹木不同位置的中值迄今為止,我們對樹木心邊材的分配機理還不明確,雖然提出了一些假說,但不能得到普遍認(rèn)可。如邊材含量的變異機理存在2種觀點:第一種觀點認(rèn)為水分傳輸?shù)男枰獩Q定了邊材含量,但有的樹木中僅有1～2個年輪寬度的邊材承擔(dān)著大部分的水分傳輸,而其余的邊材就與水分傳輸無關(guān);第二種觀點認(rèn)為木質(zhì)部的CO雖然心邊材的含量、年輪數(shù)存在很大變異,其中機理我們現(xiàn)在并不完全明確,但隨著研究手段與方法的升級,這些研究難點會逐步得到解