第十五章 蛋白質的生物合成生物化學課件

第十五章蛋白質的生物合成(翻譯)ProteinBiosynthesis(Translation)ThebiochemistryandmolecularbiologydepartmentofBUCM

蛋白質的生物合成過程就是將mRNA分子中由堿基序列組成的遺傳信息，通過遺傳密碼破譯的方式轉變成為蛋白質中的氨基酸排列順序，因而稱為翻譯（translation)。

第一節(jié)蛋白質合成體系ProteinBiosynthesisSystem

參與蛋白質生物合成的物質包括：

20種氨基酸作為原料酶及蛋白因子，如IF、eIF等

ATP、GTP、無機離子

三種RNAmRNArRNAtRNA

1961年，Nirenberg證明了mRNA的模板作用。

一、翻譯模板mRNA及遺傳密碼

細菌＋礬土顆粒輕輕研磨細菌液離心，去除細胞壁和膜提取液（DNA、mRNA、tRNA、核糖體、酶、離子）DNA水解酶，20種氨基酸等蛋白質

DNase蛋白質合成量時間mR睛NA是遺牙傳信緒息的籮攜帶側者遺傳幅學將被編碼劣一個溜多肽斜的遺蒼傳單珠位稱暴為順反樹子（ci追st仁ro圓n）。原核肢細胞闖中數(shù)態(tài)個結捉構基砌因常區(qū)串聯(lián)姿為一吊個轉漫錄單跌位，餅轉錄揀生成炮的mR口NA可編毫碼幾廚種功棕能相周關的弦蛋白倒質，變?yōu)槎囗樧戏醋樱╬o討ly晉ci毀st悉ro癢n）。真核岡生物單一個mR灶NA只編飾碼一往種蛋采白質漿，為單順度反子（si尸ng撫le耳c排is悲tr漁on）。mR杰NA結構紫簡圖mR絨NA上存香在遺倚傳密堵碼mR份NA分子舍上從5至3方向茄，由AU反G開始壁，每3個核首苷酸至為一垮組，歡決定端肽鏈舌上某徹一個球氨基譯酸或烏蛋白尚質合構成的亡起始柱、終活止信或號，壩稱為三聯(lián)號體密伯碼（tr副ip癢le四t紐奉co仗do隱n）。OR眾F從mR笨NA艱5端起露始密輝碼子AU志G到3端終衫止密查碼子惑之間危的核舌苷酸舍序列腥，各與個三專聯(lián)體逗密碼護連續(xù)己排列威編碼聲一條鍋多肽理鏈，溜稱為開放辮閱讀綱框架(o濱pe庫n踩r源ea膛di限ng貴fr石am消e,納O界RF劈燕)。保溫蛋白寶質合蓬成停布止po獎ly阿U，AT若P，GT瓣P，氨遍基酸多聚拌苯丙趴氨酸寸（UU留U是Ph肌e的密寺碼子柜）同樣滴方法榨證明畫了CC屢C是Pr秘o的密智碼子雄，AA抽A是Ly疼s的密信碼子連。提取怎液（DN強A、mR蜻NA、tR猶NA、核批糖體、雅酶、或離子村）遺傳仙密碼孟的破故譯遺傳小密碼光表密碼鼻子的蠅第一廢個字摟母密碼們子的湊第二天個字倡母1.連續(xù)梁性（co浙mm摔al鞋es遼s）遺傳乳密碼饞的特怎點編碼絲式蛋白對質氨垮基酸間序列淺的各捕個三礙聯(lián)體黎密碼性連續(xù)刮閱讀婆，密帖碼間陜既無悠間隔舊也無紋重疊型。重疊賠密碼非重子疊連續(xù)哄的密碼不連卵續(xù)的厚密碼基因醋損傷招引起mR傾NA閱讀節(jié)框架版內的近堿基花發(fā)生本插入免或缺勿失，漂可能栽導致抬框移樸突變(f謝ra星me柳sh毒if荷t萍mu餃ta嬌ti識on跡)。由于級對mR良NA外顯弦子的錄加工剃，造燙成mR布NA與其DN潤A模板煎序列冰之間叉不匹俗配，捆使同雅一mR灑NA前體帽翻譯捷出序分列、鍵功能璃不同伶的蛋使白質億。這戴種基廣因表訪達的陣調節(jié)斗方式達稱為mR類NA編輯樣（mR閥NA墻e竹di痰ti矮ng越)。mR擺NA編輯2.簡并醬性（de伍ge只ne闖ra倦cy）遺傳側密碼擋中，驗除色棚氨酸錄和甲稿硫氨薪酸僅繳有一具個密踏碼子華外，千其余獻氨基膜酸有2~傾4個或標多至6個密展碼子聲為之甩編碼坊。遺傳獅密碼林的簡族并性密碼叛子簡殃并性歸的生績物學薄意義田：減繪少有渴害突草變。遺傳機密碼錢的特吩異性賊主要夜取決寒于前植兩位梨堿基族。GC吐UAC油UGC網(wǎng)CAC突CGC版AAC引AGC守GAC盤GAl久aTh經r3.通用擊性（un可iv慮er話sa反l）蛋白慢質生殲物合禿成的伶整套感密碼雹，從庸原核屋生物欺到人牌類都常通用嚇。有少控數(shù)例浪外，充如動硬物細蹦胞的囑線粒駐體、躁植物尊細胞萄的葉忍綠體并。密碼斷的通遣用性投進一黃步證娛明各望種生殘物進躺化自識同一宗祖先尚。4.擺動肌性（wo停bb客le）tR筐NA上反乏密碼莫子的第1位堿基樣與mR令NA密碼油子的第3位堿基兆配對鋼時，朗可以銅在一兩定范冷圍內沈變動滋，即醬并不狀嚴格協(xié)遵循逆堿基發(fā)配對弊規(guī)律省，這蹈一現(xiàn)殿象稱徐為擺動仍性。擺動陜配對U二、尿核蛋甜白體傾是多轟肽鏈廣合成稱的裝啞置核蛋完白體卻的組駐成核蛋白體原核生物真核生物蛋白質S值rRNA蛋白質S值rRNA小亞基21種30S16S33種40S18S大亞基34種50S23S5S49種60S28S5.8S5S核蛋白體70S80S原核鐮生物疼核蛋亂白體榴結構腦模式30裝S小亞時基：魂有mR討NA結合具位點50頃S大亞盡基：E位：叢排出拾位（Ex占it悅s糠it止e）轉肽敏酶活毒性大小趴亞基暑共同舌組成翻：A位：眉氨基桐酰位(a嚇mi白no燦ac挑yl典s估it北e)P位：恢肽酰散位(p鮮ep親ti演dy勇l匹si稅te吊)三、tR責NA與氨病基酸唱的活夫化反密錄碼環(huán)氨基勤酸臂tR黑NA在翻痰譯過仗程中起接合幻玉體（ad什ap箭to酷r）作用望，又你是氨基促酸的祝運載縣體。氨基到酸+tR踢NA氨基攔酰-tR賣NAAT繞PAM甘P＋PP降i氨基鵲酰-t撥RN禽A合成衣酶（一憶）氨筋基酰-t痛RN江A合成小酶(a證mi版no罩ac懂yl指-t難RN狡A殃sy們nt豬he非ta唇se籃)氨基喉酸的闖活化第一豪步反寸應氨基放酸＋AT鋒P＋E—→氨基踐酰-A蠅MP克-E＋AM雪P＋PP分i第二努步反班應氨基攤酰-A禽MP瓦-E＋tR澡NA↓氨基櫻酰-t必RN罩A＋AM哨P＋E氨基僅酰-t真RN希A合成瓶酶對昌氨基聰酸和tR舍NA都有仿高度忘特異降性。氨基濁酰-t珠RN北A合成初酶具魯有校影正活娃性(p薄ro灶of技-r邁ea辦di定ng膊a在ct惡iv灘it虛y)。氨基工酰-t弊RN利A的表搖示方籮法：Al婆a-tR繩NAAl御aSe刷r-畜tR灑NASe瓜rMe烘t-駁tR摟NAMe鴉t氨基搞酸的臭活化擔形式攝：氨基索酰－tR堂NA氨基拉酸的臘活化鼠部位榜：α－羧遲基氨基招酸與tR亞NA連接冊方式害：酯鍵氨基界酸活捐化耗洲能：2個~P真核券生物行：Me婆t-著tR吉NAiMe慰t原核職生物詞：fM佩et嫌-t聾RN漁AifMe饅t（二旁）起刊始肽墓鏈合予成的盟氨基勿酰-t開RN縮慧AfM儉et陸-t趨RN妥AifM銹et的生袋成：第二紛節(jié)蛋白簡質生賄物合純成過挪程Th貞e勸Pr墳oc絞es些s廁of粥Pr妙ot算ei攤n飯Bi申os江yn案th狠es喘is蛋白筐質合業(yè)成中mR沫NA模板栗的方袋向：5′→3′；蛋白蛛質的糠合成傳方向倘：N端→C端。蛋白蓋質合赤成過秘程：起始延長終止一、丘肽鏈頑合成列起始指mR碼NA和起沸始氨廢基酰-t慢RN假A分別壓與核鵝蛋白燦體結悔合而捆形成翻譯慎起始周復合頌物(t丟ra勤ns冰la買ti篇on殊al爭i惕ni臘ti貌at妹io丸n張co瞞mp買le紫x)。參與辟起始綁過程餃的蛋鍵白質已因子取稱起困始因茄子（in鐘it苦ia最ti飯on孟f河ac攏to沖r，IF）。參與膀起始伍過程輸?shù)牡霸踪|掃因子至稱起茫始因廳子（in可it勾ia智ti幅on剝f納ac閣to頓r，IF）。召原核蒼生物海起始蓄因子寫有三勸種：IF塘-1：占酬據(jù)A位防名止結意合其鋤他tR擇NA。IF言-2：促榨進起申始tR掘NA與小陵亞基繪結合購。IF普-3：促也進大渠小亞泉基分楚離，議提高P位對熔結合道起始tR回NA敏感霉性。（一殊）原慨核生松物翻役譯起毀始復捕合物憶形成核蛋武白體原大小余亞基固分離限；mR鳴NA在小浴亞基敬定位信結合婚；起始球氨基姻酰-t配RN訊A的結怪合；核蛋兩白體燒大亞刮基結魚合。IF撫-3IF稼-11.核蛋鈴白體曲大小則亞基塵分離AUG5'3'IF孔-3IF任-12.債m祝RN醬A在小中亞基沿定位衣結合S-梳D序列像：在原冬核生棗物mR斃NA起始套密碼AU服G上游搭，存游在4~叛9個富臭含嘌蠟呤堿額的一泰致性只序列掉，如-A首GG痛AG副G-，稱唯為S-楚D序列犯。又還稱為煤核蛋款白體歌結合智位點點（ri搶bo看so背ma拆l淹bi雷nd瞎in套g盡si無te，RB緒S)S-仍D序列IF戒-3IF抖-1IF-2GTPAUG5'3'3.起始撿氨基郊酰tR漠NA與小惜亞基賢結合IF噴-3IF趣-1IF斜-2GT珍PGD猴PPiAUG5'3'4.核蛋拒白體鎮(zhèn)大亞愁基結品合IF襯-3IF裁-1AUG5'3'IF-2GTPIF飼-2-G合TPGD萄PPi起始唯過程把消耗1個GT渴P。（二覽）真水核生揚物翻濕譯起朗始復示合物國形成核蛋感白體鐘大小堡亞基桑分離甲；起始頭氨基爛酰-t鬧RN燦A結合腫；mR湊NA在核撓蛋白不體小屈亞基賀就位疊；核蛋述白體閉大亞為基結鐵合。起始因子生物功能eIF-2促進起始tRNA與小亞基結合eIF-2B,eIF-3促進大小亞基分離eIF-4AeIF-4F復合物成分，有解螺旋酶活性，促進mRNA結合小亞基eIF-4B促進mRNA掃描定位起始AUGeIF-4EeIF-4F復合物成分，結合mRNA5’帽子eIF-4GeIF-4F復合物成分，結合eIF-4E和PABeIF-5促進各種起始因子從小亞基解離，進而結合大亞基eIF-6促進核蛋白體分離成大小亞基真核恒生物烤翻譯博起始匯因子Met40SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6

①elF-3②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③真核緣瑞生物怎翻譯訪起始齒復合誼物形泉成過衰程Met-tRNAiMet-elF-2

-GTPMet60S核蛋因白體奪是80筍S；起始婚因子途種類義多；起始tR掀NA的Me劍t不需籌甲酰膜化；mR寇NA的5’帽子獄和3’腹po秋ly密A尾結箱構與mR房誠NA在核盯蛋白歇體就行位有朝關；起始tR額NA先與惱核蛋士白體弊小亞夠基結超合，貼然后賓再結珠合mR產NA真核陪生物債翻譯威起始露的特陪點二、怕肽鏈墾的延斬長指按抹照mR鮮NA密碼愉序列孩的指稅導，吸依次喪添加攜氨基慮酸從N端向C端延伸兄肽鏈本，直麥到合而成終賴止的票過程姐。肽鏈蛾的延咳長是竟在核鹽蛋白塑體上廟連續(xù)菊性循晨環(huán)式張進行糾，又摘稱為有核蛋躍白體窗循環(huán)卡（ri煙bo過so機ma爛l伯cy項cl閱e)，每渠次循豪環(huán)增泰加一犬個氨報基酸手，分坑為以礙下三流步：進位（en蘭tr灘an香ce）成肽（pe謝pt粱id執(zhí)e事bo施nd泄f柜or躲ma搭ti宜on）轉位（tr李an港sl珠oc翻at礙io梢n）原核延長因子生物功能對應真核延長因子EF-Tu促進氨基酰-tRNA進入A位，結合分解GTPEF-1-αEF-Ts調節(jié)亞基EF-1-βγEFG有轉位酶活性，促進mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促進卸載tRNA釋放EF-2肽鏈夜合成猴的延池長因份子（一坊）進蛇位指根騰據(jù)mR追NA下一劑組遺動傳密峰碼指駝導，脫使相現(xiàn)應氨還基酰-t需RN沫A進入江核蛋索白體A位。延長贈因子EF爸-T催化擺進位其（原溝核生迎物）TuTsGT陡PGD啦PAUG5'3'TuTsGT欣P（二受）成凡肽是由悶轉肽籌酶（tr遵an紋sp撥ep禍ti利da率se）催打化的悉肽鍵棄形成嘴過程覽。（三神）轉竊位延長扁因子EF休-G有轉詞位酶晃（tr汁an蒜sl茶oc贏as闖e）活季性，蠶可結穿合并頑水解1分子GT擔P，促宅進核床蛋白琴體向mR未NA的3’側移賓動。fM祝etAUG5'3'fM扭etTuGTP進位轉位成肽真核肆生物布肽鏈康合成隨的延魄長過包程與野原核逃基本泡相似浪，但宿有不盯同的歷反應袍體系痛和延榨長因姥子。另外落，真覽核細舉胞核航蛋白稍體沒桂有E位，貝轉位灘時卸富載的tR魚NA直接牢從P位脫菊落。（四險）真勤核生謝物延雕長過灶程三、送肽鏈竟合成露的終神止當mR惕NA上終綱止密擺碼出膝現(xiàn)后傍，多君肽鏈拐合成吳停止燦，肽走鏈從禿肽酰-t陣RN少A中釋身出，mR瞞NA、核福蛋白校體等揭分離嘗，這賭些過隨程稱繼為肽荷鏈合柿成終施止。終止眾相關叮的蛋容白因晚子稱搬為釋輝放因絞子(r蜻el膽ea肺se銅f旺ac裳to糠r,緩R脾F)識別興終止婆密碼怎，如RF撫-1特異眼識別UA漲A、UA駝G；而RF姿-2可識黎別UA稼A、UG纏A。誘導努轉肽諷酶改飼變?yōu)閿栗ッ钙苹钚詭?，使碑肽鏈秋從核巨蛋白明體上海釋放務。釋放索因子瘡的功厚能原核剃生物眠釋放逝因子象：RF箱-1，RF秘-2，RF盈-3真核潔生物離釋放騙因子殘：eR條F原核鹽肽鏈駕合成姨終止牛過程UAG5'3'RFCOO-原核耽生物何蛋白作質合脂成的能量侄計算氨基惡酸活廉化：2個~P茫AT架P起始違：1個GT評P延長向：2個GT錄P終止群：1個GT沿P結論鄉(xiāng)豐：每合獻成一術個肽購鍵至移少消經耗4個~P。多聚刑核蛋醋白體（po羅ly兆so逃me重)一個mR像NA分子?？赏A時有駐多個冊核蛋揪白體罩在進桑行同努一種載蛋白講質的厭合成愈，這扁種mR雅NA和多吉個核潑蛋白渴體的獅聚合誤物稱集為多蒜聚核逃蛋白租體。蛋白臥質合鏟成后屋加工怨和輸炮送Po鴿st擦tr苦an攤sl志at盜io帳na倒l嶼P塘ro棗ce慎ss芬in教g掏&肝Pr尸ot妻ei墳n瘋Tr悲an末sp悄or釘ta申ti泊on第骨三扁節(jié)主要織包括從核倚蛋白朋體釋有放出鹽的新月生多學肽鏈華不具幕備蛋似白質長生物蚊活性費，必贈需經磨過不晝同的嚼翻譯冤后復忘雜加吐工過燈程才庸轉變收為天靠然構佳象的發(fā)功能虧蛋白抱。多肽圍鏈折碗疊為賞天然槐的三件維結酸構肽鏈械一級喇結構條的修亡飾高級逆結構穴修飾一、毫多肽紫鏈折浩疊為資天然晝功能厲構象帝的蛋緣瑞白質新生樓肽鏈葛的折虎疊在澇肽鏈沈合成擾中、僅合成搬后進幸行，嗎新生粉肽鏈N端在偵核蛋介白體掏上一良出現(xiàn)肌，肽她鏈的魄折疊厲即開組始。劫可能利隨著坡序列煉的不養(yǎng)斷延折伸肽愛鏈逐箏步折燥疊，吧產生貴正確侄的二濟級結假構、秘模體求、結啊構域錘到形澆成完奧整的故空間至構象亭。大多刃數(shù)天樂然蛋臭白質護折疊布都需倒要其弓他酶膚和蛋癥白質臂的輔引助。幾種藍有促幣進蛋甲白折室疊功佩能的唉大分借子1.分子胞伴侶(m疼ol枝ec衫ul昂ar孝c盯ha甘pe她ro激n)2.蛋白彼二硫躁鍵異悟構酶(p島ro碰te洽in牌d褲is透ul鋸fi投de素i揉so撥me辱ra陸se地,凝PD令I)3.肽-脯氨斥酰順槍反異獅構酶(p掘ep池ti泥de販p布ro倒ly好l漠ci櫻s-仙tr叢an吊s濫is犬om刺er猜as得e,遮P適PI疲)（1）熱歌休克許蛋白(h鳴ea驢t謊sh嚇oc忌k簽pr慰ot盞ei滑n,眠H雖SP買)HS申P7卡0、HS階P4棚0和Gr幫eE族（2）伴宗侶素(c擾ha揉pe齡ro真ni廁ns侵)Gr禿oE教L和Gr扔oE志S家族1.分子訴伴侶分子醉伴侶徹是細膛胞中推一類少保守雪蛋白篩質，攏可識辜別肽煌鏈的窮非天穗然構煮象，矛促進蔬各功化能域寬和整付體蛋村白質券的正級確折贊疊。熱休衡克蛋堆白促籃進蛋甚白質抗折疊杠的基鉆本作手用：結合獸保護濟待折洽疊多揮肽片儉段，偵再釋駕放該道片段出進行瓜折疊便。形耍成HS粥P7傾0和多猾肽片鍋段依女次結墻合、漸解離猴的循冬環(huán)。HS噸P4齊0結合旋待折共疊多遙肽片濤段HS劍P7套0-錦AT價P復合訂物HS岸P4毛0-捏H牌SP玩70央-A采DP衣-多肽循復合思物AT跌P水解Gr磨pEAT瞇PAD嶄P復合男物解曠離，壓釋出扇多肽拉鏈片孤段進傭行正旱確折循疊伴侶起素的撓主要詳作用:為非烏自發(fā)備性折絕疊蛋鹽白質種提供紅能折跳疊形妻成天供然空望間構性象的爺微環(huán)跡境。伴侶次素系跟統(tǒng)促絮進蛋州白質共折疊去過程2.蛋白怒二硫句鍵異嚼構酶石（PD混I）二硫莖鍵異戲構酶嚇在內慌質網(wǎng)犧腔活怨性很賠高，扛可在護較大莊區(qū)段膛肽鏈嚷中催懲化錯配配二尖硫鍵神斷裂訓并形送成正布確二抖硫鍵才連接顧，最六終使訓蛋白巨質形魯成熱林力學嫁最穩(wěn)盤定的沙天然回構象告。3.肽-脯氨歌酰順城反異捉構酶多肽艙鏈中破肽酰-脯氨閘酸間苗形成溝的肽玻鍵有大順反暢兩種劈燕異構隙體，綠空間今構象輩明顯棍差別盒。肽酰-脯氨賢酰順科反異援構酶躍可促釣進上勺述順換反兩皆種異干構體掌之間爆的轉求換。肽酰-脯氨顛酰順巴反異澆構酶拼是蛋守白質儀三維其構象語形成霉的限鑒速酶按，在紀肽鏈早合成洲需形耳成順口式構拖型時漂，可步使多歐肽在裁各脯莖氨酸該彎折鴨處形拾成準脈確折捷疊。二、敞一級籠結構錦的修辰飾（一榆）肽帽鏈N端的憤修飾（二?。﹤€賭別氨殼基酸判的修圈飾（三桐）多致肽鏈擴的水填解修喬飾鴉片扛促黑澆皮質區(qū)素原(P博OM晨C)的水項解修摧飾NC信號戚肽PM套OCKRKR103肽

(？)ACTH-LT-MSH-MSHEndophin三、脖高級素結構軌的修伙飾（一摘）亞獅基聚逐合（二竊）輔恩基連同接（三儀）疏恩水脂驚鏈的槍共價織連接蛋白渣質合阻成后村需要緣瑞經過瓜復雜餡機制晉，定晝向輸球送到惡最終狂發(fā)揮吐生物導功能計的細背胞靶水部位酬，這存一過靜程稱根為蛋憂白質棒的靶何向輸遠送。蛋白藝質的侵靶向執(zhí)輸送叮（pr亦ot對ei啞n妨ta鹿rg狠et盛in重g）四、齊蛋白麻質合似成后訊的靶圓向輸吼送所有來靶向乞輸送濱的蛋股白質礦結構賴中存辣在分落選信秧號，尖主要筆為N末端金特異怎氨基漫酸序欲列，你可引停導蛋佛白質肢轉移霞到細這胞的無適當路靶部鹿位，狼這一橋序列轟稱為文信號慶序列竹。?信號史序列(s怠ig遲na刪l貫se和qu邀en閱ce巴)靶向輸送蛋白信號序列或成分分泌蛋白信號肽內質網(wǎng)腔蛋白信號肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL序列)線粒體蛋白N端靶向序列（20～35氨基酸殘基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40T抗原）過氧化體蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST序列）溶酶體蛋白Man-6-P（甘露糖-6-磷酸）靶向虎輸送士蛋白初的信悲號序寶列或療成分（一漲）分毫泌蛋演白的卻靶向槐輸送真核嗽細胞叮分泌盡蛋白度等前組體合格成后排靶向紙輸送極過程潔首先韻要進忍入內謙質網(wǎng)狼，再加分別械被包含裝成味分泌栽小泡眉而分倉泌出簽細胞徑。信號鮮肽(s咳ig衫na箱l愿pe杏pt文id裙e)各種皺新生矩分泌鍬蛋白春的N端有趨保守論的氨唐基酸悶序列脆稱信清號肽計。N端側羊堿性局區(qū)疏水蔥核心班區(qū)C端加革工區(qū)信號麻肽的雕一級趕結構信號浪肽引皇導真產核分由泌蛋挨白進姨入內孫質網(wǎng)（二很）線鵲粒體梳蛋白白的靶甲向輸攀送（三沃）細胞壩核蛋槍白的奏靶向酬輸送蛋白秘質生顧物合策成的腎干擾兇和抑叫制Int班er艙fe四re促nc薦e&袖In型hi減bi電ti往on遍o佩f撫Pr凱ot流ei言n邊B魯io般sy錦nt世he煉si學s第彼四蠻節(jié)蛋白喚質生截物合尊