第四章 有機(jī)物的運(yùn)輸與分配

第四章有機(jī)物的運(yùn)輸與分配第一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五前面講的光合作用是植物把外界物質(zhì)改造為自身物質(zhì)的過(guò)程，是新陳代謝的同化作用方面。本章討論的呼吸作(Respiration):是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過(guò)程，是新陳代謝的異化作用方面。第二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五一.呼吸作用的概念、特點(diǎn)與意義呼吸作用:植物體一切生活細(xì)胞經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物氧化分解,釋放能量的過(guò)程。

第一節(jié)呼吸作用的概念、途徑與度量有氧呼吸呼吸作用無(wú)氧呼吸第三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五1、有氧呼吸:

利用O2，將有機(jī)物徹底氧化成無(wú)機(jī)物,釋放全部能量的過(guò)程。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2881.2kJ

2、無(wú)氧呼吸（發(fā)酵）:

缺O(jiān)2條件下,不徹底氧化分解,釋放部分能量。酒精發(fā)酵：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+100.8kJ乳酸發(fā)酵：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+75.6kJ？☆既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸。第四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五二.呼吸作用(生物氧化)的特點(diǎn):

體內(nèi)氧化體外氧化（1）物質(zhì)氧化方式：加氧、脫氫、失電子（2）物質(zhì)氧化時(shí)消耗的氧量、得到的產(chǎn)物和能量相同。1）相同點(diǎn)第五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五2）不同點(diǎn)

體內(nèi)氧化體外氧化（1）反應(yīng)條件：溫和劇烈（2）反應(yīng)過(guò)程：分步反應(yīng)一步反應(yīng)

能量逐步釋放能量突然釋放（3）產(chǎn)物生成：間接生成直接生成（4）能量形式：熱能、ATP熱能、光能第六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五三.呼吸作用的意義:

1.呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量。慢，逐步釋放，ATP等形式儲(chǔ)存2.呼吸作用為其它化合物合成提供原料。3.為脂肪、蛋白質(zhì)的合成以及硝酸鹽的還原提供還原型的NAD+或還原型NADP+。

4.增強(qiáng)植物的抗性

健壯，中間產(chǎn)物第七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五四.呼吸作用的度量1.呼吸速率:單位時(shí)間單位重量的植物組織（或原生質(zhì)毫克氮)所放出的CO2的量（QCO2)或吸收的O2氣的量（QO2）。2.呼吸商（RQ）:植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出的CO2量與吸收O2氣量的體積比或摩爾比。

放出的CO2(體積或摩爾)RQ=——————————

吸收的O2(體積或摩爾)第八頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五

第二節(jié)呼吸代謝途徑一、糖酵解

EmbdenMeyerhofParnas–EMPpathway獲得諾貝爾獎(jiǎng)1、定義：葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸降解，生成丙酮酸并產(chǎn)生ATP的代謝過(guò)程，又叫EMP途徑。有氧和無(wú)氧條件下都能進(jìn)行。定位：細(xì)胞質(zhì)中。起始物：葡萄糖。產(chǎn)物：丙酮酸第九頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五己糖激酶ADPATP葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖變位酶2-磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶2ADP丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶磷酸甘油醛脫氫酶1,3-二磷酸甘油酸2NAD+NADH+H+醛縮酶3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮糖原1-磷酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+2、生化歷程第十頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五1）總反應(yīng)方程式：G+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2（NADH+H+）+2ATP+2H2O2）只有一次脫氫3）具有3步不可逆反應(yīng)，這3步的酶是限速酶，防止糖分解的逆轉(zhuǎn)。4）對(duì)于原核生物，1分子G經(jīng)糖酵解生成2丙酮酸，共凈剩8ATP。3、總結(jié)第十一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五二、三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）-有氧氧化的途徑1、定義：在有氧條件下，EMP途徑生成的丙酮酸進(jìn)入線粒體，生成乙酰COA后者被徹底氧化分解的過(guò)程。由于形成的第一個(gè)產(chǎn)物為檸檬酸所以又叫檸檬酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)、（Tricarboxylicacidcycle）TCA循環(huán)，Krebs循環(huán)。定位：線粒體基質(zhì)第十二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、TCA循環(huán)的準(zhǔn)備階段：丙酮酸形成乙酰CoAG2丙酮酸（細(xì)胞質(zhì)）（線粒體內(nèi)）EMP丙酮酸脫氫酶系Mg2++H+丙酮酸乙酰CoA第十三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五檸檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸琥珀酰CoA異檸檬酸H2OH2O異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體延胡索酸蘋果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+三羧酸循環(huán)琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP3生化歷程第十四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五AMP煙酰胺核苷酸RNAD+:

R=HNADP+:R=PO3H2煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）又叫輔酶Ⅰ（CoⅠ）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）又叫輔酶Ⅱ（CoⅡ）維生素B5體內(nèi)活性形式：作為脫氫酶的輔酶，參與新陳代謝第十五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五核黃素VB2FMN和FAD是脫氫酶的輔基。黃素單核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸第十六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五4、總結(jié)：1）總方程式：乙酰COA+3NAD++FAD+ADP（GDP）+Pi+2H2O—2CO2+COA+3（NADH+H+）+FADH2+ATP（GTP）（1）需氧（2）兩次脫羧、四次脫氫（三次受體是NAD+，一次是FAD）、一次底物水平磷酸化（3）共產(chǎn)生12molATP2）三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn)：第十七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五三、磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway簡(jiǎn)稱PPP）----磷酸己糖支路hexosemonophosphatepathway，簡(jiǎn)稱HMP）1、定義：G在細(xì)胞漿中逐步降解氧化的酶促過(guò)程。定位：細(xì)胞質(zhì)特點(diǎn)：氧化、脫羧、非氧化重組。起始物：G-6-P第十八頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五①：6-P葡萄糖脫氫酶；缺乏易得溶血性貧血癥,又叫蠶豆病.②：6-P葡萄糖酸內(nèi)酯水解酶（內(nèi)酯酶）③：6-P葡萄糖酸脫氫酶2、生化歷程：蠶豆病1）氧化脫羧階段第十九頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五5-P木桐糖5-P核糖7-P景天糖3-P甘油醛6-P果糖4-P赤鮮糖5-P木桐糖2）非氧化重組階段第二十頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五一.生物氧化（biologicaloxidation）：在生物體內(nèi)糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解為CO2、H2O并釋放能量的過(guò)程,

稱為生物氧化。實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞呼吸作用中的一系列氧化還原反應(yīng)，又叫細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸。第三節(jié)生物氧化第二十一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)呼吸鏈蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAH、e-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位二、生物氧化的過(guò)程H2O第二十二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五三、電子傳遞鏈（呼吸鏈）-----Electiontransportchain(ETC)

1、概念：電子傳遞鏈又叫呼吸鏈，是指代謝物上脫下的氫（H＋＋e），經(jīng)一系列遞氫體和遞電子體(酶或輔酶)的傳遞，最終傳遞給被激活的氧，而生成水的全部體系。第二十三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、定位:原核生物：細(xì)胞膜真核生物：線粒體內(nèi)膜上原核生物細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2細(xì)胞膜產(chǎn)H2O產(chǎn)能真核細(xì)胞第二十四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五線粒體的結(jié)構(gòu)呼吸鏈第二十五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五3、

呼吸鏈中的組成以及主要的呼吸鏈復(fù)合體Ⅰ、復(fù)合體Ⅱ、復(fù)合體Ⅲ、復(fù)合體Ⅳ、泛醌、CytcNADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈第二十六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五四、氧化磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說(shuō)：1961年英國(guó)PeterMichell化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō):1953構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)：1964PeterMitchellNobelPrize1978第二十七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五ⅠⅢⅣ化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)：

1、呼吸鏈中遞氫體和遞電子體間隔交替排列在線粒體內(nèi)膜的特定位置上，反應(yīng)是定向的。第二十八頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)的質(zhì)子（基質(zhì)側(cè)）泵到線粒體內(nèi)膜的外側(cè)（膜間隙側(cè)）內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)膜外側(cè)第二十九頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五ⅠⅢⅣCQeˉeˉ1/2O2H+H+H+H+H+Pi+ADPNAD

H+H+H+H+H+H+

H+ATP11H+H+3、線粒體的內(nèi)膜是封閉的膜系統(tǒng)，膜上有ATP合成酶，利用質(zhì)子電化學(xué)梯度（Pmf），推動(dòng)ATP的生成。第三十頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五第四節(jié)影響呼吸速率的因素(一)內(nèi)部因素的影響種間差異.器官差異幼嫩器官＞衰老器官，生殖器官＞營(yíng)養(yǎng)器官,雌蕊＞雄蕊第三十一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五

1.

水分⑴干燥種子：隨著水分上升，呼吸速率上升。

所以要安全儲(chǔ)藏，種子含水量應(yīng)在16%以下。安全含水量：種子能安全儲(chǔ)藏時(shí)的最高含水量.(二)外因的影響第三十二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五⑵葉片或其他器官，由于失水過(guò)多處于萎蔫狀，呼吸反而上升。

因?yàn)榇藭r(shí)細(xì)胞質(zhì)中淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，增加了呼吸底物。⑶長(zhǎng)期處于萎蔫狀態(tài)，呼吸速率下降。

氣孔關(guān)閉，不利于氣體交換。第三十三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.溫度的影響:正常情況下影響最大的因素。呼吸作用的溫度三基點(diǎn):最低溫:呼吸作用能夠進(jìn)行的溫度下限。最高溫:呼吸作用能夠進(jìn)行的溫度上限。最適溫:持續(xù)維持高水平呼吸的溫度。第三十四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五3.O2含量的影響O2:影響呼吸速率和呼吸類型對(duì)呼吸速率影響:氧飽和點(diǎn),與溫度有關(guān)。對(duì)呼吸類型影響:O2<3%,以無(wú)氧呼吸為主;4%~8%,兩種呼吸共存;達(dá)9%時(shí)無(wú)氧呼吸停止,9%的含氧量被稱為發(fā)酵消失點(diǎn)。巴斯德效應(yīng):氧氣對(duì)無(wú)氧呼吸的抑制作用。

第三十五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五4.CO2含量的影響CO2含量達(dá)1%,呼吸受到影響;達(dá)5%,受到明顯抑制;達(dá)10%,造成二氧化碳中毒。5.機(jī)械損傷使呼吸加速進(jìn)行。（1）氧化酶直接與底物接觸;（2）某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變成分生組織狀態(tài)。6.其它:微量生長(zhǎng)素、氮肥可使呼吸加強(qiáng)。第三十六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期五第五節(jié)呼吸作與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一.呼吸作用與農(nóng)業(yè)栽培保證呼吸作用正常進(jìn)行。二.呼吸與抗病植株感病后,呼吸增強(qiáng),可以提高抗病性。三.呼吸與糧食貯藏

糧食安全貯藏的條件:低溫、低