生化第章第節(jié)課糖代謝

還原當(dāng)量1.NAD+,氧化型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADH,還原型的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，又稱為還原型輔酶Ⅰ；3.FAD,氧化型的黃素腺嘌呤二核苷酸，F(xiàn)ADH2,還原型的黃素腺嘌呤二核苷酸;FMN,氧化型的黃素腺嘌呤單核苷酸。2.NADP+,氧化型煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，NADH,還原型的煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，又稱還原型輔酶Ⅱ；本文檔共35頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分1.

第一階段2.第二階段(在無氧或缺氧條件下)

糖酵解分為兩個(gè)階段由丙酮酸還原成乳酸。

由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為糖酵解。

那么在氧供充足條件下，丙酮酸、葡萄糖將會(huì)如何變化呢？糖無氧氧化的過程本文檔共35頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分糖的有氧氧化是指在氧供充足條件下，葡萄糖或糖原徹底氧化成CO2和H2O,并釋放出大量能量的過程，是機(jī)體主要的供能方式。器官定位：大多數(shù)組織細(xì)胞定位：胞液、線粒體

一、概念二、反應(yīng)場所糖的有氧氧化

(AerobicOxidation)本文檔共35頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分三、糖有氧氧化的反應(yīng)過程第一階段：糖酵解第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G（Gn）第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體本文檔共35頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分（一）糖酵解本文檔共35頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分糖酵解產(chǎn)物的去路G→→2丙酮酸+2NADH+2H+2NADH+2H+2丙酮酸2FADH2←磷酸甘油穿梭2NADH+H+←蘋果酸穿梭丙酮酸的氧化脫羧氧化磷酸化(能量相差2ATP)足氧乳酸缺氧本文檔共35頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分（二）丙酮酸的氧化脫羧（第一次脫羧）丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體COOHC=OCH3本文檔共35頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分丙酮酸脫氫酶復(fù)合體

酶E1：丙酮酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶HSCoANAD+

輔助因子

TPP

HSCoA、硫辛酸

FAD,NAD+SSL12606本文檔共35頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分CO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成1.羥乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成4.硫辛酰胺的生成3.乙酰CoA的生成本文檔共35頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分

丙酮酸+HSCoA+NAD+

CH3CO～SCoA+NADH+H++CO2作為糖有氧氧化的第二個(gè)階段-------丙酮酸氧化脫羧*反應(yīng)式*反應(yīng)不可逆,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體為關(guān)鍵酶（三羧酸循環(huán)）（氧化磷酸化）本文檔共35頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分

由乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合生成含有三個(gè)羧基的檸檬酸開始，反復(fù)的脫氫、脫羧，又生成草酰乙酸，再反復(fù)循環(huán)的過程，這一循環(huán)反應(yīng)過程稱為三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle,TCA循環(huán))或檸檬酸循環(huán)。TCA循環(huán)是由提出的，故又稱為Krebs循環(huán)。多數(shù)組織細(xì)胞；線粒體（三）三羧酸循環(huán)1.概念2.反應(yīng)部位3.反應(yīng)過程本文檔共35頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分HansAdolfKrebs是英籍德裔生物化學(xué)家。1937年，Krebs在研究乳酸如何代謝成CO2

和H2O的過程中提出了三羧酸循環(huán)。后經(jīng)F.ALipmann證實(shí)和補(bǔ)充。這一發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為是代謝研究的里程碑。為此，1953年Krebs和Lipmann共同獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)。H.A.Krebs1900-1981本文檔共35頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分⑴乙酰CoA與草酰乙酸

縮合形成檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸合酶草酰乙酸H3CCO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

檸檬酸+CoA-SH第一個(gè)關(guān)鍵酶H2O－－不可逆反應(yīng)本文檔共35頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分異檸檬酸H2O⑵檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸檸檬酸異檸檬酸TCA循環(huán)脫水反應(yīng)水合反應(yīng)順烏頭酸酶本文檔共35頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分CO2NAD+異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+TCA循環(huán)第二個(gè)關(guān)鍵酶第一次氧化脫羧－－不可逆反應(yīng)第一次脫氫反應(yīng)TCA的限速酶本文檔共35頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

TCA循環(huán)－－不可逆反應(yīng)第二次氧化脫羧第二次脫氫反應(yīng)第三個(gè)關(guān)鍵酶本文檔共35頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分⑸琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶琥珀酰CoA琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循環(huán)TCA中唯一底物水平磷酸化反應(yīng)－－可逆反應(yīng)ATPADP核苷二磷酸激酶本文檔共35頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)（結(jié)合線粒體內(nèi)膜）第三次脫氫反應(yīng)本文檔共35頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)蘋果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O蘋果酸本文檔共35頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+蘋果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循環(huán)蘋果酸(malate)第四次脫氫反應(yīng)本文檔共35頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分～CoASHNAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①檸檬酸合酶②順烏頭酸酶③異檸檬酸脫氫酶④α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脫氫酶⑦延胡索酸酶⑧蘋果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶～NADH+H+本文檔共35頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分①消耗一分子乙酰基,14C標(biāo)記乙酰CoA進(jìn)行研究結(jié)果，第一周循環(huán)CO2中并無14C出現(xiàn)，第二周循環(huán)時(shí)，才有14CO2出現(xiàn)，即CO2的碳原子來自草酰乙酸而不是來自乙酰CoA。②有四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。③生成1分子FADH2、3分子NADH+H+、2分子CO2、1分子GTP。④關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶異檸檬酸脫氫酶

α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體

⑤整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)小結(jié)：三羧酸循環(huán)要點(diǎn)本文檔共35頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分4.三羧酸循環(huán)的生理意義是糖、脂肪、蛋白質(zhì)氧化分解的最終代謝通路；是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐；為氧化磷酸化提供還原當(dāng)量（NADH+H+

、FADH2）；為其它物質(zhì)代謝提供小分子前體。本文檔共35頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分本文檔共35頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分NADH+H+

和FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給[O]

生成H2O

的過程中釋放的能量使ADP磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、2.5ATP

[O]H2O、1.5ATP

FADH2[O]5.三羧酸循環(huán)能量的生成：本文檔共35頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分一次底物水平磷酸化反應(yīng)1ATP四次脫氫反應(yīng)

1FADH21.5ATP×1

3NADH+H2.5ATP×3+三羧酸循環(huán)一周生成能量10ATP本文檔共35頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分四、葡萄糖有氧氧化生成的ATP

反應(yīng)輔酶ATP第一階段葡萄糖→6-磷酸葡萄糖-16-磷酸果糖→1,6-雙磷酸果糖-12×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸NAD+2×1.5或2×2.5*2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸2×12×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2×1第二階段2×丙酮酸→2×乙酰CoA2×2.5第三階段2×異檸檬酸→2×α-酮戊二酸2×2.52×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2×2.52×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×12×琥珀酸→2×延胡索酸FAD2×1.52×蘋果酸→2×草酰乙酸NAD+2×2.5凈生成30(或32)ATPNAD+NAD+NAD+本文檔共35頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分葡萄糖氧化成CO2和H2O時(shí)△Go′＝-2840kJ/mol葡萄糖生成32molATP，儲(chǔ)存的能量為30.5×32＝976kJ/mol儲(chǔ)能效率為34％本文檔共35頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分五、糖有氧氧化的生理意義糖的有氧氧化是機(jī)體獲取能量的主要方式。

1個(gè)分子葡萄糖經(jīng)無氧酵解僅凈生成2個(gè)分子ATP，而有氧氧化可凈生成30或32個(gè)ATP。在一般生理?xiàng)l件下，許多組織細(xì)胞均從糖的有氧氧化獲得能量。簡言之，即“供能”本文檔共35頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分六、有氧氧化的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶

①

糖酵解：己糖激酶②丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體③

三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶目的是為了適應(yīng)機(jī)體對(duì)能量的需求調(diào)節(jié)方式

變構(gòu)調(diào)節(jié)、共價(jià)修飾調(diào)節(jié)本文檔共35頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期日\19點(diǎn)18分⑴別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：乙酰CoA;NADH;ATP

別構(gòu)激活劑：AMP;ADP;NAD+

*乙酰CoA/HSCoA或NADH/NAD+時(shí)，其活性也受到抑制。（一）丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)本文檔共35頁；當(dāng)前第31頁；編輯于