生理第二章礦質(zhì)營養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)（mineral

nutrition）：植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化。Chapter

2.1

植物必需的礦質(zhì)元素有收無收在于“水”收多收少在于“肥”植物體干物質(zhì)（5～90％）水分（10～95％）有機化合物（90％）無機化合物（10％）一、植物體內(nèi)的元素與類別1、礦質(zhì)元素與非礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素：將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素或礦質(zhì)元素。非礦質(zhì)元素：燃燒時以氣態(tài)形式散失到空氣中的元素，如C、H、O、N等。2.必需元素與必需的礦物質(zhì)元素（1）必需元素具備的條件：

A、在完成植物整個生長周期不可缺少；

B、在植物體內(nèi)的功能不可替代；

C、直接參與植物的代謝作用。（2）借助溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法已證明：C、H、O

；N、K、Ca、Mg、S、P、Si；Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo共19種元素為多數(shù)植物必需16種是礦質(zhì)元素，但N多是來自土壤中，所以也就和礦質(zhì)元素一起討論。3、大量元素與微量元素大量元素：在植物體內(nèi)含量較多，占植物體干重達萬分之一以上的元素（大于

10mmol.kg-1）。包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等10種元素。微量元素：植物體內(nèi)含量甚微，稍多即會發(fā)生毒害的元素（小于10mmol.kg-1

）包括：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Mo、Ni等9種元素。二、必需礦質(zhì)元素的主要生理生化作用1、是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是細胞質(zhì)和細胞核的組成成分；另外，鈣是細胞壁的重要元素。2、是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動。

如：鉀是40多種酶的輔助因子，還可促進糖類的合成和運輸；另外，鎂是光合作用過程關(guān)鍵酶的激活劑。3、起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等。如：鐵在呼吸、光合和氮代謝等方面的氧化還原過程中起著重要作用。三、礦質(zhì)元素的缺乏癥狀及其表現(xiàn)（一）大量元素1、氮（N）吸收形式：無機態(tài)氮（銨態(tài)氮和銷態(tài)氮）；有機態(tài)氮（尿素等）生理作用：氨基酸、酰胺、Pr、核酸等；葉綠素、激素、維生素等組成成分（生命元素）氮過量：夜色深綠，營養(yǎng)體壯，易受病蟲害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延后等。缺乏時癥狀：植株矮小，葉小色淡，分支少，花少，籽實不飽滿，產(chǎn)量低（見圖1）2、磷（P）吸收形式：正磷酸鹽（HPO42-或H2PO4-）生理作用：在ATP反應，糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂類代謝中起重要作用；提高抗寒、抗旱性；提早成熟等缺乏癥狀：生長緩慢、植物矮小，葉色暗綠(紫色），開花期和成熟期延后，產(chǎn)量低，抗性減弱等（圖2）3、鉀（K）吸收狀態(tài)：無機鹽態(tài)（KCl，K2SO4）生理作用：（分布在生長點、幼葉、形成層等）A．促進呼吸和光合作用進程及核酸和蛋白質(zhì)的合成B．對糖類的合成運輸有影響

C．提高抗旱性，抗倒伏。缺乏時的癥狀：莖稈柔弱易倒伏，抗旱抗寒性均差，老葉色變黃，逐漸壞死（見圖3）4、硫（S）分布均勻；不足時蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時葉片呈黃綠色。5、鈣（Ca）主要存在于老器官；缺鈣生長受抑制，嚴重時幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。6、鎂（Mg）主要才能在于幼嫩器官和組織；缺鎂時葉綠素不能合成，葉脈仍綠脈間變黃，有時呈紅紫色，嚴重時形成褐斑壞死。（二）微量元素1.鐵（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏時癥狀：如：黃葉病2.錳（1）生理作用（2）缺乏時癥狀：葉綠體破壞解體（缺綠）3.硼（1）生理作用（2）缺乏時癥狀：花而不實4.鋅（1）生理作用（2）缺乏時癥狀：“花白葉”病、“小葉病”5.銅（1）生理作用（2）缺乏癥狀：葉黑綠，有壞死點，葉卷皺或畸形，葉脫落等6.鉬（1）生理作用（2）缺乏癥狀：老葉葉脈間缺綠，壞死。7.氯（1）生理作用（2）缺乏癥狀：葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗。四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學分析診斷法待測株與正常植株比較（二）病癥診斷法注意元素間的相互作用和元素之間的位置競爭（三）加入診斷法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。下一節(jié)思考：N元素為何被稱為生命元素？1）N是建造植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和調(diào)節(jié)物質(zhì)。如：核酸（DNA、RNA）、蛋白質(zhì)（包括酶）、磷脂、葉綠素、光敏色素、維生素B、IAA、CTK、生物堿等都含有N，這些物質(zhì)有些是生物膜、細胞質(zhì)、細胞核的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，有些是調(diào)節(jié)生命活動的生理活性物質(zhì)。2）N為植物體進行能量代謝、物質(zhì)代謝及各種生理活動所必需。例如，N是參與物質(zhì)和能量代謝的

ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物質(zhì)的組分。Chap.2.2

植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜（植物細胞的膜系統(tǒng)）（一）膜的特性和化學成分特性：選擇通透性（selective

permeability）結(jié)構(gòu)成分：蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、功能蛋白）和脂質(zhì)主要為磷脂（具有雙親媒性）（二）膜的結(jié)構(gòu)單位膜模型（Unit

membtane

model）流動鑲嵌模型（fluid

mosaic

model）外在蛋白（exfrinsicprotein）內(nèi)在蛋白（integral

protein）二、細胞吸收溶質(zhì)的方式和機制（一）擴散——被動運輸1、簡單擴散：沿著電化學勢梯度通過磷脂雙分子層進入膜內(nèi)。2、易化擴散：順著電化學勢梯度，通過通道蛋白或載體蛋白的協(xié)助進入膜內(nèi)。（二）離子通道—被動運輸1、概念：由于內(nèi)在蛋白構(gòu)成具有選擇性的通道，離子沿著質(zhì)膜的電化學勢梯度進入細胞的過程。2、機制（P37）膜片鉗技術(shù)的研究證明了通道運輸?shù)拇嬖凇?/p>

3、已知離子通道：K+、Cl-、Ca2+、NO3-（三）載體運輸1、概念：膜上載體蛋白有選擇地與分子（離子）結(jié)合，形成載體－物質(zhì)復合物，再通過載體蛋白構(gòu)象的變化，通過質(zhì)膜把分子（離子）釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。2、類型：單向運輸載體：被動運輸（P38圖2-5）同向運輸器：反向運輸器：

主動運輸載體運輸?shù)臋C制3種類型的載體蛋白（四）離子泵－主動運輸1、質(zhì)子泵（H+－ATP酶）（1）H+－ATP酶

H+由細胞內(nèi)泵到細胞外產(chǎn)生電化學勢梯度（初級主動運輸）（2）細胞外陽離子H++陰離子經(jīng)過通道蛋白進入同向運輸細胞內(nèi)次級運輸2、鈣泵（Ca2+－ATP酶）和H+－焦磷酸酶機制同上（五）胞飲作用1、定義：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。（如:變形蟲的吞噬運動)2、特點：非選擇性，可吸收大分子。3、胞飲過程：物質(zhì)吸附——質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進入）——質(zhì)膜內(nèi)折——小囊泡——兩種去向：囊泡溶解，物質(zhì)留在細胞質(zhì)內(nèi)；交給液泡。Chap.2.3植物體對礦質(zhì)元素的吸收一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點1、對鹽分和水分的相對吸收既有關(guān)，又無關(guān)。不存在直接的依賴關(guān)系2、離子的選擇吸收離子選擇性吸收的表現(xiàn)：植物吸收不同鹽；對同一鹽的陰陽離子吸收有差異。生理酸性鹽：(NH4+)SO4生理堿性鹽：NaNO3、Ca（NO3）2生理中性鹽：NH4NO33、單鹽毒害和離子對抗單鹽毒害（toxicity

of

single

salt）：植物生長培養(yǎng)液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象。離子對抗（ionantagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對抗。平衡溶液（balancedsolution）：對植物生長良好而無毒害作用的溶液。植物體吸收礦物質(zhì)的部位葉片根根外營養(yǎng)輔助手段主要方式二、根部對礦質(zhì)元素的吸收1、根部吸收礦物質(zhì)的區(qū)域吸收部位為根尖，吸收區(qū)域為根尖，根毛區(qū)吸收能力最活躍。2、根部吸收礦物質(zhì)的過程（1）把離子吸附在根部表面交換吸附，不需能，與溫度無關(guān)，屬非代謝性的交換吸附。（2）離子進入根部內(nèi)部（a）質(zhì)外體途徑（b）共質(zhì)體途徑3.離子進入導管機理：兩種不同觀點（1）被動擴散：沿電化學勢梯度證據(jù)：裸露玉米根微管組織吸收、保持鉀、氯離子的能力很低。（2）主動運輸：代謝控制的證據(jù)：運輸受阻時，中柱鞘及導管周圍薄壁細胞中離子多。三、根部對土壤中非自由狀態(tài)礦質(zhì)元素的吸收1、根部對吸附在土壤膠體上的礦質(zhì)元素的吸收主要通過兩種方式：通過土壤溶液而得到，具體過程如下：根部呼吸放出Co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；H2CO3從細胞質(zhì)表面逐漸接近土粒表面；土粒表面的K+等陰陽離子和H2CO3的H+進行離子交換；K+、HCO3-返回根表面；K+和H+進行離子交換，K+便進入根部，也可連

HCO3-一起進入根部。（2）直接交換得到（接觸交換）：在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動的空間，即可發(fā)生直接交換2、根部對難溶解礦物質(zhì)的利用（1）呼吸產(chǎn)生二氧化碳溶于水成碳酸；（2）分泌有機酸；（3）生理酸性鹽。等方式先溶解在按前述方式吸收。四、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件1、溫度一定范圍內(nèi)根部吸收礦質(zhì)的速率隨土溫的升高而加快。溫度過高不利吸收：A、酶鈍化，速率下降；

B、細胞透性增加，原生質(zhì)外流。溫度過低：代謝弱，主動吸收慢；細胞質(zhì)粘性增大，離子進入困難。2、通氣狀況在一定范圍內(nèi)，氧氣供應越好，根系對礦質(zhì)元素的吸收越多。3、溶液濃度在濃度較稀時，隨著溶液濃度的升高，根部對離子的吸收數(shù)量也增加；當濃度進一步增加時，并無此關(guān)系，原因何在？離子載體和通道的飽和效應。且當外界溶液濃度過大時，會使植物組織脫水，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象。4、氫離子濃度（1）直接影響：由于組成的主要成分是蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在不同的pH條件下帶電情況不同，對外界離子的吸附情況也就不一樣（2）間接影響：（a）土壤溶液反應改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀；（b）土壤溶液反應也影響土壤微生物的活動。5、離子間的相互作用一種離子的存在會影響對另一種離子的吸收競爭結(jié)合位點——阻礙激活結(jié)合位點——促進回前五、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收主要是葉片吸收，根外營養(yǎng)，又稱葉片營養(yǎng)1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細

2.進入細胞內(nèi)的途徑和過程：氣孔進入（次要）角質(zhì)層進入（主要途徑）吸附通過角質(zhì)層進入表皮細胞質(zhì)膜跨膜進入細胞內(nèi)運輸其它部位3.影響營養(yǎng)元素進入葉片的內(nèi)外因素：（1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快；（2）溫度，影響代謝；風速、大氣濕度等（3）液面保濕時間。4.濃度：1.5%-2.0%以下以免燒傷植物5.根外施肥的優(yōu)點、應用：（1）優(yōu)點：快速、高效、節(jié)省。（2）應用：臨界期補充營養(yǎng)；農(nóng)藥施用的依據(jù)Chap.2.4礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸一、礦物質(zhì)運輸?shù)男问?、途徑和速?/p>

1.運輸形式氮的運輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運輸；磷酸運輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C磷化物然后才向上運輸；硫的運輸形式：主要以硫酸根離子形式運輸，但有少數(shù)以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運輸；金屬離子：以離子狀態(tài)運輸2.運輸途徑：（1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結(jié)合；（2）根部吸收無機離子：木質(zhì)部上升，從木質(zhì)部橫向擴散到韌皮部；（3）葉片吸收的無機離子：向下運輸：以韌皮部為主，并橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部向上運輸：通過韌皮部，有些礦質(zhì)能從韌皮部擴散到木質(zhì)部而向上運輸3.運輸速度：礦質(zhì)元素運輸速率約為30-100cm/h.二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布（一）可參與循環(huán)的元素與不參與循環(huán)的元素

1.可參與循環(huán)的元素某些元素進入地上部后仍成離子狀態(tài)，如鉀；某些元素形成不穩(wěn)定化合物，如氮、磷、鎂；2.不參與循環(huán)的元素一些在體內(nèi)形成穩(wěn)定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。（二）礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布參與循環(huán)的元素大多分布在生長點和嫩葉等代謝旺盛的部分；不參與代謝的元素分布在老葉。因而缺素時能參與循環(huán)的元素表現(xiàn)在老葉，缺不參與循環(huán)的元素，病癥表現(xiàn)在嫩葉?？梢苿釉卦隗w內(nèi)可重新分布，同時可以被排除體外，參與生態(tài)循環(huán)。植株被雨淋時洗出的主要物質(zhì)是鉀、氮、糖、有機酸和植物激素。Chap.2.5

無機養(yǎng)料的同化一、氮的同化1、硝酸鹽的代謝還原植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物，銨鹽可以被植物直接利用NO3-

1

NO2-硝酸鹽 亞硝酸鹽2

[N2O22-]次亞硝酸鹽[NH2OH]羥氨NH4+銨注：1.細胞質(zhì)中，硝酸還原酶（誘導酶）2.葉綠體中，亞硝酸還原酶2、氨的同化（1）谷氨酰胺合成途徑（GS）主要在細胞質(zhì)中進行+NH4

+

谷氨酸

GS谷氨酰胺+H2O2谷氨酸谷氨酸合成酶途徑（GOGAT）主要在葉綠體中進行谷氨酰胺+a－酮戊二酸GOGAT谷氨酸脫氫酶途徑（GDH）主要在線粒體和葉綠體中進行+a－酮戊二酸+

NH4

GDH

谷氨酸

+

H2O（4）氨基交換作用AS其他氨基酸+酰胺（天冬氨酸）谷氨酸……谷氨酰胺

細胞質(zhì)、葉綠體等氮同化步驟見p48圖2-123、生物固氮定義:某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。反應過程：N2

+

8e

+

8H

+

16ATP

固氮酶復合物

2NH3

+

H2

+

16ADP

+

16

Pi固氮微生物：A、非共生微生物：好氣性細菌、兼氣性細菌、藍藻

B、共生微生物：豆科根瘤菌、放線菌固氮酶復合物（了解）二、硫的同化植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進行同化。同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部。同化過程：（1）SO42-活化：ATP-硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸SO42-+ATPAPS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉(zhuǎn)化。（2）活化硫酸鹽的還原活化硫酸根+載體蛋白

還原態(tài)Fd………半胱氨酸三、磷酸鹽的同化同化部位：同化部位不限同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+Pi

ATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）轉(zhuǎn)磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATPChap.2.6合理施肥的生理基礎(chǔ)

一、作物的需肥規(guī)律

1.不同作物對三要素所要求的絕對量和相對比例不一樣；同一作物不同生育期對礦質(zhì)元素的吸收不一樣；作物在不同生育期各有明顯的生育中心。（肥料優(yōu)先分配到生長中心）補：最高生產(chǎn)效率期（植物營養(yǎng)最大效率期）：不同生育期施肥，對植物生長影響不同，其中施肥營養(yǎng)效果最好的時期為最高生產(chǎn)效率期。二、合理施肥的指標（一）形態(tài)指標1.葉貌2.葉色（1）葉色是反映作物體內(nèi)營養(yǎng)狀況的最靈敏指標；（2）葉色是反映植物體內(nèi)代謝類型的良好指標；（3）葉色反映快、敏感。3.莖的顏色也可以作為施肥的指標（二）生理指標：1.營養(yǎng)元素通過化學分析，找出不同生育期、不同組織、不同營養(yǎng)濃度與產(chǎn)量的關(guān)系。作物養(yǎng)分濃度在嚴重缺乏與適量兩個濃度之間有一個獲得最高產(chǎn)量的最低濃度，叫臨界濃度（critical