細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

主要教學(xué)內(nèi)容一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的特性四、細(xì)胞膜的主要功能膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型流動(dòng)性不對(duì)稱性物質(zhì)運(yùn)輸(信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo))當(dāng)前第1頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/301細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的特性膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型脂閥模型流動(dòng)性不對(duì)稱性當(dāng)前第2頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/302細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成膜脂與膜蛋白的比例與膜的功能；膜糖分布膜脂膜蛋白膜糖類生物膜的化學(xué)組成當(dāng)前第3頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/303細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）膜脂1.磷脂類別結(jié)構(gòu)：極性頭部+非極性尾部甘油磷脂磷脂酰膽堿（PC）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰肌醇（PI）鞘磷脂當(dāng)前第4頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/304細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（1）甘油磷脂結(jié)構(gòu)：2分子脂肪酸—1分子甘油—1分子磷酸—1個(gè)極性小分子（含氨堿或醇類）。功能：構(gòu)成生物膜的基本骨架成分。頭部極性小分子的不同決定著甘油磷脂的種類。當(dāng)前第5頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/305細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制CH2–O–C–(CH2)14–CH3CH–O–C–(CH2)14–CH3CH2–O–C–(CH2)14–CH3OOOCH2–O–C–(CH2)14–CH3CH–O–C–(CH2)14–CH3CH2–O–C–(CH2)14–CH3OOOCCH–O–C–(CH2)14–CH3CH2–O–C–(CH2)14–CH3OOO3HC-14(2HC)-C-O-2H當(dāng)前第6頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/306細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制類別：以頭部磷脂酰堿基的不同，有磷脂酰膽堿，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰絲氨酸，磷脂酰肌醇等。當(dāng)前第7頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/307細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（2）鞘磷脂結(jié)構(gòu)：以鞘胺醇取代甘油，連接頭部和尾部。功能：鞘磷脂及其代謝

產(chǎn)物神經(jīng)酰胺、鞘胺醇、

1-磷酸鞘胺醇參與細(xì)胞

分化、凋亡、增殖等多

種活動(dòng)。鞘胺醇為約18碳的長(zhǎng)鏈氨基2醇，脂肪酸以酰胺鍵結(jié)合于鞘胺醇。當(dāng)前第8頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/308細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.膽固醇結(jié)構(gòu)：極性頭部為羥基團(tuán)，非極性尾部包括固醇環(huán)和烴鏈。定位：散布在磷脂分子間，極性與非極性部位與磷脂的對(duì)應(yīng)。功能：調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。當(dāng)前第9頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/309細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.糖脂分布：動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜外表面，約占質(zhì)膜外層脂類的5%；具有很大的種屬差異性和組織差異性。結(jié)構(gòu)：由寡糖（極性頭部）與脂類（非極性尾部）構(gòu)成。功能：細(xì)胞表面受體，參與細(xì)胞識(shí)別與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。TurntoPage15當(dāng)前第10頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3010細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Returntopage12當(dāng)前第11頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3011細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制半乳糖腦苷脂是一種最簡(jiǎn)單的糖脂，頭部極性基團(tuán)只有一個(gè)半乳糖，是髓鞘中的主要糖脂。神經(jīng)節(jié)苷脂極性頭部含有半乳糖、半乳糖胺、葡萄糖、唾液酸等，神經(jīng)細(xì)胞膜中含量豐富。Returntopage12當(dāng)前第12頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3012細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制膜脂與水混合后的狀態(tài)及脂質(zhì)膜的特性與水混合可形成三種結(jié)構(gòu):膠粒、雙層膜囊和雙分子層。當(dāng)前第13頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3013細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制形成的膜具有自動(dòng)封閉性在水中自動(dòng)封閉成中空的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)——脂質(zhì)體（liposome）。小的脂質(zhì)體可融合成大的脂質(zhì)體，大的脂質(zhì)體破裂后可形成小的脂質(zhì)體，自然狀態(tài)下是粘滯的二維流體。當(dāng)前第14頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3014細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）膜蛋白膜蛋白的功能細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)（受體蛋白）細(xì)胞之間、細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)之間的相互作用（連接蛋白）催化相關(guān)代謝反應(yīng)（酶）膜蛋白的含量可低至25%，高至75%，多在40~50%。當(dāng)前第15頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3015細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1.內(nèi)在蛋白螺旋疏水區(qū)跨膜1次至多次，或以桶的形式跨膜，親水部分位于膜內(nèi)外兩側(cè)；以共價(jià)鍵與胞質(zhì)面脂層連接（圖4-8,A-C）；為不溶性蛋白2.外在蛋白：膜內(nèi)外側(cè)均有分布；以離子鍵、氫鍵附著于膜脂極性頭部或內(nèi)在蛋白表面（圖4-8,G,H）；為可溶性蛋白當(dāng)前第16頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3016細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.脂錨定蛋白（原屬外在蛋白）膜兩側(cè)均有分布，不貫穿脂雙層；以共價(jià)鍵直接與膜脂分子結(jié)合或通過寡糖鏈間接與膜脂分子鏈接（圖4-8,D-F）；屬可溶性蛋白當(dāng)前第17頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3017細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制

ThetypesofproteinsbindingtothemembraneA,B,C:integralproteinD,E,F:lipid-anchoredproteinG,H:peripheralproteinReturntoPage18ReturntoPage19當(dāng)前第18頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3018細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制左圖：-螺旋構(gòu)象跨膜蛋白下圖：-折疊構(gòu)象跨膜蛋白當(dāng)前第19頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3019細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）膜糖類1.膜糖的種類：主要有半乳糖，半乳糖氨，葡萄糖，葡萄糖氨，甘露糖，巖藻糖，唾液酸（N-乙酰神經(jīng)氨酸）。占膜物質(zhì)的2~10%。2.膜糖存在形式：均以寡糖鏈與蛋白質(zhì)或脂類結(jié)合；分布于動(dòng)物細(xì)胞表面，構(gòu)成cellcoat或稱glycocalyx。3.膜糖功能：吸附水分，形成粘性表面，使細(xì)胞免受機(jī)械損傷或化學(xué)損傷；直接參與細(xì)胞識(shí)別、配體-受體識(shí)別、細(xì)胞免疫和粘附作用。當(dāng)前第20頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3020細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制生物膜的組成成分與分子結(jié)構(gòu)當(dāng)前第21頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3021細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型（一）片層結(jié)構(gòu)模型1.細(xì)胞膜是蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)的三夾板樣結(jié)構(gòu)2.由JDanielli&HDavson于1935年根據(jù)膜的物理性質(zhì)推理出。什么是生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型？當(dāng)前第22頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3022細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）單位膜模型1.細(xì)胞膜呈暗-明-暗的三夾板樣結(jié)構(gòu)，暗層各2nm，明層3.5nm，總厚度7nm2.由D.H.Robertson于1959年根據(jù)電鏡觀察結(jié)果提出，表明了生物膜在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的共同點(diǎn)當(dāng)前第23頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3023細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）液態(tài)鑲嵌模型1.脂質(zhì)分子排成雙層構(gòu)成膜的連續(xù)主體，既具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動(dòng)性；蛋白子分子以多種形式與脂分子結(jié)合；強(qiáng)調(diào)膜的流動(dòng)性和蛋白分布的不對(duì)稱性2.由Singer&Nilson于1972年提出，較好地解釋了生物膜的功能特性當(dāng)前第24頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3024細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（四）脂筏模型1.定義：膜中富含膽固醇、鞘磷脂和一些特定蛋白質(zhì)的區(qū)域稱為脂筏。2.特點(diǎn)：厚度較大，流動(dòng)性較低。3.功能：參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、受體介導(dǎo)的胞吞作用，膽固醇代謝、運(yùn)輸當(dāng)前第25頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3025細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制當(dāng)前第26頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3026細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制三、細(xì)胞膜的特性（一）細(xì)胞膜的不對(duì)稱性1.膜脂的不對(duì)稱性：如卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜的外層；腦磷脂、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的內(nèi)層。2.膜蛋白的不對(duì)稱性：膜兩面蛋白的數(shù)量、種類和基團(tuán)種類與性質(zhì)不同。3.膜糖的不對(duì)稱性：糖鏈均分布在非胞質(zhì)面。膜兩側(cè)成分的不同決定了膜兩側(cè)功能的差異。當(dāng)前第27頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3027細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制ReturntpPage29當(dāng)前第28頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3028細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制ReturntpPage29當(dāng)前第29頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3029細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）細(xì)胞膜的流動(dòng)性1.膜脂雙分子層是二維流體膜的流動(dòng)性是指膜脂和膜蛋白處于不斷的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)生理狀態(tài)下，細(xì)胞膜處于液晶態(tài)，分子既有排列的有序性，又有流動(dòng)性，處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)溫度的改變使膜可以在液晶態(tài)和晶態(tài)之間轉(zhuǎn)變，這種膜脂狀態(tài)的改變稱為相變，發(fā)生相變的臨界溫度稱為膜的相變溫度當(dāng)前第30頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3030細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.膜脂分子的運(yùn)動(dòng)側(cè)向運(yùn)動(dòng)尾部擺動(dòng)伸縮震蕩翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)烴鏈旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動(dòng)當(dāng)前第31頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3031細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.影響膜脂流動(dòng)性的因素（1）脂肪酸鏈的飽和程度：飽和程度低流動(dòng)性強(qiáng)；（2）脂肪酸鏈的長(zhǎng)度：脂肪酸鏈短流動(dòng)性強(qiáng)；（3）膽固醇的含量：含量低流動(dòng)性強(qiáng)；（4）卵磷脂與鞘磷脂的比值：前者比值高流動(dòng)性強(qiáng)；（5）內(nèi)在蛋白含量：含量低流動(dòng)性強(qiáng)；（6）環(huán)境溫度、pH值、離子強(qiáng)度、金屬離子對(duì)膜的流動(dòng)性均有一定影響當(dāng)前第32頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3032細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4.膜蛋白分子的運(yùn)動(dòng)側(cè)向運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)生物膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的重要條件。當(dāng)前第33頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3033細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膸讞l基本途徑：簡(jiǎn)單擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸當(dāng)前第34頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3034細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制一、膜的選擇通透性和簡(jiǎn)單擴(kuò)散（一）膜的選擇通透性1.定義：生物膜選擇性地讓某些物質(zhì)透過的功能特性稱為半透性或選擇通透性。2.影響物質(zhì)擴(kuò)散跨膜的因素（1）分子大?。?）脂溶性（3）是否帶電荷當(dāng)前第35頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3035細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.選擇通透性的意義（1）細(xì)胞能選擇性地?cái)z取和排出物質(zhì)（2）維持細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外、細(xì)胞器膜內(nèi)外的差異（3）維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定當(dāng)前第36頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3036細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（Simplediffusion）1.特點(diǎn)（1）從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的物理擴(kuò)散（2）不消耗代謝能，消耗濃度差自身的勢(shì)能（3）不需特殊蛋白協(xié)助（4）擴(kuò)散速度取決于分子大小、帶電荷情況、極性和脂溶性強(qiáng)弱2.條件（1）物質(zhì)能自由透過膜；（2）膜兩側(cè)存在濃度差當(dāng)前第37頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3037細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transportmembraneprotein)是膜上具有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的跨膜蛋白，包括通道蛋白和載體蛋白。轉(zhuǎn)運(yùn)極性分子和離子等不能經(jīng)簡(jiǎn)單擴(kuò)散跨膜的物質(zhì)。當(dāng)前第38頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3038細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）離子通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散1.通道蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴(kuò)散

易化擴(kuò)散：在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)下，極性分子和離子順電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱易化擴(kuò)散。2.通道蛋白介導(dǎo)易化擴(kuò)散的特點(diǎn)：（1）由4~5個(gè)以上的亞單位構(gòu)成的親水通道，水溶性物質(zhì)可通過；（2）對(duì)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有高度選擇性（3）轉(zhuǎn)運(yùn)速度快（每秒鐘內(nèi)可通過106~108個(gè)離子，比載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的最快速率快1000倍）（4）依賴膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差實(shí)現(xiàn)物質(zhì)運(yùn)輸；當(dāng)前第39頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3039細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制乙酰膽堿受體通道的結(jié)構(gòu)ReturntoPage41當(dāng)前第40頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3040細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3.離子通道舉例（1）配體門控通道配體門控通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。與胞外特定配體結(jié)合后構(gòu)象改變，“閘門”打開，允許某種離子快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。乙酰膽堿受體是典型的配體門控通道。當(dāng)前第41頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3041細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（2）電壓門控通道跨膜電位的改變誘發(fā)通道蛋白構(gòu)象改變，通道開放，離子順濃度梯度擴(kuò)散通過通道。通道開放時(shí)間只有幾毫秒，隨即迅速自發(fā)關(guān)閉。電壓門控通道主要存在于可興奮細(xì)胞。當(dāng)前第42頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3042細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（3）應(yīng)力激活通道通道受應(yīng)力作用，構(gòu)象改變，“閘門”開啟，離子順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號(hào)。如內(nèi)耳毛細(xì)胞感受聲波振動(dòng)，含羞草感受外力當(dāng)前第43頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3043細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制離子通道活動(dòng)舉例(神經(jīng)肌肉接頭處離子通道的作用)1.神經(jīng)沖動(dòng)傳至神經(jīng)末梢，突觸前膜去極化，電壓閘門Ca2+通道開放，Ca2+進(jìn)入細(xì)胞，乙酰膽堿釋放至突觸間隙。2.乙酰膽堿結(jié)合于突觸后膜乙酰膽堿受體，偶聯(lián)的陽

離子通道開放，Na+流入肌細(xì)胞，質(zhì)膜局部去極化。3.電壓閘門Na+通道瞬時(shí)開放，整個(gè)細(xì)胞膜去極化，形成動(dòng)作電位。當(dāng)前第44頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3044細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4.肌漿網(wǎng)上Ca2+通道開放，Ca2+流入細(xì)胞質(zhì)，引起細(xì)胞內(nèi)肌原纖維收縮。神經(jīng)-肌肉接頭處的幾種閘門通道當(dāng)前第45頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3045細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制表4-1離子通道的主要類型與功能通道類型典型位置功能K+漏通道大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜維持膜靜息電位*電壓閘門Na+通道神經(jīng)細(xì)胞軸突質(zhì)膜開放時(shí)Na+內(nèi)流，產(chǎn)生動(dòng)作電位電壓閘門K+通道神經(jīng)細(xì)胞軸突質(zhì)膜開放時(shí)K+通過，恢復(fù)靜息電位電壓閘門Ca2+通道神經(jīng)末梢質(zhì)膜開放時(shí)Ca2+通過，激發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放當(dāng)前第46頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3046細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制乙酰膽堿受體通道神經(jīng)肌肉接頭處的肌細(xì)胞質(zhì)膜乙酰膽堿與通道蛋白結(jié)合后通道開放，胞外Na+內(nèi)流，細(xì)胞膜去極化、肌肉收縮。-氨基丁酸受體通道多數(shù)神經(jīng)元（突觸）質(zhì)膜-氨基丁酸與受體結(jié)合后通道開放，Cl-通過;抑制性突觸信號(hào)應(yīng)力激活的陰離子通道內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞感覺聲波振動(dòng)并將信號(hào)傳遞給聽覺神經(jīng)元乙酰膽堿受體通道和GABA（-氨基丁酸）受體通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。當(dāng)前第47頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3047細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散1.載體蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸。2.載體蛋白的功能特點(diǎn)：（1）通過載體蛋白構(gòu)型改變實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；（2）具有選擇性、特異性、飽和性，存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度；（3）轉(zhuǎn)運(yùn)功能可被競(jìng)爭(zhēng)性抑制（4）可進(jìn)行單一物質(zhì)的單向運(yùn)輸和兩種物質(zhì)的協(xié)同運(yùn)輸（同向運(yùn)輸和對(duì)向運(yùn)輸）（5）運(yùn)輸速度比簡(jiǎn)單擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸快，但比通道運(yùn)輸慢。當(dāng)前第48頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3048細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制通過載體蛋白構(gòu)型改變實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（上圖）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度（右圖）當(dāng)前第49頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3049細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸定義/特征：載體蛋白介導(dǎo)，極性分子和離子，逆電化學(xué)梯度（載體蛋白具有載體和酶的雙重功能），消耗代謝能功能：維持細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)濃度差和膜電位類別：①離子泵直接驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸②離子梯度驅(qū)動(dòng)的協(xié)同運(yùn)輸當(dāng)前第50頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3050細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1.離子泵直接驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸（1）Na+-K+泵結(jié)構(gòu)：由224個(gè)亞單位構(gòu)成，亞單位是跨膜蛋白，胞質(zhì)側(cè)有ATP結(jié)合位點(diǎn)，亞單位在膜外側(cè)并糖基化?；鶓B(tài)構(gòu)象泵開口于胞內(nèi)，結(jié)合Na+后引起構(gòu)象變化，泵開口于胞外。功能：Na+-K+泵具有ATP酶活性，故又稱Na+-K+ATP酶。從細(xì)胞內(nèi)泵出Na+，從細(xì)胞外泵入K+，以維持細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+梯度。當(dāng)前第51頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3051細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Na+-K+泵的結(jié)構(gòu)模型（基態(tài)構(gòu)象）亞單位局催化活性，亞單位功能不清楚當(dāng)前第52頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3052細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制載體去磷酸化，構(gòu)型復(fù)原，

K+被運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)并釋放載體蛋白改變構(gòu)型，Na+被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞表面并釋放胞內(nèi)Na+與載體蛋白結(jié)合載體蛋白水解ATP并使自身磷酸化細(xì)胞外的K+與載體蛋白結(jié)合當(dāng)前第53頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3053細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制每個(gè)循環(huán)消耗一個(gè)ATP分子，泵出3個(gè)Na+，泵進(jìn)2個(gè)K+。當(dāng)前第54頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3054細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制當(dāng)前第55頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3055細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌漿網(wǎng)上，由一條大約由1000個(gè)氨基酸殘基的肽鏈構(gòu)成，10次穿膜（螺旋）；轉(zhuǎn)運(yùn)原理：與Na+-K+泵相似，通過磷酸化和去磷酸化改變構(gòu)象、結(jié)合與釋放Ca2+。水解1分子ATP轉(zhuǎn)運(yùn)2個(gè)Ca2+。功能：維持胞漿內(nèi)的低Ca2+濃度和肌細(xì)胞肌漿網(wǎng)中的高Ca2+濃度。參與控制細(xì)胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放、肌肉收縮等多種重要活動(dòng)。當(dāng)前第56頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3056細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.離子梯度驅(qū)動(dòng)的協(xié)同運(yùn)輸

（1）特點(diǎn)特定載體蛋白與某種離子泵協(xié)同作用、與某種離子跨膜同時(shí)發(fā)生；是逆濃度梯度的主動(dòng)運(yùn)輸，所需動(dòng)力來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度；膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度需要離子泵的運(yùn)轉(zhuǎn)來維持。（2）類型同向運(yùn)輸(symport):如小腸對(duì)葡萄糖與鈉的吸收對(duì)向運(yùn)輸(antiport):如細(xì)胞對(duì)鈉與氫的轉(zhuǎn)運(yùn)當(dāng)前第57頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3057細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Na+驅(qū)動(dòng)葡萄糖泵易化擴(kuò)散載體當(dāng)前第58頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3058細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Na+-H+交換載體為對(duì)向運(yùn)輸系統(tǒng)，偶聯(lián)H+流出與Na+流入，對(duì)維持細(xì)胞pH起重要作用。當(dāng)前第59頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3059細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白當(dāng)前第60頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3060細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)逆電化學(xué)梯度運(yùn)輸需代謝能直接水解ATP功能利用離子濃度梯度的勢(shì)能都由載體蛋白介導(dǎo)當(dāng)前第61頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3061細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制三種運(yùn)輸方式特性比較特性簡(jiǎn)單擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白無需載體蛋白通道蛋白載體蛋白消耗能量無無ATP水解或離子電化學(xué)梯度運(yùn)輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無有有同一物質(zhì)可有多種運(yùn)輸方式，細(xì)胞根據(jù)生理活動(dòng)的需要運(yùn)用各種不同方式、通過不同體系、在不同條件下完成各種小分子的跨膜運(yùn)輸。當(dāng)前第62頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3062細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸大分子和顆粒物的運(yùn)輸方式是膜泡運(yùn)輸（vesiculartransport）。

從細(xì)胞的一種膜結(jié)構(gòu)出芽或內(nèi)陷形成囊泡，同時(shí)包裹被運(yùn)輸物，脫離后運(yùn)輸?shù)搅硪荒そY(jié)構(gòu)并與之融合，這一過程被稱為

膜泡運(yùn)輸或囊泡運(yùn)輸。囊泡運(yùn)輸是沿微管運(yùn)行的。當(dāng)前第63頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3063細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制膜泡運(yùn)輸包括胞吞作用（endocytosis）吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）受體介導(dǎo)的胞吞作用胞吐作用（exocytosis）當(dāng)前第64頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3064細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制一、胞吞作用定義：質(zhì)膜內(nèi)陷，包裹細(xì)胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸方式。

又稱入胞作用或內(nèi)吞作用。類型：根據(jù)胞吞物質(zhì)的大小、狀態(tài)和特異程度，可分三類：吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用當(dāng)前第65頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3065細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）吞噬作用1.定義：細(xì)胞通過質(zhì)膜內(nèi)陷或形成偽足，攝入固體顆粒；形成的小囊泡稱為吞噬泡或吞噬體2.細(xì)胞類別：為中性粒細(xì)胞，單核細(xì)胞，巨噬細(xì)胞等3.功能：在機(jī)體防御中起重要作用當(dāng)前第66頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3066細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（二）胞飲作用1.定義：細(xì)胞通過質(zhì)膜內(nèi)陷攝入液滴的過程，形成的小囊泡稱為胞飲體或胞飲泡。2.細(xì)胞類型：常見于巨噬細(xì)胞，白細(xì)胞，毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞，腎小管上皮細(xì)胞，小腸上皮細(xì)胞等。3.主要功能：防御，攝取營養(yǎng)當(dāng)前第67頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3067細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用定義：細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)攝取胞外特異性大分子或顆粒物的過程。特征：被吞物質(zhì)需與細(xì)胞表面受體結(jié)合，因此具有選擇性和特異性。內(nèi)吞后形成有被囊泡。當(dāng)前第68頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3068細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1.有被囊泡的形成過程（1）形成受體-配體復(fù)合物（2）形成有被小窩（3）形成有被囊泡當(dāng)前第69頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3069細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物當(dāng)前第70頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3070細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制進(jìn)一步了解有被囊泡（coatedvesicle）結(jié)構(gòu)：由內(nèi)層的生物膜和外層的包被蛋白構(gòu)成，直徑50~100nm；形成：由質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的特定區(qū)域出芽或內(nèi)陷形成；有被囊泡形成過程中有網(wǎng)格蛋白、銜接蛋白和發(fā)動(dòng)蛋白參與。當(dāng)前第71頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3071細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制網(wǎng)格蛋白(clathrin)由3條重鏈和3條輕鏈構(gòu)成3曲臂結(jié)構(gòu)，囊泡形成過程中裝配成有5邊形和6邊形網(wǎng)孔的籠子，位于小泡表面。牽拉質(zhì)膜形成有被小泡，決定其外部特征。決定物質(zhì)的運(yùn)輸方向。三曲臂結(jié)構(gòu)的網(wǎng)格蛋白聚合形成五邊形和六邊形網(wǎng)孔的小籠TriskelionstructureofclathrinandCoatedvesicle當(dāng)前第72頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3072細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制銜接蛋白（adaptin)結(jié)合網(wǎng)格蛋白與受體；催化網(wǎng)格蛋白聚合；動(dòng)力素(dynamin)GTP結(jié)合蛋白，分解GTP拉近頸部的膜使其融合，掐斷衣被小泡。當(dāng)前第73頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3073細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制非胞質(zhì)面胞質(zhì)面當(dāng)前第74頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3074細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制包被囊泡形成過程示意圖當(dāng)前第75頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3075細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制Clathrincoatedvesicles(50~100nm)當(dāng)前第76頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3076細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2.受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞作用（1）LDL顆粒結(jié)構(gòu)：膽固醇酯（中心）游離膽固醇（外圍）磷脂（外圍）載脂蛋白（球形顆粒組織者）（2）LDL受體結(jié)構(gòu)：?jiǎn)未慰缒ぬ堑鞍祝?39aa）當(dāng)前第77頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3077細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（3）受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞過程形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物當(dāng)前第78頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3078細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、胞吐作用胞吐作用是細(xì)胞向胞外運(yùn)輸大分子物質(zhì)的方式，是胞吞作用的逆過程。排出的物質(zhì)包括殘余物和功能性物質(zhì)。細(xì)胞分泌活動(dòng)是典型的胞吐作用，可分為固有分泌(constitutivesecretion)和調(diào)節(jié)性分泌(regulatedsectetion)。當(dāng)前第79頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3079細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制（一）固有分泌途徑分泌泡形成后隨即轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜內(nèi)側(cè)并分泌出細(xì)胞。所有動(dòng)物細(xì)胞都有這種分泌活動(dòng)。（二）調(diào)節(jié)性分泌途徑分泌泡形成后被儲(chǔ)存于細(xì)胞內(nèi)，只有細(xì)胞接收到細(xì)胞外信號(hào)時(shí)，才將分泌物釋放到細(xì)胞外。僅分泌激素、酶、神經(jīng)遞質(zhì)的特化細(xì)胞有這種分泌活動(dòng)。當(dāng)前第80頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3080細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制當(dāng)前第81頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3081細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制第四節(jié)細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞表面（cellsurface）1.定義：結(jié)構(gòu)上包括細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞外被（cellcoat），是一個(gè)多功能體系。2.功能：保護(hù)細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；細(xì)胞識(shí)別、信息傳遞；細(xì)胞連接與粘附當(dāng)前第82頁\共有92頁\編于星期四\7點(diǎn)2023/5/3082細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制二、細(xì)胞表面的特化機(jī)構(gòu)1.微絨毛（microvillus）（1）結(jié)構(gòu)：細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)膜共同構(gòu)成指狀突起，直徑約為0.1m；中心有縱向排列的微絲。（2）作用：擴(kuò)大細(xì)胞表面積，提高與外界