細胞分化與癌細胞

第十四章CELLDIFFERENTIATIONANDCELLDEATH細胞分化與癌細胞第一節(jié)

細胞分化細胞后代在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生穩(wěn)定性差異的過程。細胞分化是多細胞生物發(fā)育的基礎與核心。細胞分裂的不對稱性和細胞間的相互作用是細胞分化的兩個基本機制。奢侈基因的選擇性表達是細胞分化的分子基礎?；虻倪x擇性表達受到調(diào)節(jié)基因蛋白產(chǎn)物的組合調(diào)控影響。全能性：一個細胞可分化為機體的所有細胞，如受精卵、植物細胞。干細胞多能干細胞單能干細胞（祖細胞）成熟動物細胞不具備全能性。60年代的爪蟾和80年代小鼠的核移殖，90年代末多利羊的誕生都證明了分化細胞具有完整的DNA。

一、細胞全能性卵細胞具有極性，細胞核靠近北極。北極或動物極：極體釋放的部位；南極或植物極：相對北極而言，母體物質(zhì)主要儲存在于植物極。二、細胞分化的影響因素（一）細胞分裂的不對稱性動物卵細胞中貯存有大量mRNA，呈非均勻分布；用轉(zhuǎn)錄抑制劑放線菌素D處理海膽受精卵，胚胎發(fā)育仍能進行至囊胚期用蛋白質(zhì)翻譯抑制劑嘌呤霉素處理受精卵，受精卵停止發(fā)育。卵裂后的細胞質(zhì)的特性決定了子細胞核的分化命運。昆蟲以表面卵裂的方式形成胚層細胞的。遷入卵的后端極質(zhì)部的細胞發(fā)育為原始生殖細胞，用紫外線照射這一區(qū)域，破壞極質(zhì)，卵將發(fā)育為無生殖細胞的不育個體。

果蠅的卵在受精后的2小時內(nèi)只進行核分裂,細胞質(zhì)不分裂,形成合胞體胚胎。隨后核向卵邊緣遷移,每個細胞核周圍包上了細胞膜,結(jié)果在卵周邊形成了細胞胚層,共約3500個細胞。每一個核都具有全能性,既可分化成體細胞,又可分化成性細胞。細胞的分化命運決定于核遷入不同的細胞質(zhì)區(qū)域。遷入卵后端極質(zhì)中的形成極細胞,最后分化為生殖細胞。圖13-16果蠅從受精卵到囊胚期的發(fā)育圖中可見體細胞與生殖細胞的分化1、胚胎誘導(embryonicinduction)：胚胎發(fā)育過程中，一部分細胞影響相鄰細胞向一定方向分化的作用。誘導者(inductor)：對其它細胞起誘導作用的細胞：脊索可誘導其頂部的外胚層發(fā)育成神經(jīng)板，神經(jīng)溝和神經(jīng)管；視胞可誘導其外面的外胚層形成晶體，而晶體又可誘導外胚層形成角膜。（二）細胞間的相互作用2、分化抑制：分化成熟的細胞可以產(chǎn)生抑素，抑制相鄰細胞發(fā)生同樣的分化。如含有成蛙心組織的培養(yǎng)液培養(yǎng)蛙胚，則蛙胚不能發(fā)育出正常的心臟。3、細胞數(shù)量效應小鼠胚胎胰腺原基在體外進行組織培養(yǎng)時，可發(fā)育成具有功能的胰腺組織，但如果把胰原基切成8小塊分別培養(yǎng)，則都不能形成胰腺組織，如果再把分開的小塊合起來，又可形成胰腺組織。4、位置信息對細胞分化的影響-位置信息：不斷分裂和移動中的細胞通過感知自己的瞬間空間位置并依此決定分化方向或調(diào)整移動路徑，此即位置信息對發(fā)育分化的影響。-位置信息對分化的作用包括多個層次：DNA提供的位置信息；細胞質(zhì)成分提供的位置信息；細胞所在空間提供的位置信息-如將白色品系小鼠8細胞期卵裂球去除透明帶后，置于同期黑色胚鼠的4個卵裂球中央形成嵌合體后，培養(yǎng)至胚泡期，移入寄母子宮中，結(jié)果新生小鼠為白色品系。-位置信息在雞的肢芽（limbbuds）發(fā)育中的作用。

雞胚胎的腿和翅開始是由一小團中胚層發(fā)育形成肢芽，肢芽早期為舌形突起,內(nèi)部為中胚層來源的間葉組織,表面覆蓋著外胚層表皮。當肢芽逐漸長長時，肢芽就會發(fā)育成適當?shù)墓墙M織，并在肢芽的末端形成指。指導肢芽形成的位置信息是由中胚層組織的一小塊區(qū)域發(fā)出的，該區(qū)域稱為極性激活帶(zoneofpolarizingactivity,ZAP),它位于肢芽的后端附近。如果將此處的組織移植到另一個肢芽的前端，其結(jié)果會發(fā)育成正常個體的兩倍數(shù)量的指（圖E13-2），這就是位置信息對發(fā)育的影響。圖E13-2在雞胚翅形成過程中后中胚層位置信息的的作用上部：在正常的發(fā)育過程中，雞翅形成3個趾，編號為2,3,4，它們對應于5指中3個。下部：如果將ZAP（極性激活區(qū)）的一片后中胚層移到另一個肢芽的前側(cè)，則會形成兩個三指，且互為鏡像。5、細胞外基質(zhì)的影響干細胞在IV型膠原和層粘連蛋白上分化為上皮細胞；在I型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細胞；在II型膠原及軟骨粘連蛋白上發(fā)育為軟骨細胞。6、激素的作用如昆蟲的保幼激素和脫皮激素。1、染色體結(jié)構(gòu)的變化1）基因刪除：原生動物、昆蟲、甲殼動物。2）基因擴增：果蠅多線染色體。3）基因重排：免疫球蛋白基因（106~108種抗體）。4）DNA的甲基化與異染色質(zhì)化：胞嘧啶的甲基化使基因失活。（三）細胞核與細胞分化2、基因與細胞分化管家基因：如微管蛋白基因、糖酵解酶系基因等奢侈基因：如卵清蛋白基因、珠蛋白基因、角蛋白基因等調(diào)節(jié)基因：其產(chǎn)物可選擇性調(diào)節(jié)奢侈基因的表達。組合調(diào)控作用：主導基因：調(diào)控蛋白中其關(guān)鍵作用的少數(shù)蛋白的基因。如eye基因調(diào)控結(jié)果：細胞分化類型數(shù)目=2n（n為調(diào)控蛋白數(shù)目）多基叔因的絨差別跌表達似對發(fā)惡育的畜控制細胞逮分化爛與胚鐘胎發(fā)禽育無論些是母刷體mR箭NA的作擁用還脾是細孕胞間軋的相資互作槳用，論其結(jié)昨果是堂啟動匹特定遙基因飲的表母達。根據(jù)汪對果廚蠅、捧家蠶隙等實笛驗動材物的粘研究蘿表明生：卵受呆精后報，首挖先表寺達的盟是母時體基爭因；捆母體腦基因際的產(chǎn)尸物是撈轉(zhuǎn)錄渴因子淹，沿屠胚的姥前后曠軸形肆成一戒個濃闊度梯糖度，納決定久了胚序的前礦后位郊置和你頭尾拜區(qū)域立；控圣制其軌它基朗因的粗表達耳：母體遍基因鞭→罵間隙克基因備→偵成對削基因培→體某節(jié)極據(jù)性基頓因→霸同源絞異形針基因星（ho爭me診ot聽icge授ne，Ho揪x）Ge丑ne縮慧a泛nd畝De喉ve液lo熔pm確en療t在成長熟的偉未受邁精的蓄卵細剖胞中猛，母誘體基直因轉(zhuǎn)詞錄的mR次NA和蛋迫白質(zhì)類通過異建立忠不同煌的濃餓度梯至度，洲幫助冷卵細盟胞建抗立前瞞后軸欣和背膨腹軸態(tài)，即進母體蕩基因穗的產(chǎn)千物沿摟著體所軸成不濃度擠梯度悼分布腎。某甘些母黑體基鎮(zhèn)因合啄成的仇蛋白民質(zhì)通浴過擴閣散在屠細胞慶質(zhì)中吧形成挪不對袖稱分饅布，地使得柜囊胚矩中的罷不同組細胞脊帶有電不同殊量的版母體濕基因撒的蛋帆白質(zhì)留，造辭成分貝化的任差異齒。間隔翠基因(g速ap灶g蘆en憶es叔)是沿擇果蠅塑前后它軸最懇早表蠟達的添合子源基因市，它殊們均天編碼彼轉(zhuǎn)錄凍因子瞇，參橫與果桌蠅胚筋胎前練后軸兩早期倦模式怕的形紡成。幣由于暖這組移基因完發(fā)生皮突變搖時會活導致冤體節(jié)科模式策發(fā)生脹間隔犬缺失烏現(xiàn)象夢，所舊以將焦它們叨稱為紅間隔拒基因據(jù)。在并卵細漿胞受瓦精后劈燕的2小時哀內(nèi)，伴這些證基因漸就會捏在各遺自特伴定的零部位胸表達蕩。同源爐異型質(zhì)基因睛（ho兵me還ot仍icge建ne）一類遣含有疏同源堵框的素基因都。在喉胚胎觀發(fā)育細中的烤表達染水平會對于拔組織逐和器植官的暫形成蒸具有臥重要決的調(diào)影控作付用。蛾該類陶基因術(shù)的突鼓變，栽就會圍在胚美胎發(fā)脅育過槳程中榮導致箏某一寨器官養(yǎng)異位略生長群，即干本來外應該次形成燭的正值常結(jié)真構(gòu)被晚其他掙器官爐取代嘉了。過已發(fā)掠現(xiàn)的Ho接x基因彎的產(chǎn)落物基潑本上皮都是贊轉(zhuǎn)錄奶因子錦，同綁源框喜的蛋贈白產(chǎn)掌物呈顆螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋餐的立穗體構(gòu)末型，望可以灶和DN魔A雙螺從旋的厘主溝黃吻合巖，附鞭著于豈鄰近草于TA殖AT的堿柿基，彩由于糖它能續(xù)識別合所控染制的轉(zhuǎn)基因俱啟動譜子的暈特異氏序列裳，從伏而在論轉(zhuǎn)錄袋水平怒調(diào)控放基因趟表達旁。HO把X厲mu愚ta鏡ntAn繞te紛nn循a—據(jù)le俘gBi烏th械or栽axmu安ta兆nt①已存夜在的待細胞鎮(zhèn)功能絡由弱熟、強旅、減挨退到翼喪失罩。經(jīng)溉歷了糞新生→成熟→衰老→死亡洲的過政程。②已有談的分爽化細骨胞通盆過分患裂產(chǎn)秀生兩程個功鞠能相頂同的透細胞嘉，如延血管陷內(nèi)皮委細胞各。③干細籃胞的嚴分裂臣與分提化，可如多艘能造賢血干趨細胞奮。三、趙成體個中的隱細胞病分化四、煉再生指生煉物的要器官背損傷拒后，窄剩余濱的部璃分長隆出與桃原來宵形態(tài)天功能純相同給的結(jié)慌構(gòu)的廉現(xiàn)象骨，廣董義來知看再凈生是塔生命抬的普若遍現(xiàn)難象，而從分走子、艙細胞嶼到組儉織器紐奉官都掌具有再生現(xiàn)河象。1.生理撤性再混生：畜即細穗胞更海新，惹如人姥的紅淋細胞菜。2.修復香性再旺生：壁虎洪的尾車、蠑班螈的譯斷肢綁、螃珠蟹的縮慧肢。3.無性烈繁殖轉(zhuǎn)分均化與喘再生轉(zhuǎn)分瀉化：-一種扯分化蒸類型瞎的細贏胞轉(zhuǎn)齡變?yōu)楣昧硪豢h種分侵化類醬型細臭胞的著過程循稱為希轉(zhuǎn)分旱化。-包括去分授化和再憤分化侍兩個購過程醫(yī)。第二蜓節(jié)桶癌細西胞所謂夏癌細預胞實希際上撕是一贊種突甲變的付體細叔胞，劑這種昨突變萄體脫溝離了頭細胞肥社會厚關(guān)于鞏增殖歡和存厭活的組控制示，因艇此可煙以無堪限制雞的增滴殖產(chǎn)容生腫味瘤。14幣.3傘.1癌生頭物學“Ca喉nc蘿er睛”一詞舅源于剖拉丁移語“cr木ab夏”，是河用于孕描述篇一種士由于打體內(nèi)鎖組織貌的無抓限生昏長，輔最后凱奪去極生命把的疾爪病。薦癌細攀胞與姓正常鹿的細爆胞有暢很大廚的不幸同，車有許考多特葵有的袖生物忘學特攀征?！鰪匕┑母暑惾焊鶕?jù)群癌變蹦涉及酬的細痕胞類街型的渠不同跑，癌臭分為形三個括類群道：①裂癌(c饅ar禮ci厘no幅ma災s)端,是最螺常見蟻的一拋種類鄭型，帶主要短是從棟組織平的外紐奉表面影和內(nèi)狂表面愿生長呢的癌拘。如堆肺癌堤、乳創(chuàng)腺癌飲和結(jié)板腸癌季等。瞧②瘤(s紫ar課co狀ma艘s)棋,主要模是源顏于中打胚層沖形成于的支和持組程織（立骨、蹤蝶軟骨刑、脂紫肪、升結(jié)締凱組織兵和肌宗組織愿等）紡中形拌成的憂癌。煎③淋黨巴瘤(l邁ym冰ph漲om疲as邁)和白匆血病(le蔑uk互em絡ia洗s),是由沸淋巴跪和血溝液產(chǎn)禾生的嘗癌。抖白血規(guī)病主撤要是狐指癌添細胞械已經(jīng)摟大量濤進入必血液陜中?！鍪麦w外孝培養(yǎng)肌的癌向細胞極生長續(xù)特性無論態(tài)是活李體內(nèi)孝的癌貼細胞居還是不體外喇培養(yǎng)唉的癌霞細胞逗，它角們最胃重要魔的特達性是渡失去扇了生濤長的送控制怒。正常似細胞濟在體柏外培凳養(yǎng)時顧，細學胞通密過分剝裂增真殖并各鋪滿桐培養(yǎng)杜器皿替的表悟面形訪成單堵層(m晉on擴ol勇ay邪er兆)后即姜停止夏分裂(圖4-嗓20婆a,添b)，這止種現(xiàn)誘象稱潛作接觸呆抑制(c君on肝ta射ct擺i階nh惠ib筋it朝io團n)。在相惹同條滲件下芹培養(yǎng)鄭的惡吉性細劉胞(m司al授ig究na看nt握c漢el脊ls鏡)對密湊度依洞賴性筒生長暑抑制里失去穗敏感抹性，攔因而享不會蹲在形各成單加層時削停止展生長制，而曠是相揭互堆才積形閱成多配層生孤長的援聚集以體(圖14扔-2板0c晝,d母)。圖14慨-2衫0正?？患毎砼c癌木細胞芬生長較特性少比較■泄癌細跪胞轉(zhuǎn)移(m塵et大as溝ta肢si躬s)惡性國腫瘤安細胞乒能夠糕突破逃其所捧在環(huán)光境的荷束縛齒，進丟入淋銜巴管錢或血膛管在然體內(nèi)偷轉(zhuǎn)移眾，在客新的賞部位哥產(chǎn)生雖致死課性的饅二級莊腫瘤曉（圖14陜-2勉1）。在腫姿瘤組門織中錘只有霸極少世數(shù)的碼腫瘤市細胞今能夠搖進行賺轉(zhuǎn)移瘦：①靠腫瘤限細胞嚇侵襲椅周圍嚇的組鴨織和爐血管但，②補腫瘤艱細胞奏經(jīng)由賤循環(huán)渣系統(tǒng)真進行慮轉(zhuǎn)移祝；③吊在新堡的部醉位生杏長形豬成腫齡瘤。圖14薄-2桂1腫瘤額轉(zhuǎn)移燦的過踩程■庸癌細滑胞的念某些憐特性●卵癌細行胞的鐮染色解體的孟變化染色負體異賤常，緒主要兩是非疤整倍灰性（an菠eu筑pl紋oi媽dy）,有染建色體尚的缺融失或碗增加暑。癌應細胞藝染色景體整鑼倍性教的破聞壞，買不會抵進入啄程序交性死宵亡，胞因這惹種細私胞對劈燕程序還性死伴亡的饑信號而已不果再敏因感了婦。這之是癌堵細胞易區(qū)別臭于正嶄常細坊胞的戶一個遙重要疏指標惱。●趕細胞腥骨架鼠的變手化正常友細胞高的細輩胞質(zhì)旺中有繁高度扒組織蟲化的動細胞計骨架爸網(wǎng)絡密結(jié)果濤，而蕉癌細危胞中炕的細缸胞骨堵架不誦僅少餓而且色雜亂援無章(圖14略-2債2)。圖14陷-2采2正常既和癌瞇細胞們微管鳴骨架已的比耕較用微自管蛋披白抗啊體制釋備的腥細胞蜂微管問骨架彼的免云疫熒皇光照揀片。(a起).用溫肢度敏往感的鈔腫瘤洲病毒地感染掀并在鴉高溫昂下培亭養(yǎng)的始成纖贈維細簽胞，姻由于私在高我溫下竄溫度棍敏感亭病毒粉在轉(zhuǎn)從化細基胞中半不起桑作用雅，所選以細眨胞骨雙架是敵正常衛(wèi)的。(b砌).同樣臉轉(zhuǎn)化邀的細勒胞在叫低溫夠下培鼻養(yǎng)，柔表現(xiàn)棟出轉(zhuǎn)瞞化的從表型賄，細俗胞骨社架的倆組織碌遭到盾破壞勺。Me謝ta轎st域as耳is裹.●蕩對生佛長因丟子的僅依賴摔性體外哪培養(yǎng)鐮的正染常細眠胞通手常對蒙血清聽有依魯賴性鋼，即勺在培磚養(yǎng)基攝中補手充一塵定濃豪度的勞血清蒙，而董血清肥的作董用是博提供臟生長茫因子朋，如英表皮物生長豪因子糟、胰擊島素通等。碌而癌翼細胞廊由于燦它的抗生長誰周期榜已不朗受信臺號的妄控制扇，所漆以對農(nóng)血清寄就失袍去依箱賴性槐（圖14陣-2裙3）。培養(yǎng)番基中編有沒透有血掀清，此對癌精細胞姻的生夾長影憲響不蛛大，搶但沒醋有血啦清時海，正孔常細四胞基養(yǎng)本停姜止生飼長。圖14裁-2挺3血清哨對正魂常細媽胞和附癌細熄胞生過長的掃影響●毒細胞執(zhí)表面食變化腫瘤姜細胞暮的表筐面常推常出猴現(xiàn)一袍些變腿化，姻包括姻增加憐了一球些新緩合成推的特膚殊成竹份、泡消失統(tǒng)了某上些原抵有的綠成份闖。某駛些癌液細胞赤能夠瓶合成瀉一些幕新的郊表面裳蛋白喉，由弱于這梯些新聯(lián)出現(xiàn)紡的蛋藍白具猴有抗橋原性獄，所揭以常楚稱為腫瘤拘相關(guān)偷抗原（tu足mo猜r-擊as抽so而ci扇at蜓ed圣a跡nt丘ig債en秩s）。癌細喉胞表搭面另嶼一種戒重要買的變金化是間隙戴連接揚減少，如蔽將熒歉光染枝料注慨入正雷常的兄細胞濃后，令染料謎很快紹向周海圍細技胞擴隊散，卻但是然將熒賄光染沫料注歪入癌忌細胞醒，則達只停堆留在嫩被注罩射的粗細胞敢內(nèi)，穗這一奪實驗死說明事癌細漆胞之賺間的蹄通訊禾連接牽有了首缺陷集?！裱虻鞍淄|(zhì)合捏成的下變化一些嶺惡性醋腫瘤至常常粉會合全成和申分泌性一些稀蛋白悟酶。衛(wèi)分泌辛的蛋腎白酶拔能夠踢降解這細胞乞的某走些表攪面結(jié)匠構(gòu)，蜻降低盒了細帝胞粘想著。前正因堪為癌屆細胞浙失去綁了粘亡著特逢性，淡使得槳癌細濕胞具寺有在董體內(nèi)遣轉(zhuǎn)移撞的能憲力。14妨.3茫.2癌的裁起因阻：物狗理和牙化學循致癌忍物化學吸因素潑主要暗是各歲種化僻學致盡癌物盞；物委理因呈素主秤要是斜紫外久光等鈔的輻伐射作歪用。劣病毒奏和遺鞋傳則含是指需病毒閣癌基代因和象細胞新癌基悲因?！鲑u化學翻致癌廊物英國腔倫敦仍醫(yī)生Jo故hn傾H頭il叛l在17秤61年首墾次提賠出化酸學致戶癌觀昏點，17艘75年，蒸另一碑位英扇國外甜科醫(yī)沉生Pe喬rc吊iv簽alPo田tt獲得娘環(huán)境肯因子半與癌杯發(fā)生趴的相貪關(guān)證焰據(jù)。扶他發(fā)翻現(xiàn)一巡壽些男辛性煙坦囪清紅潔工翠人的光鼻腔鏡和陰喉囊皮容膚等炸是癌悔的高粒發(fā)部粘位，胞原因館是過暴渡與旺煤煙艷接觸零有關(guān)臣。在直過去鳴幾十勁年內(nèi)顧，經(jīng)綠動物是實驗渾，已保經(jīng)從漠煤煙拌中分鞋離出貨幾百犁種致糖癌化逝學物蛛質(zhì)。凍后來炸發(fā)現(xiàn)題煤炭扮工業(yè)銜、印握染工屆業(yè)中怪的某享些化煩學物腐質(zhì)也竄具有委致癌彼性?；?4齒-4列出纖了一漢些常機見的痕化學亞致癌幣物質(zhì)華?；瘜W致癌物誘發(fā)癌的部位丙稀腈結(jié)腸，肺4-氨基二苯膀胱苯胺衍生物膀胱砷化合物肺，皮膚石棉肺，間皮苯白血病鎘鹽前裂腺，肺

四氯化碳肝鉻與鉻酸鹽肺，鼻竇二乙基乙烯雌酚子宮，陰道

鉛腎芥子氣肺，喉

α-萘胺膀胱鎳肺，鼻有機氯殺蟲劑肝聚氯聯(lián)苯肝氡肺煤煙和焦油皮膚，肺和膀胱

乙烯氯肝，肺和腦吸煙肺，口腔，胃，喉，食管，胰

■區(qū)輻射搭對癌祝的誘票發(fā)人類怨在自詢?nèi)画h(huán)訂境中扎受到幫的輻善射主哲要來芝自太賓陽的紫外濱線、外吧層空刺間的宇宙旗射線(c覽os跑mi勉c勢ra衡ys是)以及納自然綱發(fā)生微的放菌射性漆元素澡的放參射性(e刑mi敢ss貨io葡ns淹)。另蠟外，倍還受童到來合自醫(yī)潔療、牌工業(yè)叮和軍晚事活礦動中僵人為珠產(chǎn)生韻的高竹能輻找射，靠這些輻射主要毛是X-射線返和放陣射活兩性。關(guān)于障化學蘭致致攏癌物秩和輻源射等昆因素柱對癌雄的誘旱發(fā)機濫理目梨前很摩不清顆楚，棄通過廚對一噸些特昆別致括癌物爽的分底析，股發(fā)現(xiàn)丸與DN膨A突變激有關(guān)綢。圖14巖-2蘿4是幾栗種致澡癌物衛(wèi)對DN坡A的誘儀變作鵲用。挑雖然瞎勿庸參置疑冬食物吃和環(huán)弓境中支的誘失變劑葡是致虎癌的歷因素匹，但邊大多狡數(shù)致歌癌的嫩突變嗓主要櫻來自哥正常繁代謝母過程感中的DN瞞A損傷迅?！裨┺k基因禿（pr態(tài)ot隸o-毛on畏co再ge榴ne），原禮本是簡細胞亮的正僅?；娨颍浪鼈?nèi)诰幋a踢的蛋告白質(zhì)芒在正退常細友胞中光通常碌參與者細胞頁的生課長與津增殖是的調(diào)對節(jié)。芝但突還變后梨成為胞促癌楊的癌罩基因挺，導窩致細百胞癌握變。原癌傘基因壯突變晉成癌禮基因純，稱榜為原傍癌基塔因的鐘激活邪。有玻幾種燒可能園的機哀制使功原癌狀基因限激活怖（圖14蘭-2掏8）。圖14露-2伏8原癌濁基因脾激活奇成癌證基因a.原癌惡基因招編碼趟區(qū)突輸變；b.調(diào)節(jié)寶區(qū)突筍變；c.示DN店A發(fā)生妻重排■嬌抑癌搜基因去、癌度基因壩與原房誠癌基壇因■孩癌基漫因與累癌的孟誘發(fā)就癌敬基因捆的來卵源分驗為兩括類，衛(wèi)一類鵝是細客胞癌消基因(c-埋on駕c)，由夏細胞感原癌享基因字突變刻而來勸；另筆一類旬是病返毒癌鵝基因(v-淚on浮c)。大悅約已恒經(jīng)鑒掃定了10知0多種月不同雞的癌爐基因緒，它肅們中稼的大持多數(shù)灶屬于RN攏A腫瘤吸病毒崇基因戒組中獅的基擱因。近幾枕年的妙研究鞠表明引，許遷多致洪癌病歐毒中遵的癌猛基因毛不僅趴與致慨癌密雨切相嬸關(guān)，參而且死與正蔬常細予胞中距的某煩些DN丑A順序險同源容，從僻而推動測病務毒癌芽基因借起源差于細拍胞的堵原癌垂基因繞（圖14鋒-2出9）。病毒誘導的腫瘤生物DNA病毒：呂克氏病毒腎腺癌蛙非洲淋巴瘤病毒（EBV）非洲淋巴瘤；鼻咽癌人禽麻痹病病毒淋巴瘤雞兔乳頭瘤病毒乳頭瘤兔SV-40皮下、腎和肺肉瘤人多瘤病毒肝、腎、肺、骨、血管、神經(jīng)組織、結(jié)締組織多形瘤鼠人乳頭瘤病毒宮頸癌人人的腺病毒皮下、腹膜內(nèi)、顱內(nèi)腺瘤倉鼠RNA病毒勞氏肉瘤病毒肉瘤鳥，哺乳動物鼠白血病病毒白血病鼠人T—細胞白血病病毒白血病/淋巴瘤人禽類白血病病毒白血病雞貓肉瘤病毒肉瘤貓■見原癌饞基因染與癌須變●趕細胞輪增殖框受一聾系列菜基因灶表達它產(chǎn)物年蛋白刑質(zhì)的手控制體，將蝦參與術(shù)細胞哄增殖吼控制津的蛋隨白質(zhì)嗓分為7種類宿型（懂圖14憂-3漆0）。圖14場-3饒0參與撒細胞陜生長鑰控制份的7種類陸型的獻蛋白園質(zhì)Pa聽th熊wa迷ys號l預ea帳di土ng啦t墓o復ca拔nc箏er■際抑癌視基因急與癌象變正常否細胞難轉(zhuǎn)變旨成癌閘細胞獨，是象由于地一個惑或多跨個抑猜癌基廟因丟強失的搖結(jié)果夏。目寺前推星測人遷的基于因組化織中客大約影有20多種羨抑癌待基因畫。其中忌包括絨編碼錄轉(zhuǎn)錄賠因子腿的基違因（p5妹3和WT姜1）、儀編碼們細胞詢周期雀調(diào)節(jié)思子基非因（RB和p1矩6）、索編碼腫參與千信號刷轉(zhuǎn)導預途徑私調(diào)控遙蛋白肺的基傅因（NF剛1基因領）等盜。在正么常細融胞中慚，抑泥癌基俊因的群產(chǎn)物杏作為你細胞慕增殖川的負悠調(diào)控議器，膽因此逃，它搞們的售突變藥將會鉗使細心胞的翅增殖榨失去是控制絨。基因原發(fā)腫瘤功能遺傳