果蔬的呼吸作用

果品蔬菜的呼吸作用果蔬在采收后，由于離開(kāi)了母體，水分、礦質(zhì)及有機(jī)物的輸入均已停止；由于果蔬不斷褪綠，或由于在貯運(yùn)條件下缺少光線等原因，使光合作用趨于停止。但果蔬在采收后直至食用或腐爛之前的一段時(shí)間內(nèi)，生命活動(dòng)仍在進(jìn)行。生物大分子的轉(zhuǎn)換更新，細(xì)胞結(jié)構(gòu)的維持和修復(fù)，均需要能量。這些能量是由呼吸作用分解有機(jī)物供應(yīng)的，因此呼吸作用是采后果蔬的一個(gè)最基本的生理過(guò)程。果蔬需要進(jìn)行呼吸作用，以維持正常的生命活動(dòng)；但另一方面如果呼吸作用過(guò)強(qiáng)，則會(huì)使貯藏的有機(jī)物過(guò)多地被消耗，含量迅速減少，果蔬品質(zhì)下降，同時(shí)過(guò)強(qiáng)的呼吸作用，也會(huì)加速果蔬的衰老，縮短貯藏壽命。此外，呼吸作用在分解有機(jī)物過(guò)程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)呼吸作用發(fā)生改變時(shí)，中間產(chǎn)物的數(shù)量和種類也隨之發(fā)生改變，從而影響其它物質(zhì)代謝過(guò)程。呼吸作用的意義及主要功能主要概括如圖2-5。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成為果蔬貯藏技術(shù)的中心問(wèn)題。自上世紀(jì)初Kidd和West發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果的呼吸躍變以來(lái)，呼吸作用的研究成為果蔬貯藏技術(shù)的一個(gè)基本理論研究領(lǐng)域。一、呼吸作用的概念呼吸作用(respiration)是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放出能量的過(guò)程。呼吸作用的產(chǎn)物因呼吸類型的不同而有差異。依據(jù)呼吸過(guò)程中是否有氧的參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類型。有氧呼吸有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活細(xì)胞利用分子氧，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。呼吸作用中被氧化的有機(jī)物稱為呼吸底物，碳水化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂肪都可以作為呼吸底物。一般來(lái)說(shuō)，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總反應(yīng)可用下式表示：C6H12O6+6O2-6CO2+6H2O+2.82x106J(674kcal)上列總反應(yīng)式表明在有氧呼吸時(shí)呼吸底物被徹底氧化為CO2和H2O,O2被還原為H2O。呼吸作用中氧化作用分為許多步驟進(jìn)行，能量是逐步釋放的，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，成為隨時(shí)可利用的貯備能，另一部分則以熱的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所說(shuō)的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸(anaerobicrespiration)是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。對(duì)于高等植物，這個(gè)過(guò)程習(xí)慣上稱為無(wú)氧呼吸，對(duì)于微生物，則習(xí)慣上稱為發(fā)酵。高等植物無(wú)氧呼吸可產(chǎn)生酒精，其過(guò)程與酒精發(fā)酵是相同的，反應(yīng)式如下：C6H12O6-2C2H5OH+2CO2+1.00x106J(24kcal)有些果蔬由于貯藏時(shí)間太長(zhǎng)、包裝過(guò)度密封、涂果蠟過(guò)厚或涂果蠟后存放的時(shí)間太久等原因，使果蔬長(zhǎng)期處在無(wú)氧或氧氣不足的條件下，通常會(huì)產(chǎn)生酒味，這是果蔬在缺氧情況下，酒精發(fā)酵的結(jié)果。

圖25植物體內(nèi)主要呼眼代啪途徑相互關(guān)系示意圖呼吸代謝的多條途徑在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的體現(xiàn)。植物的呼吸途徑主要有糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑、乙醛酸循環(huán)等，各途徑的關(guān)系如圖2-5。在有氧條件下，進(jìn)行三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑，還有乙醛酸循環(huán)和乙醇酸氧化途徑等。1.糖酵解己糖在細(xì)胞中分解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解。糖酵解的生理意義如下：(1)糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑。(2)糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過(guò)各種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)(圖2-6)。(壽帆呼吸〕 《無(wú)雙叩吸〕圖＞6再*酸在呼駛代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用通過(guò)糖酵解，生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō)，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。糖酵解途徑中除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異化作用提供了基本途徑。2.三羧酸循環(huán)糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧的條件下，通過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的逐步脫羧脫氫過(guò)程，徹底氧化分解，這一過(guò)程稱為三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物的細(xì)胞中，是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。三羧酸循環(huán)的起始底物CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代謝產(chǎn)物。因此，三羧酸循環(huán)是糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的共同氧化途徑，是生物利用糖和其他物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑有以下特點(diǎn)和生理意義：(1)戊糖磷酸途徑是葡萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1分子葡萄糖可產(chǎn)生12分子的NADP+H+，有較高的能量轉(zhuǎn)化率。(2)該途徑中的一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物生物合成的原料，例如可合成與植物生長(zhǎng)、抗病性有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、咖啡酸等。(3)戊糖磷酸途徑在許多植物中存在，特別是在植物感病、受傷時(shí)，該途徑可占全部呼吸的50%以上。由于該途徑和糖酵解-三羧酸循環(huán)的酶系統(tǒng)不同，因此，當(dāng)糖酵解-三羧酸循環(huán)受阻時(shí)，戊糖磷酸途徑則可代替正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，糖酵解三羧酸循環(huán)與戊糖磷酸途徑所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現(xiàn)了植物呼吸代謝的多樣性?？骨韬粑蚪惶嫱緩胶粑x產(chǎn)物的中間產(chǎn)物氧化脫下的氫，其電子沿著一順序排列的一組呼吸傳遞體傳遞到分子氧的總軌道，這就是所謂的呼吸鏈。氧化物對(duì)呼吸作用的末端氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶有強(qiáng)烈的抑制作用。近年的許多研究表明，植物和微生物的線粒體中，其電子傳遞也是多條途徑的。現(xiàn)在公認(rèn)，呼吸鏈中有一條對(duì)氧化物不敏感的支路，氧化物對(duì)呼吸作用的末端氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶有強(qiáng)烈的抑制作用，但有些植物組織的呼吸作用卻對(duì)氧化物不敏感，這便是''抗氰呼吸〃?？骨韬粑奶攸c(diǎn)之—是底物消耗較快而ATP產(chǎn)生較少，必然的后果是產(chǎn)生較多的熱能。抗氰呼吸途徑的一個(gè)消極的效應(yīng)是產(chǎn)生大量自由基和活性氧，從而加速細(xì)胞的衰老和死亡。已經(jīng)證明，一些果實(shí)如鱷梨和蘋(píng)果等完熟期間，抗氰呼吸有逐漸增加的趨勢(shì)，高峰期后又逐步降低，這說(shuō)明呼吸躍變過(guò)程有抗氰呼吸參與。Solomos(1974)報(bào)告，用HCN處理完整的鱷梨果實(shí)，能使呼吸迅速升高，乙烯生成亦增加，最后引致果實(shí)成熟。他們并發(fā)現(xiàn)在呼吸躍變時(shí)，二磷酸果糖增加10倍，磷酸烯醇丙酮酸及6一磷酸果糖則下降。認(rèn)為由于氧化物促進(jìn)糖酵解，同時(shí)又促進(jìn)有氧呼吸，故推論氧化物的作用是使電子轉(zhuǎn)入交替途徑。這個(gè)作用與其抑制細(xì)胞色素途徑無(wú)關(guān)，乃是由于結(jié)構(gòu)的改變而引起的。他們(1976)又用蘋(píng)果、鱷梨、南美番荔枝、檸檬、葡萄柚進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)乙烯和氧化物均能誘導(dǎo)呼吸上升，而乙烯對(duì)能被氧化物強(qiáng)烈抑制呼吸的組織則無(wú)促進(jìn)效應(yīng)。因此他們認(rèn)為抗氰途徑的存在是乙烯促進(jìn)呼吸的先決條件。根據(jù)上述試驗(yàn)結(jié)果，他們認(rèn)為，抗氰或交替途徑對(duì)果實(shí)躍變和成熟來(lái)說(shuō)是重要的；氧和乙烯一樣，均對(duì)交替途徑起調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)交替途徑的運(yùn)行。（四）呼吸商植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出CO2的量與吸收O2的量之比叫呼吸商（RQ）。通常碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白質(zhì)以及有機(jī)酸