生理學教學課件：第2章 細胞的基本功能

第二章細胞的基本功能第一節(jié) 細胞膜的基本結構和跨膜物 質(zhì)轉運功能第二節(jié) 細胞的跨膜信號轉導功能第三節(jié) 細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象第四節(jié) 肌肉的收縮功能第一節(jié) 細胞膜的基本結構和

跨膜物質(zhì)轉運功能

動物細胞都被一層薄膜所包被，稱為細胞膜或質(zhì)膜，同樣的結構不僅見于各種細胞的細胞膜，亦見于細胞內(nèi)各種細胞器的膜性結構，如核膜、線粒體膜、高爾基復合體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等，因此，它是細胞最基本的膜結構形式，故稱為單位膜，或稱生物膜。細胞膜的意義：●是細胞質(zhì)與周圍環(huán)境之間的屏障，使細胞成為獨立的生命單位，保持細胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。●為選擇通透性半透膜，使細胞與周圍環(huán)境能進行物質(zhì)交換，保證細胞正常新陳代謝。●膜上存在與細胞外環(huán)境中某些化學物質(zhì)或基團特異性結合的受體，具有識別信息、接受細胞外化學性影響的作用，如激素、遞質(zhì)、藥物等?！衽c免疫功能有關（及細胞分裂、分化、癌變等），膜結構功能研究是目前分子生物學最活躍的領域之一。一、細胞膜的結構和化學組成二、細胞膜的跨膜物質(zhì)轉運功能一、細胞膜的結構和化學組成

細胞膜在電子顯微鏡下可見有三層結構：其內(nèi)外兩側各有一層厚約2.5nm的致密帶，中間夾有一層厚約2.5nm的透明帶，膜的總厚度約為7.5nm。

脂類

蛋白質(zhì)

糖鏈

液態(tài)鑲嵌模型：●細胞膜以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架（脂質(zhì)分子溶點較低，體溫下呈液態(tài)）●其中鑲嵌以不同生理功能的蛋白質(zhì)（一）脂質(zhì)雙分子層（二）鑲嵌在細胞膜上的蛋白質(zhì)（三）細胞膜的糖類（一）脂質(zhì)雙分子層

磷脂：70%

膽固醇：30%

糖脂：少量

磷脂分子分為頭部和尾部極性基團：磷酸和堿基構成，具有親水性，朝向膜的內(nèi)外表面非極性基團：脂肪酸烴鏈構成，具有疏水性，分布在膜的內(nèi)部細胞膜在體溫下具有一定的流動性親水端疏水端

不同細胞或同一細胞所在不同部位的膜結構中，脂質(zhì)成分的含量各有不同。雙分子層內(nèi)外兩層所含的脂質(zhì)成分也不盡相同。 脂質(zhì)的熔點較低，這決定了膜中脂質(zhì)分子在體溫條件下是液態(tài)的，即膜具有某種程度的流動性。返回（二）鑲嵌在細胞膜上的蛋白質(zhì)

膜結構中的蛋白質(zhì)分子以α螺旋或球形結構分散鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中，約占細胞膜重量的55%，主要以外周蛋白和整合蛋白兩種形式與膜脂質(zhì)結合。 膜蛋白的功能：

1.與物質(zhì)的跨膜轉運有關，如載體蛋白、通道蛋白、離子泵等；

2.與信息傳遞有關，如分布在膜外表面的受體蛋白，能將環(huán)境中的特異性化學物質(zhì)或信號傳遞到細胞內(nèi)，引起細胞功能的相應改變；

3.與能量轉換有關，如ATP酶能分解ATP而提供生理活動所需要的能量。 膜內(nèi)側存在著腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng)，當配體與其特異性受體結合后可被激活，將膜內(nèi)胞漿中的ATP轉變?yōu)閏AMP，進而引起細胞內(nèi)的生理效應，所以該酶系統(tǒng)既與能量轉化有關，又起信息傳遞的作用。蛋白質(zhì)占膜的重量的55%跨膜轉運信息傳遞能量轉換返回（三）細胞膜的糖類

細胞膜含有少量糖類，不超過細胞某重量的10%，多為短糖鏈，與膜的脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結合，形成糖脂和糖蛋白，其糖鏈大多數(shù)裸露在細胞膜的外側。 由于糖鏈中單糖排列順序不同，使所在的細胞或所結合的蛋白質(zhì)具有特異性，可作為其特異性“標志”。 如：有些作為抗原決定簇——免疫信息（血型）。 有些作為膜受體的“可識別”部分，能特異性地與遞質(zhì)激素或其他化學信號分子結合。返回二、細胞膜的跨膜物質(zhì)轉運功能（一）被動轉運（二）主動轉運（三）胞吐與胞納

順電化學梯度擴散、不需要消耗能量的轉運方式稱為被動轉運。

1.單純擴散

2.易化擴散（一）被動轉運1.單純擴散特點：小分子／脂溶性分子實例：O2、CO2、NO／脂肪酸、類固醇動力來源：物質(zhì)的跨膜濃度差轉運特點不需另外消耗能量不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”無飽和性擴散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側向低濃度一側移動的過程。單純擴散2.易化擴散

一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì)，在細胞膜結構中的特殊蛋白質(zhì)協(xié)助下，能從膜的高濃度一側向低濃度一側移動擴散，這種轉運形式稱為易化擴散。 分類:①經(jīng)通道的易化擴散②經(jīng)載體的易化擴散通道介導的易化擴散離子通道的本質(zhì)：貫穿脂質(zhì)雙分子層膜的嵌入蛋白質(zhì)中的水相孔道實例：Na+

、K+、Ca2+、Cl-特點：帶電離子動力來源：物質(zhì)的跨膜濃度差和電位差轉運特點：不需另外消耗能量需依靠特殊膜蛋白質(zhì)相對特異性／閘門“啟閉”特性電化學梯度離子通道的相對特異性“門控”通道電壓門控通道化學門控通道機械門控通道受控開放和關閉非“門控”通道m(xù)gates:激活控制hgates:失活控制電壓門控Na+通道電壓門控Na+通道N型乙酰膽堿（Ach）受體本身包含Na+、K+離子通道，當Ach與受體結合時，通道開放，Na+、K+同時擴散轉運?；瘜W門控通道化學門控通道

離子跨膜擴散的動力：離子濃度差和電位差所形成的 擴散勢能 離子跨膜擴散的條件：離子通道必須開放載體介導的易化擴散載體的本質(zhì)：膜蛋白實例：氨基酸、葡萄糖順濃度差的跨膜轉運特點：某些非脂溶性的分子動力來源：物質(zhì)的跨膜濃度差轉運特點不需另外消耗能量需依靠特殊膜蛋白質(zhì)高度特異性／飽和性／競爭性抑制濃度依從性載體介導的易化擴散氨基酸、葡萄糖順濃度差的跨膜轉運水的跨膜轉運

水的跨膜轉運是由滲透壓差所驅動的，水分子由滲透壓低的一側向滲透壓高的一側移動，這種擴散稱為滲透。由于細胞膜是脂質(zhì)雙分子層結構，脂質(zhì)分子間的間隙很小，對水的通透性非常低，所以在大部分細胞內(nèi)外水的跨膜轉運速率非常緩慢。 在某些組織，水能很快跨膜轉運與該細胞膜上存在的被稱為水通道的特殊蛋白結構有關。目前至少已鑒定出十多種水孔蛋白，每種水通道都有不同的組織分布和功能特點。返回

細胞膜通過本身的某種耗能過程將某些物質(zhì)分子或離子逆電化學梯度進行的轉運過程稱為主動轉運。特點：①需要消耗能量,能量由分解ATP來提供；②依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵)的“幫助”；③是逆電-化學梯度進行的。分類：①原發(fā)性主動轉運，如:Na+-K+泵、H+-K+泵等；②繼發(fā)性主動轉運。（二）主動轉運原發(fā)性主動轉運—Na+-K+泵（Na+-K+依賴式ATP酶）當[Na+]i↑/[K+]o↑激活分解ATP產(chǎn)生能量2K+泵至細胞內(nèi);3Na+泵至細胞外維持[Na+]o高、[K+]i高原先的不均勻分布狀態(tài)鈉泵活動的生理意義●勢能貯備 逆濃度差和電位差進行轉運。這種勢能是細胞內(nèi)外Na+和K+等順著濃度差和電位差移動的能量來源。●繼發(fā)性主動轉運 由于鈉泵的作用形成的勢能貯備也為某些非離子物質(zhì)進行跨膜主動轉運提供能量來源。繼發(fā)性主動轉運—協(xié)同轉運實例：小腸上皮、腎小管上皮等對葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。特點：逆濃度梯度或逆電位梯度的轉運,間接消耗能量伴隨著Na+的跨膜運動動力來源：能量來自膜兩側[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵分解ATP釋放的能量建立的。分類：同向協(xié)同轉運（同向轉運）反向協(xié)同轉運（逆向轉運）繼發(fā)性主動轉運返回（三）胞納與胞吐●胞納：是指細胞外的大分子物質(zhì)或某些物質(zhì)團塊（如細菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等）進入細胞的過程。吞噬作用胞飲作用●胞吐：是指物質(zhì)由細胞排出的過程。主要見于細胞的分泌活動，如神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)，內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液等。細胞膜上的受體對物質(zhì)的“辨認”發(fā)生特異性結合=復合物復合物向膜表面的“有被小窩”移動“有被小窩”處的膜凹陷凹陷膜與細胞膜斷離=吞食泡吞食泡與胞內(nèi)體的膜性結構相融合胞納粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物高爾基復合體膜性結構包被=分泌囊泡囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側移動囊泡膜與質(zhì)膜的某點接觸并融合融合處出現(xiàn)裂口分泌物排出囊泡的膜成為細胞膜的組成部分胞吐小結一、細胞膜的結構和化學組成（一）脂質(zhì)雙分子層（二）鑲嵌在細胞膜上的蛋白質(zhì)（三）細胞膜的糖類二、細胞膜的跨膜物質(zhì)轉運功能（一）被動轉運

1.單純擴散

2.易化擴散： 通道介導的易化擴散 載體介導的易化擴散（二）主動轉運

1.原發(fā)性主動轉運

2.繼發(fā)性主動轉運（三）胞納與胞吐返回第三節(jié) 細胞的興奮性和

生物電現(xiàn)象刺激：能引起生物體產(chǎn)生反應的環(huán)境變化稱為刺激。反應：當環(huán)境發(fā)生變化時，生物體內(nèi)部的代謝及外部活動將發(fā)生相應的改變，這種改變稱為反應。

興奮：由相對靜止轉變?yōu)榛顒?，或由弱的活動變?yōu)閺姷幕?動，稱為興奮。

抑制：由活動狀態(tài)轉變?yōu)橄鄬o止，或由強的活動變?yōu)槿?的活動，稱為抑制。興奮性：一切活的細胞、組織或有機體對刺激產(chǎn)生反應的能力稱為興奮性，它是各種活的生物體所具有的共同特性?？膳d奮細胞：神經(jīng)細胞、肌細胞和腺細胞被稱為可興奮細胞。 三種可興奮細胞雖然在興奮時有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激處的細胞膜有一個共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導的跨膜電位變化，即動作電位。動作電位是可興奮細胞受刺激而產(chǎn)生興奮時共同的特征性表現(xiàn)。神經(jīng)細胞肌細胞腺細胞一、神經(jīng)和骨骼肌細胞的生物電現(xiàn)象二、興奮的引起和興奮在同一細胞上 的傳導一、神經(jīng)和骨骼肌細胞的生物電現(xiàn)象生物電現(xiàn)象：活的細胞或組織不論在安靜還是活動時，都具有電的變化，稱為生物電現(xiàn)象。（一）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法（二）細胞的跨膜靜息電位和動作電位（三）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制（一）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法電壓鉗技術微電極：尖端直徑只有1μm或更細的微電極刺入細胞內(nèi)歐姆定律I=U/R膜片鉗技術

微電極尖端開口處的那小片膜與周圍其余部分的膜在電學上完全隔離，使小片膜中只包含一個或數(shù)個離子通道，在此基礎上固定電位。返回（二）細胞的跨膜靜息電位和動作電位膜電位：生物細胞以膜為界，膜內(nèi)外的電位差稱為跨膜電位，簡稱膜電位。1.細胞的跨膜靜息電位2.細胞的動作電位1.細胞的跨膜靜息電位概念：細胞安靜時，存在于細胞膜內(nèi)外兩側的電位差稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息膜電位或靜息電位。特點：所有細胞的靜息電位都表現(xiàn)為細胞膜內(nèi)側為負電位，外側為正電位，這種膜內(nèi)負電位、膜外正電位的狀態(tài)稱為膜的極化。大多數(shù)細胞的靜息電位都是一種穩(wěn)定的直流電。通常規(guī)定膜外電位為零，則膜內(nèi)電位大都在-10～-100mV之間。各種不同的細胞各有相對穩(wěn)定的靜息電位值，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細胞的靜息電位值為-70～-90mV。靜息電位的測量細胞膜內(nèi)側為負電位，外側為正電位。通常規(guī)定膜外電位為零。證明靜息電位的實驗：（甲）當A、B電極都位于細胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當A電極位于細胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當A、B電極都位于細胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。2.細胞的動作電位動作電位實驗現(xiàn)象概念：神經(jīng)細胞、肌肉細胞在受到刺激發(fā)生興奮時，細胞膜在原有靜息電位的基礎上發(fā)生一次迅速而短暫的電位波動，細胞興奮時發(fā)生的這種短暫的電位波動稱為動作電位。時程：上升支：又稱去極相包括膜電位的去極化和反極化兩個過程；下降支：又稱復極相即膜電位的復極化過程。1.去極化：在動作電位發(fā)生和發(fā)展過程中，膜內(nèi)、外電位差從靜息值逐步減小乃至消失，這個過程稱為去極化。2.反極化或超射：進而膜兩側電位倒轉，成為膜外負電位、膜內(nèi)正電位，稱為反極化或超射。3.復極化：此后膜電位恢復到膜外正電位、膜內(nèi)負電位的靜息狀態(tài)，稱為復極化。4.鋒電位：動作電位呈現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖。5.后電位：在鋒電位的下降支恢復到靜息電位水平以前約相當于動作電位幅度70％左右處，膜電位還要經(jīng)歷一段微小而緩慢的波動，稱為后電位，一般先出現(xiàn)一段負后電位，再出現(xiàn)一段延續(xù)更長的正后電位。0mv閾電位靜息電位特征： ①具有“全或無”的現(xiàn)象; ②是可以擴布(傳播)的; ③是非衰減式傳導的電位。意義：

動作電位的產(chǎn)生是細胞興奮的標志。返回（三）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制1.細胞膜內(nèi)外兩側的離子分布及膜對離子的通透性要在膜兩側形成電位差，必須具備兩個條件： ①膜兩側的離子分布不均，存在濃度差； ②對離子有選擇性通透的膜。

靜息狀態(tài)下細胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對離子通透性2.靜息電位與K+平衡電位①K＋順濃度差向膜外擴散A-不能向膜外擴散膜內(nèi)電位下降,產(chǎn)生負電場膜外電位上升,產(chǎn)生正電場電場力使K＋內(nèi)流膜外為正、膜內(nèi)為負的極化狀態(tài)擴散動力與阻力達到動態(tài)平衡Nernst公式Ek

是K+的平衡電位R是氣體常數(shù)T為絕對溫度Z是離子價數(shù)F是法拉第常數(shù)（相當于96500C）式中只有[K]。和[K]i是變數(shù)，分別代表膜外和膜內(nèi)的K+濃度。

通常靜息電位的絕對值要比K+平衡電位的理論值要小一些。 哺乳動物骨骼肌的靜息電位是-90mV，K+平衡電位是-95mV。靜息電位小結結論 大多數(shù)細胞的靜息電位主要是由細胞內(nèi)K+的外流所產(chǎn)生。K+外流的動力是細胞膜內(nèi)、外的濃度差。K+外流的阻力是細胞膜內(nèi)、外的電位差。K+跨膜轉運的條件是安靜時細胞膜對K+有通透性。Na＋的運動靜息狀態(tài)的細胞膜對Na＋通透性差電位差促使Na＋內(nèi)流Na＋的濃度差促使其內(nèi)流3.動作電位與Na+平衡電位0mv閾電位靜息電位當細胞受到刺激細胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量內(nèi)流→膜內(nèi)外電位差↓→局部電位當膜內(nèi)電位變化到閾電位時→Na＋通道大量開放Na+順電化學差和膜內(nèi)負電位的吸引→再生式內(nèi)流膜內(nèi)負電位減小到零并變?yōu)檎娢唬▌幼麟娢簧仙В㎞a+通道關→Na+內(nèi)流停+同時K+通道激活而開放K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復到RP水平（動作電位下降支）∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵Na+泵出、K+泵回，離子恢復到興奮前水平→后電位動作電位的產(chǎn)生機制靜息狀態(tài),非門控Na通道開放，門控Na通道關閉，處于備用狀態(tài)①少量門控Na+通道開放,開始去極化②更多的門控Na+通道開放,加速去極化②更多的門控Na+通道開放,加速去極化③門控Na+通道失活④門控Na+通道關閉，處于備用狀態(tài)Na＋－K+－ATP酶維持細胞內(nèi)外的濃度梯度動作電位結論動作電位的上升支由Na＋內(nèi)流形成。下降支由K＋外流形成。后電位是Na＋－K＋泵活動引起的。動作電位的產(chǎn)生是不消耗能量的。動作電位的恢復是消耗能量的（Na＋－K＋泵的活動）。動作電位=Na＋的平衡電位神經(jīng)纖維每興奮一次，進入細胞內(nèi)的Na+量大約使膜內(nèi)Na+濃度增加1/80000，逸出的K+量也近似這個數(shù)值。返回二、興奮的引起和興奮在同一細胞 上的傳導（一）刺激引起興奮的條件（二）閾電位與動作電位（三）閾下刺激、局部反應及其總和（四）細胞興奮及其恢復過程中興奮性 的規(guī)律變化及其本質(zhì)（五）興奮在同一細胞上的傳導（一）刺激引起興奮的條件

刺激所具有的三個條件：一定的強度一定的持續(xù)時間一定的時間-強度變化率 當使用方波電脈沖作為刺激時，可認為刺激的強度-時間變化率是固定不變的，則刺激強度和刺激的持續(xù)時間之間的相互關系是：在一定范圍內(nèi)，作用的持續(xù)時間越短，能引起組織興奮所需的刺激強度越大；作用的持續(xù)時間越長，能引起組織興奮所需的刺激強度越小。在刺激作用時間足夠長的條件下，能引起興奮的最小刺激強度用基強度作刺激要引起細胞興奮所需的最短作用時間兩倍基強度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時間。在刺激作用時間足夠長的條件下，能引起興奮的最小刺激強度用基強度作刺激要引起細胞興奮所需的最短作用時間兩倍基強度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時間?；鶑姸龋涸诖碳ぷ饔脮r間足夠長的條件下，能引起興奮的最小刺激強度。利用時：用基強度作刺激引起細胞興奮所需的最短作用時間。時值：在保持強度-時間變化率不變的條件下，兩倍基強度的刺激引起組織興奮的最短刺激持續(xù)時間。閾值：多指強度閾值，即在刺激作用時間和強度-時間變化率固定不變的條件下，能引起組織細胞興奮所需的最小刺激強度。閾刺激：達到強度閾值的刺激。閾下刺激：強度小于閾值的刺激。返回陰極下細胞膜產(chǎn)生出膜電流當電流通過時，在膜的兩側產(chǎn)生一個內(nèi)正外負的電壓降原有的電位外正內(nèi)負陰極下方的細胞膜兩側的靜息電位絕對值減小去極化狀態(tài)（二）閾電位與動作電位

陰極下方細胞膜處于去極化狀態(tài)，當這個去極化使膜電位達到某個臨界值（即閾電位）時，細胞膜上的電壓門控性Na+通道快速被激活，Na+大量內(nèi)流，出現(xiàn)動作電位的上升支。閾電位：能觸發(fā)細胞膜上的Na+通道大量開放而引起動作電位的臨界膜電位。閾電位與閾刺激的區(qū)別：閾刺激是從外部加給細胞的刺激強度；閾電位是從細胞膜本身膜電位的數(shù)值來考慮。能反映細胞興奮性的指標包括：基強度利用時時值閾值閾電位陽極下細胞膜的刺激電流是內(nèi)向電流（入膜電流）這種使膜電位負值加大遠離閾電位過程稱之為超極化

膜電位負值加大——超極化狀態(tài)返回（三）閾下刺激、局部反應及其總和局部反應：如果給予閾下刺激，細胞不能爆發(fā)動作電位，但可使受刺激局部細胞膜的少量Na+通道被激活，膜對Na+的通透性輕度增加，少量Na+內(nèi)流和電刺激造成的去極化而使靜息電位有所減小。由于這種電變化較小，只限于受刺激局部的細胞膜而不能向遠處傳播，故被稱為局部反應。局部反應的意義：局部反應雖然不能爆發(fā)動作電位，但它能使膜電位距閾電位的差值減小，從而提高細胞膜的興奮性。特點：①不具有“全或無”現(xiàn)象。②電緊張方式擴布，不能向遠處傳播。③具有總和效應：時間總和空間總和。時間性總和空間性總和細胞興奮的兩種方式：給予一個閾刺激使靜息電位降低到閾電位，從而爆發(fā)動作電位；給予多個閾下刺激使局部反應發(fā)生總和，從而使靜息電位降低到閾電位水平，導致動作電位的爆發(fā)?？偤同F(xiàn)象的生理意義就在于使局部興奮有可能轉化為可遠距離傳導的動作電位。返回（四）細胞興奮及其恢復過程中興奮 性的規(guī)律變化及其本質(zhì)

去極化后電位

超極化后電位閾電位

分期興奮性與AP對應關系機制絕對不應期降至零鋒電位鈉通道失活相對不應期漸恢復負后電位前期鈉通道部分恢復超常期＞正常負后電位后期鈉通道大部恢復低常期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化

神經(jīng)纖維或骨骼肌細胞，絕對不應期只有0.5～2.0ms，而心肌細胞則可達200～400ms。絕對不應期的長短決定了組織細胞在單位時間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。如果神經(jīng)纖維不應期為2ms，則該纖維每秒的興奮節(jié)律最大可達500次，而心肌每秒產(chǎn)生興奮的次數(shù)則大為降低。返回（五）興奮在同一細胞上的傳導傳導機制：局部電流靜息部位膜內(nèi)為負電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動膜內(nèi)的負電荷由興奮部位向靜息部位移動形成局部電流膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP局部電流傳導方式無髓鞘神經(jīng)纖維為近距離局部電流有髓鞘神經(jīng)纖維為遠距離(跳躍式)局部電流興奮和興奮性定義的發(fā)展刺激引起興奮的條件；強度-時間曲線閾值；閾電位與動作電位的引起局部電位與興奮性的變化細胞興奮及其恢復過程中興奮性的變化興奮在同一細胞上的傳導機制小結返回第四節(jié) 肌肉的收縮功能一、骨骼肌的微細結構二、骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)三、骨骼肌收縮的分子機制四、骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析一、骨骼肌細胞的微細結構

骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每一條肌纖維就是一個肌細胞。骨骼肌細胞中含有大量的肌原纖維和高度發(fā)達的肌管系統(tǒng)。（一）肌原纖維和肌小節(jié)（二）肌管系統(tǒng)（一）肌原纖維和肌小節(jié)

每個肌細胞都含有上千條直徑為1.5μm左右，沿細胞長軸走行的肌原纖維明帶暗帶光鏡下：肌原纖維的光學顯微鏡結構機能特點每條肌原纖維的全長都呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶。平行的各肌原纖維，明帶和暗帶都分布在同一水平上，故使骨骼肌細胞呈現(xiàn)橫紋的外觀。暗帶長度較固定，在暗帶中央有一相對透明區(qū)域，稱為H帶，其長度隨肌肉所處狀態(tài)的不同而有變化，H帶中央又有一條橫向的暗線，稱為M線。明帶長度可變，在肌肉舒張時較長，并且在一定范圍內(nèi)可因肌肉受被動牽引而變長，在肌肉因收縮而縮短時可變短，明帶中央有一橫向的暗線，稱為Z線。肌原纖維上相鄰兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，稱為肌小節(jié)。肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.5～3.5μm之間，通常在體骨骼肌安靜時肌小節(jié)長度約為2.0～2.2μm。電鏡下：肌小節(jié)肌原纖維上相鄰的兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，稱為肌小節(jié)。

肌小節(jié)中的明帶和暗帶含有粗細不同、呈縱向平行排列的絲狀結構，分別稱為粗肌絲和細肌絲。粗肌絲只存在于暗帶（暗帶的形成就是由于粗肌絲的存在），直徑約10nm，長度與暗帶相同，M線則是把成束的粗肌絲固定在一起的結構。細肌絲直徑約5nm，由Z線向兩側明帶伸出，每側的長度都是1.0μm，其游離端在肌小節(jié)總長度小于3.5μm的情況下，有一段伸入暗帶，與粗肌絲相互重疊，兩側Z線伸入暗帶的細肌絲未能相遇而隔有一段距離，形成H帶，肌肉被動拉長時，細肌絲由暗帶重疊區(qū)被拉出，肌小節(jié)長度增大，同時明帶長度也增大，H帶相應增寬。肌原纖維的電子顯微鏡結構機能特點肌小節(jié)中粗、細肌絲在空間上呈規(guī)則排列。明帶的橫斷面：細肌絲的位置相當于正六邊形的各頂點；H帶的橫斷面：粗肌絲的位置相當于正三角形的各頂點；暗帶的橫斷面：粗、細肌絲交錯存在，每條粗肌絲周圍規(guī)則地排列6條細肌絲，每條細肌絲周圍規(guī)則地排列3條粗肌絲。 肌纖維的收縮是細肌絲向M線方向滑動而產(chǎn)生的——肌絲滑行學說返回1.橫管系統(tǒng)2.縱管系統(tǒng)3.三聯(lián)管（二）肌管系統(tǒng)肌管的走行方向和肌原纖維相垂直。是肌細胞膜在兩肌小節(jié)間向內(nèi)凹入形成，T管穿行在肌原纖維之間，并在Z線附近形成環(huán)繞肌原纖維的相互交通的管道，因此每條肌原纖維或每個肌小節(jié)都可與肌細胞膜延續(xù)部分的橫管膜靠近。橫管內(nèi)腔通過肌膜凹入處的小孔與細胞外液相溝通，而不與胞漿相通。作用：將肌膜上的電變化（動作電位）傳入細胞內(nèi)部。1.橫管系統(tǒng)（T管系統(tǒng)）2.縱管系統(tǒng)（L管系統(tǒng)）肌管的走行方向和肌原纖維相平行。相當于一般細胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，也稱肌漿網(wǎng)，包繞在肌原纖維周圍，主要包繞每個肌小節(jié)的中間部分，它們也相互溝通，但不與細胞外液或胞漿溝通。縱管在接近肌小節(jié)兩端的橫管時管腔出現(xiàn)膨大，稱為終末池。終末池中Ca2+濃度較高，是肌細胞安靜時Ca2+積聚的場所，使縱管以較大面積與橫管相靠近。作用：通過對Ca2+的貯存、釋放和再積聚，觸發(fā)和終止肌小節(jié)的收縮。三聯(lián)管結構：由每一橫管和來自兩側肌小節(jié)的縱管終末池構成。橫管和縱管的膜在三聯(lián)管結構處并不接觸，中間隔有12nm的間隙，因而兩管的內(nèi)腔不直接相通，它們之間要進行某種形式的信息轉導才能實現(xiàn)功能上的聯(lián)系。作用：將肌細胞膜的電變化和細胞內(nèi)的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關鍵部位。Ca2+被認為是興奮收縮耦聯(lián)的因子。3.三聯(lián)管結構三聯(lián)管結構一橫管兩側肌小節(jié)的縱管終末池

Ca2+返回概念：將以膜的電變化為特征的興奮和以肌纖維機械變化為基礎的收縮聯(lián)系起來的中介過程。步驟：電興奮通過橫管系統(tǒng)向肌細胞的深處傳導；三聯(lián)管結構處的信息傳遞；肌漿網(wǎng)中的Ca2+釋放入胞漿以及Ca2+由胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚積。二、骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)過程：肌細胞膜興奮產(chǎn)生動作電位橫管膜去極化產(chǎn)生動作電位終末池膜對Ca2+通透性Ca2+順濃度差向胞漿擴散胞漿內(nèi)Ca2+濃度（比安靜時高100倍）胞漿中的Ca2+引發(fā)肌絲滑行肌漿網(wǎng)膜結構中的鈣泵活動逆濃度差將Ca2+從胞漿轉運到肌漿網(wǎng)中胞漿中濃度Ca2+返回三、骨骼肌收縮的分子機制粗肌絲細肌絲M線Z線Z線Φ10nmΦ5nm粗肌絲—肌球（凝）蛋白分子球狀部——形成橫橋桿狀部——形成粗肌絲主干■橫橋分布特點：橫橋裸露在粗肌絲表面，由表面突出約6nm，肌肉安靜時，與主干垂直。橫橋的分布位置嚴格有序。在粗肌絲的同一周徑上有兩個相互隔開180°的橫橋伸出；每隔14.3nm出現(xiàn)一對，與前一對夾角為60°；M線兩側各0.1μm范圍內(nèi)為無橫橋區(qū)。

每個橫橋都能分別同環(huán)繞它們的6條細肌絲相對，有利于它們之間的相互作用。（一）肌絲的分子組成與橫橋運動1.粗肌絲的分子組成

■橫橋機能特點：一定條件下橫橋可與細肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆性結合，同時出現(xiàn)橫橋向M線方向扭動；具有ATP酶的活性，被激活后可分解ATP而獲得能量，作為橫橋扭動和作功的能量來源。

肌動（纖）蛋白：聚合成雙螺旋狀成為細肌絲的主 干，其上存在橫橋的結合位點細肌絲原肌球蛋白：呈雙螺旋結構，肌肉安靜時覆蓋肌動 蛋白上的橫橋結合位點 肌鈣蛋白：呈球形，含有三個亞單位，與Ca2+結合變 構后，使原肌球蛋白位移，暴露橫橋結 合位點2.細肌絲的分子組成

粗肌絲——肌球（凝）蛋白 收縮蛋白 肌動（纖）蛋白細肌絲原肌球蛋白 調(diào)節(jié)蛋白 肌鈣蛋白返回收縮蛋白和調(diào)節(jié)蛋白

終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進入肌漿肌節(jié)縮短=肌細胞收縮