山東大學(xué)細(xì)胞11第十一章

山東大學(xué)細(xì)胞11第十一章第一頁(yè)，共67頁(yè)。光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉

第二頁(yè)，共67頁(yè)。質(zhì)體Plastid：植物細(xì)胞中特有的一類膜結(jié)合細(xì)胞器的總稱，這類細(xì)胞器都是由共同的前體：前質(zhì)體Proplatid分化發(fā)育而來(lái)。包括：－白色體leucoplast;－有色體chromoplast;－葉綠體chloroplast;－蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體等。第三頁(yè)，共67頁(yè)。本章內(nèi)容第一節(jié)葉綠體的形態(tài)、大小第二節(jié)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)第三節(jié)葉綠體的化學(xué)組成第四節(jié)光合作用第五節(jié)葉綠體的半自主性第四頁(yè)，共67頁(yè)。

重點(diǎn)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成特點(diǎn)葉綠體的功能葉綠體的半自主性第五頁(yè)，共67頁(yè)。形態(tài)：比線粒體大，在光鏡下可見。橢圓或梭形的綠色顆粒。一些低等植物中，帶狀、杯狀、星形、板狀。數(shù)目：有很大差異。高等植物葉肉細(xì)胞50-200個(gè),占細(xì)胞質(zhì)的40%。大?。翰顒e很大。高等植物葉綠體平均直徑4-10um，厚2-4um。

第一節(jié)葉綠體的形態(tài)、大小第六頁(yè)，共67頁(yè)。氣孔葉肉葉脈葉片橫截面[‘kl?:r?upl?st]基粒葉綠體基粒['ɡrein?m]第七頁(yè)，共67頁(yè)。第八頁(yè)，共67頁(yè)。第九頁(yè)，共67頁(yè)。第十頁(yè)，共67頁(yè)。第十一頁(yè)，共67頁(yè)。第十二頁(yè)，共67頁(yè)。第十三頁(yè)，共67頁(yè)。電鏡下，雙層單位膜圍成的細(xì)胞器，由外被、類囊體、基質(zhì)三部分組成。第二節(jié)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)第十四頁(yè)，共67頁(yè)。第十五頁(yè)，共67頁(yè)。葉片上表皮葉綠體基質(zhì)基粒類囊體膜膜間隙外膜內(nèi)膜類囊體腔高等植物葉肉細(xì)胞葉綠體超微結(jié)構(gòu)示意圖第十六頁(yè)，共67頁(yè)。第十七頁(yè)，共67頁(yè)。線粒體和葉綠體的比較第十八頁(yè)，共67頁(yè)。一、葉綠體被膜（60%蛋白質(zhì)，40%脂類）雙層膜，外膜透性高，細(xì)胞質(zhì)中的大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)分子均可自由穿過(guò)外膜進(jìn)入膜間隙。內(nèi)膜透性低，對(duì)穿運(yùn)物質(zhì)有嚴(yán)格的選擇性，物質(zhì)必須依靠?jī)?nèi)膜上的特殊載體才能從膜間隙進(jìn)入基質(zhì)中。第十九頁(yè)，共67頁(yè)。二、類囊體（thylakoid）單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜?；＃褐睆郊s0.25~0.8μm，由10~100個(gè)類囊體組成。每個(gè)葉綠體中約有40~60個(gè)基粒?；ｎ惸殷w——基粒片層（granalamella）基質(zhì)類囊體：連接基粒的類囊體——基質(zhì)片層（stromalamella）第二十頁(yè)，共67頁(yè)。基粒類囊體的游離面上，大顆粒:RUBP羧化酶（直徑12納米）；小顆粒:ATP酶（CF1），即葉綠體F1因子（相當(dāng)于線粒體的F1因子）。9個(gè)亞基3個(gè)亞基第二十一頁(yè)，共67頁(yè)。近基質(zhì)的類囊體膜表面上:大量小顆粒，直徑10-13nm，具光系統(tǒng)I（PSI）活性。（基粒類囊體和基質(zhì)類囊體上）與基質(zhì)非接觸的類囊體膜上（疊置區(qū)）:大顆粒10-18nm，光系統(tǒng)II（PSII）。（基粒類囊體上）PSI和PSII的分布在光合作用的電子傳遞和ATP、NADPH的產(chǎn)生方面起著重要作用。第二十二頁(yè)，共67頁(yè)。葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)圖解第二十三頁(yè)，共67頁(yè)。葉綠體主要化學(xué)成分為蛋白質(zhì)、脂類、DNA、RNA、不等量的碳水化合物以及一些無(wú)機(jī)離子。第三節(jié)葉綠體的化學(xué)組成一、葉綠體被膜主要成分為蛋白質(zhì)和脂類。（酶、糖脂、磷脂）第二十四頁(yè)，共67頁(yè)。二、類囊體1、脂類：葉綠素、類胡羅卜素和磷脂較多。半乳糖脂特多，占脂類的40%。2、蛋白質(zhì)：多與葉綠素結(jié)合成復(fù)合物，2.1最多的復(fù)合物是CPⅠ和CPⅡ（葉綠素蛋白復(fù)合物）；CPⅠ的葉綠素a/葉綠素b=12:1；CPⅡ葉綠素a/葉綠素b=1:1。2.2此外還有電子傳遞鏈的蛋白第二十五頁(yè)，共67頁(yè)。2.2電子傳遞鏈的蛋白：細(xì)胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）質(zhì)體醌（PQ）質(zhì)體藍(lán)素（PC）鐵氧化還原蛋白（Fd）黃素蛋白（Fd—NADH+還原酶）第二十六頁(yè)，共67頁(yè)。類囊體膜基質(zhì)水裂解酶類囊體腔天線復(fù)合體質(zhì)體醌質(zhì)體藍(lán)素鐵氧還蛋白質(zhì)子順質(zhì)子化學(xué)梯度流動(dòng)光合作用過(guò)程中電子沿類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞第二十七頁(yè)，共67頁(yè)。光系統(tǒng)Ⅰ光系統(tǒng)Ⅱ細(xì)胞色素b6/f第二十八頁(yè)，共67頁(yè)。三、基質(zhì)的化學(xué)成分DNA，三種RNA，核糖體等。第二十九頁(yè)，共67頁(yè)。光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過(guò)程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類化合物中。第四節(jié)光合作用第三十頁(yè)，共67頁(yè)。

光合作用過(guò)程分為四階段Ⅰ:原初反應(yīng):吸收光能，水裂解，產(chǎn)生電子Ⅱ:電子傳遞:形成質(zhì)子動(dòng)力Ⅲ:光合磷酸化:合成ATP和NADPHⅣ:碳固定,合成糖類(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)

(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)第三十一頁(yè)，共67頁(yè)。Photosynthesis:光反應(yīng)階段：類囊體膜上、需光能

ATP,NADPH暗反應(yīng)階段：葉綠體基質(zhì)、不需光能

結(jié)果：光能化學(xué)能

第三十二頁(yè)，共67頁(yè)。一、光反應(yīng)分原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化三階段。1、原初反應(yīng):光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換過(guò)程光能電能第三十三頁(yè)，共67頁(yè)。原初反應(yīng)分子基礎(chǔ)：光合作用單位（PS)捕光葉綠素（天線葉綠素）：無(wú)光化學(xué)活性，吸收光能，包括葉綠素a、b和類胡蘿卜素，與蛋白質(zhì)結(jié)合形成捕光復(fù)合物（LHC)(天線復(fù)合物)。反應(yīng)中心葉綠素：有光化學(xué)活性，由特殊葉綠素a分子組成，根據(jù)其最大吸收峰，分為P700和P680。P700—PSI，P680—PSII。第三十四頁(yè)，共67頁(yè)。天線復(fù)合體反應(yīng)中心蛋白色素復(fù)合物反應(yīng)中心的一對(duì)特殊葉綠素分子攜帶低能電子的分子A進(jìn)攜帶高能電子的分子B出類囊體膜第三十五頁(yè)，共67頁(yè)。第三十六頁(yè)，共67頁(yè)。（2）原初反應(yīng)過(guò)程：吸收光和水的光解：葉綠素和類胡蘿卜素（LHC)吸收光能，并將光集中到光反應(yīng)中心的葉綠素a(反應(yīng)中心葉綠素）分子上，該葉綠素a被激發(fā)，放出一對(duì)電子，沿類囊體膜中的電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)行傳遞。在Mn-酶的作用下將H2O2H++1/2O2，再提供一對(duì)電子給葉綠素a。第三十七頁(yè)，共67頁(yè)。第三十八頁(yè)，共67頁(yè)。2、電子傳遞被激發(fā)的一對(duì)電子傳給電子受體Q（一種醌類化合物），沿著電子載體鏈以能級(jí)順序傳遞，經(jīng)質(zhì)體醌、細(xì)胞色素，最后傳給質(zhì)體藍(lán)素。PSI反應(yīng)中心的P700從質(zhì)體藍(lán)素接受電子，并又吸收光能被激發(fā)，其電子被一種鐵硫蛋白接受，在鐵氧還原蛋白、NADP+還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH（即輔酶Ⅱ）。第三十九頁(yè)，共67頁(yè)。類囊體膜基質(zhì)水裂解酶類囊體腔天線復(fù)合體質(zhì)體醌質(zhì)體藍(lán)素鐵氧還蛋白質(zhì)子順質(zhì)子化學(xué)梯度流動(dòng)光合作用過(guò)程中電子沿類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞第四十頁(yè)，共67頁(yè)。第四十一頁(yè)，共67頁(yè)。葉綠體類囊體膜中進(jìn)行光合磷酸化的圖解第四十二頁(yè)，共67頁(yè)。電子傳遞鏈順序：H2OPSⅡPQCytbCytfPCPSⅠFdFd-NADH+還原酶PSⅠ、PSⅡ、細(xì)胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（Fd）、黃素蛋白（Fd-NADH+還原酶）

第四十三頁(yè)，共67頁(yè)。第四十四頁(yè)，共67頁(yè)。3、光合磷酸化在電子傳遞過(guò)程中，合成了ATP，由光照引起的電子傳遞與磷酸化偶聯(lián)在一起形成ATP的過(guò)程。合成ATP的方式：循環(huán)式、非循環(huán)式。第四十五頁(yè)，共67頁(yè)。（1）非循環(huán)式光合磷酸化電子的傳遞經(jīng)兩個(gè)光系統(tǒng)，形成的產(chǎn)物為ATP和NADPH，磷酸化的兩個(gè)發(fā)生部位是在質(zhì)體醌到質(zhì)體藍(lán)素之間。因而每一光合磷酸化過(guò)程均需供體分子提供新的電子，電子能量最后貯存于NADPH和ATP分子中。第四十六頁(yè)，共67頁(yè)。電子傳遞方向PSIIPSI形成可產(chǎn)生ATP的電化學(xué)梯度鐵氧還蛋白NADP還原酶質(zhì)體藍(lán)素質(zhì)體醌水裂解酶氧還電位b6-f復(fù)合物光光水第四十七頁(yè)，共67頁(yè)。循環(huán)式光合磷酸化

Fd：鐵氧化還原蛋白PC:質(zhì)體藍(lán)素第四十八頁(yè)，共67頁(yè)。（2）循環(huán)式光合磷酸化電子再循環(huán)，無(wú)需外部供體補(bǔ)充電子。P700在光能激發(fā)下所發(fā)出的電子通過(guò)鐵氧化還原蛋白、質(zhì)體醌、細(xì)胞色素b6、細(xì)胞色素f、質(zhì)體藍(lán)素，又返回P700。在返回過(guò)程中形成的產(chǎn)物只有ATP。其電子傳遞只經(jīng)過(guò)PSI一個(gè)光系統(tǒng)，與PSII無(wú)關(guān)。一般只發(fā)生在植物缺乏NADP的時(shí)候。第四十九頁(yè)，共67頁(yè)。光合磷酸化非循環(huán)式循環(huán)式電子傳遞開放的封閉的光系統(tǒng)

PSⅠ、PSⅡPSⅠ

產(chǎn)物ATP、NADPH、O2ATP第五十頁(yè)，共67頁(yè)。光合磷酸化:上述原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化三個(gè)步驟必須在光的作用下才能進(jìn)行，稱之為光反應(yīng)，在光反應(yīng)中發(fā)生的磷酸化叫光合磷酸化。第五十一頁(yè)，共67頁(yè)。解釋葉綠體磷酸化的學(xué)說(shuō)：化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)葉綠體的電子傳遞鏈上的載體也起H+泵的作用，類囊體腔內(nèi)[H+]增加，CF1因子利用[H+]濃度差合成ATP（3個(gè)H+合成1個(gè)ATP）第五十二頁(yè)，共67頁(yè)。第五十三頁(yè)，共67頁(yè)。一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來(lái)源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。第五十四頁(yè)，共67頁(yè)。（H2O）D·（P680）P+D+·PH2O2e+2H++1/2O2

2H+（基質(zhì)）P680（PSⅡ）2e

化合物Q2ePQ2ePQH2

2H+（類囊體腔）Cytf2ePC2eP7002eFS2eFd

2e

（NADPH）NADP+

1H+2eFADH2FAD

1

H+

（回到基質(zhì)）

2H+（基質(zhì)）第五十五頁(yè)，共67頁(yè)。第五十六頁(yè)，共67頁(yè)。二、暗反應(yīng)在無(wú)光條件下，利用光反應(yīng)所產(chǎn)生的NADPH和ATP，將CO2還原合成碳水化合物的過(guò)程。暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。暗反應(yīng)的C3循環(huán)和C4循環(huán)。（生化）第五十七頁(yè)，共67頁(yè)。二氧化碳濃度>50ppm(5*10^5g/ml)第五十八頁(yè)，共67頁(yè)。C4循環(huán)（Hatch-Slack循環(huán)）濃集CO2關(guān)鍵的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶第五十九頁(yè)，共67頁(yè)。葉綠體功能示意圖第六十頁(yè)，共67頁(yè)。

Figure

7-42

Photosynthesisinachloroplast.

Waterisoxidizedandoxygenisreleasedinthephotosyntheticelectron-transferreactions,whilecarbondioxideisassimilated(fixed)toproducecarbohydrateinthecarbon-fixati