魚類的起源與演化

魚類的起源與演化第1頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日遠(yuǎn)古遺風(fēng)一.化石發(fā)現(xiàn)現(xiàn)知最早的魚類化石，發(fā)現(xiàn)于距今約5億年前的寒武紀(jì)晚期地層中，但只是一些零散的鱗片，未能給我們一個有關(guān)魚類身態(tài)的輪廓。到距今4億年至3億5千萬年前的志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)時，才有大量的第2頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日魚化石被發(fā)現(xiàn)。這些魚化石，有的在構(gòu)造特征上彼此已很不一樣，說明當(dāng)時已有多類魚類存在。很可能，在有化石記錄之前，它們業(yè)已分道揚(yáng)鑣，在各自進(jìn)化途徑上走過了一段相當(dāng)長的路程。空棘魚化石空棘魚模型第3頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日二.現(xiàn)代遺民?弓鰭魚弓鰭魚只有一個種類，也被稱做角鮫、泥魚。古生物學(xué)家已在北美、南美、歐洲、非洲和亞洲發(fā)現(xiàn)了這種魚的化石。弓鰭魚最早出現(xiàn)于侏羅紀(jì)時期，距今已有2.13億年。第4頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日?雀鱔雀鱔〔在英國撒克遜語中是長矛的意思）是一種淡水魚，生活于熱帶河流、美國南部湖泊、中美地區(qū)、墨西哥以及西印度群島等地。雀鱔全身長了一層菱形魚鱗，看上去就像武士穿的盔甲一樣異常堅硬，實(shí)際上它是由無機(jī)鹽組成的。許多已滅絕的遠(yuǎn)古魚類也有這種魚鱗。像其他遠(yuǎn)古魚類一樣，雀鱔體內(nèi)也長了一個與食道相連的魚鰾，可用來呼吸。第5頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日?盲鰻盲鰻是惟一一種脊椎類軟體動物，它的身體會隨海水的流動作各種彎曲狀。由于盲鰻是軟體動物，因而科學(xué)家們很難找到這種魚類在遠(yuǎn)古時期的化石。但科學(xué)家們認(rèn)為盲鰻的祖先生活于5.5億多年前的寒武紀(jì)時期。第6頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日科學(xué)推斷一.原索動物的起源進(jìn)化大家都知道，從無脊椎動物到脊索動物是一個飛躍，而作為脊索動物假想的原始祖先究竟是何模樣？又是如何演化的？現(xiàn)在一般公認(rèn)的解釋是由英國生物學(xué)家加斯坦于1928年提出的脊索動物幼體進(jìn)化假說。此說認(rèn)為脊索動物的原始祖先具鰓裂以濾過取食，而類似于現(xiàn)代生存的被囊動物成體那樣營底棲固著生活的動物。第7頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日第8頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日由此可以看出，相當(dāng)于原始無頭類的成體營固著生活，用鰓裂濾過取食，幼體自由游泳生活，具幼體性熟并能繁殖的尾索動物樣的脊索動物的祖先進(jìn)化為以鰓濾過取食的有頭但無頜的脊椎動物的祖先，相當(dāng)于原始有頭類。

第9頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日二.圓口綱的起源與演化現(xiàn)存圓口綱的兩個目迄今尚未找到化石。但在距今5.25億年的古生代早期的奧陶紀(jì)（或寒武紀(jì)）、志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的地層中卻發(fā)現(xiàn)了甲胄魚類的化石。甲胄魚是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)最早的脊椎動物化石，現(xiàn)生存的圓口綱可能是甲胄類的后裔。甲胄魚是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支，這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系，可第10頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日能來自共同的無頜類祖先。無頜魚類包括迥然不同兩大類：頭甲類和鰭甲類，每類又各有分支，有不同類型的形形色色代表，也曾繁盛一時。但好景不長，到泥盆紀(jì)中期（距今約3億5千萬年前），它們絕大多數(shù)絕滅了。只因現(xiàn)生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類的一致，學(xué)者揣測，前者有可能是后者的現(xiàn)生代表。按此，頭甲類應(yīng)還沒最后絕滅?？墒牵瑥念^甲類到七鰓鰻和盲鰻之間，從泥盆紀(jì)到現(xiàn)代3億多年里，都沒發(fā)現(xiàn)它們的中間環(huán)節(jié)（圖14）。究竟這些營寄生生活的第11頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日現(xiàn)代無頜魚類是如何從身披甲胄的祖先進(jìn)化來的，還是一樁懸案。鰭甲類無現(xiàn)生代表，被認(rèn)為是一絕滅的類別。但是，由于鰭甲類中的異甲類的某些特征與后期有頜魚類的近似，有人說，異甲類可能是有頜魚類的遠(yuǎn)祖。是否這樣，尚需更多的論證。過去一般認(rèn)為海洋是脊椎動物的發(fā)源地，但根據(jù)最早的脊椎動物化石甲胄魚所在地層進(jìn)行巖相、巖性與同層的無脊椎動物化石的綜合分析研究，第12頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日推斷5億年前這些動物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動物起源于淡水的說法便為更多的人所接受。第13頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日三.魚類的起源和演化魚類是最低等的頜口類動物，魚類的化石盡管已發(fā)現(xiàn)不少，但魚類究竟從什么時候和什么動物演化而來的問題至今尚難確切回答，顯然，從鰓弓進(jìn)化出頜弓在魚類進(jìn)化中應(yīng)是一個重要的進(jìn)展。從化石材料看，在距今大約4億年的泥盆紀(jì)，魚類的主要類群均已出現(xiàn)，如棘魚類、盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類。但一般認(rèn)為頜的出現(xiàn)和最早的魚類的進(jìn)化可以追溯到奧陶紀(jì)。第14頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日第15頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日棘魚類具鯊魚樣的牙和歪形尾，以及現(xiàn)代生存的某些鯊魚的胚胎具有棘魚樣成排的小的腹鰭，有人認(rèn)為棘魚類更接近軟骨魚。也有人認(rèn)為棘魚更接近硬骨魚類的祖先——古鱈魚類，因它具硬骨鱗和鰓蓋，以及硬骨的內(nèi)骨骼。第16頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日盾皮魚類外被有盾形的骨質(zhì)甲板，與甲胄魚形態(tài)近似，但具上下頜、成對的鼻孔偶鰭和歪形尾，骨骼為軟骨?；l(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)，泥盆紀(jì)較發(fā)達(dá)，至泥盆紀(jì)末大部分絕滅，只少數(shù)延續(xù)至石炭紀(jì)。盾皮魚類的親緣關(guān)系似乎更接近于軟骨魚類，但也有人認(rèn)為盾皮魚類的一支演變?yōu)檐浌囚~類，另一支演化為硬骨魚類。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；

盾皮魚類

第17頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。盾皮魚類的這些優(yōu)勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀(jì)時發(fā)展成為種類繁多的類群?？拄~江油魚第18頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日由于軟骨魚類化石保留較硬骨魚少。根據(jù)化石鯊與同時代的棘魚類和盾皮魚類的解剖結(jié)構(gòu)比較，三者似源自共同祖先。最早的軟骨魚化石是泥盆紀(jì)的一些食肉鯊，如裂口鯊。在泥盆紀(jì)時期軟骨魚大量輻射發(fā)展，到石炭紀(jì)時（距今約2.8億年至3.5億年）在淡水與海水中都很普遍，隨后許多祖先類群滅絕，代之以現(xiàn)代軟骨魚。第19頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日軟骨魚在很早就分為二大線系，即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應(yīng)不同的生活方式而向2個方向演化，即迅速游泳的鯊類和底棲、少活動的鰩類。軟骨魚在進(jìn)化中相當(dāng)保守，有的種類歷經(jīng)約2億年的時日而很少變化，如現(xiàn)代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類相比，變化不大，現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比，變化也不大。裂口鯊第20頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日硬骨魚類的2個大類群——肉鰭魚類（包括肺魚類和總鰭魚類）和輻鰭魚類似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進(jìn)化而來。肺魚類是一群種類不多的特化淡水魚，現(xiàn)存的種類只有3個屬，不連續(xù)地分布于南美洲、非洲和澳洲3個地區(qū)。這個事實(shí)足以說明肺魚類在古代的生活范圍是非常廣泛的。我國四川就發(fā)現(xiàn)過四川角齒魚。第21頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日澳洲肺魚非洲肺魚第22頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日古總鰭魚類具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運(yùn)動的肉葉狀偶鰭，這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進(jìn)入新的水域去生活。有的種類經(jīng)常這樣爬越陸地、呼吸空氣，結(jié)果發(fā)展成為最初的陸生脊椎動物，即兩棲動物。另外一些種類不能堅持這種生活而向海洋遷移，但是在海中它們競爭不過數(shù)量第23頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日既多而適應(yīng)能力又強(qiáng)的古鱈類，終于在中生代的后期，絕大部分受淘汰而絕滅，只有極少數(shù)種類的腔棘魚類如矛尾魚、馬蘭魚等留存到今天成為“活化石”。

攝于中科院水生所第24頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日輻鰭魚類是所有脊椎動物中最成功的水生類群，化石由泥盆紀(jì)開始，發(fā)展至今天，大致經(jīng)歷了3個階段：早期階段為軟骨硬鱗，以古鱈魚類為代表，泥盆紀(jì)開始出現(xiàn)，石炭紀(jì)是它的全盛時期，到三疊紀(jì)漸漸被全骨類代替，到白堊紀(jì)絕跡。軟骨硬鱗類——鱘魚

全骨類——弓鰭魚第25頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日真骨類是輻鰭類發(fā)展的第三階段，化石在侏羅紀(jì)開始出現(xiàn)，在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時期，廣泛的輻射發(fā)展，成為各種生態(tài)類型，使它們更好地適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境。真骨類鯰魚比目魚第26頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日4億年前的泥盆紀(jì)世界各地海陸分布發(fā)生了巨大的變化：許多地區(qū)經(jīng)過造山運(yùn)動、造陸運(yùn)動，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和氣候也發(fā)生了巨大的變化。大陸面積增加，氣候干燥炎熱，引起了生物界的變革，魚類自然也不例外。當(dāng)時，作為淡水棲息動物的魚類，常常遭遇到湖沼枯竭、河川斷流、水域日益變小和變熱的困境，不能適應(yīng)的種類，逐漸歸于絕滅。通過自然選擇，產(chǎn)生了2種適應(yīng)的方式，使魚類得以保存下來，滋生繁衍，直到今天。一是由陸地淡水水域遷居海第27頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日中；二是體內(nèi)長出能行氣呼吸的“肺臟”，必要時可以代替鰓的功能。第28頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日最新進(jìn)展據(jù)介紹，1999年昆明魚和海口魚的發(fā)現(xiàn)被英國《自然》雜志評論為“逮住第一魚”，為難題的破解投進(jìn)了一縷曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》雜志著文，他們通過對數(shù)百枚海口魚標(biāo)本的深入研究，揭示出它們一方面已經(jīng)開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻仍保留著無頭類的原始性器官，從而證實(shí)了它們不僅是已知最古老的脊椎動物，而且還屬于地球上一類最原始的脊椎動物。第29頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日這些始見于澄江化石庫地層最底部的“第一步”動物群古蟲類和云南蟲類，是一些創(chuàng)生出咽腔型鰓系統(tǒng)的原始分節(jié)后口動物，極可能代表著學(xué)術(shù)界期盼已久的原口動物和后口動物分節(jié)的共同祖先與由于軀體特化而喪失分節(jié)性的后口動物之間的過渡類型。十分有趣的是，盡管它們由于咽鰓的出現(xiàn)而引發(fā)了動物體在取食、呼吸等新陳代謝方式的重大革新而成為真正的后口動物，但其軀體卻仍保留著其祖先的分節(jié)性特征。舒德干解釋說：“實(shí)際上，既出現(xiàn)創(chuàng)新特征又繼承祖先某些原始性狀的鑲嵌演化是生物界一種十分常見的現(xiàn)象。”?？隰~化石昆明魚化石第30頁，共41頁，2023年，2月20日，星期日班鱗魚化石的發(fā)現(xiàn)與研究1999年英國Nature雜志發(fā)表了筆者等有關(guān)斑鱗魚化石的一篇研究報告，并將其列人封面標(biāo)題。英國自然歷史博物館佩·阿伯格博士在Nature上撰寫的評述文章稱，斑鱗魚所具有的特征組合將促使我們重