個體遺傳評定

個體遺傳評定第1頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日矩陣代數(shù)基礎(chǔ)

純量、矩陣和向量純量（scalar）只有大小的一個數(shù)值，也稱為標量、數(shù)量或元向量。用數(shù)字或經(jīng)定義的拉丁字母斜體、小寫表示。如a、r和k。第一節(jié)有關(guān)基礎(chǔ)知識第2頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

矩陣(matrix)

由一定行數(shù)和一定列數(shù)的純量，按一定順序排列的表。一般用大寫粗體字母表示。矩陣的階數(shù)(order)或維數(shù)（dimension）是指矩陣的行數(shù)(m)和列數(shù)(n)，表示為mn。例如：第3頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

向量(Vector)

僅有一列或一行的矩陣，前者稱為列向量(columnvector)，后者稱為行向量(rowvector)。通常用小寫粗體字母表示。為區(qū)別行向量和列向量，通常在字母的右上角加一撇表示行向量，不加撇表示列向量。行向量的階數(shù)為1j，列向量的階數(shù)為j1。例如：第4頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

一些特殊矩陣

方陣(squarematrix)：行數(shù)與列數(shù)相等的矩陣，如An×n。其他矩陣稱為直角陣(rectangularmatrices)。

對稱陣(symmetricmatrix)：元素間滿足aij=aji的方陣。第5頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

三角陣(triangularmatrix)：上三角陣：主對角線以下元素全部為0，即當j<i時，aij

=0（j<i）

下三角陣：主對角線以上元素全部為0，即當j>i時，aij

=0（i<j）第6頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

對角陣(diagonalmatrix)：除i=j時的元素（主對角線元素）外，其它元素均為零的方陣，即aij

=0（j

i時）。通?？梢杂肈iag{aj

}表示，其中aj為該陣的第i個對角線元素。

單位矩陣(identitymatrix)：所有對角線元素為1，其他元素均為0的矩陣。第7頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

分塊矩陣(blockmatrix)：用水平和垂直虛線將矩陣分為若干小塊，此時的矩陣稱為分塊矩陣。其中的小塊稱為子陣(sub-matrix)。第8頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

分塊對角陣(blockdiagonalmatrix)：主對角線上的子陣都為方陣，其余子陣都是零陣的分塊陣。如：

稀疏矩陣(sparsematrix)：設(shè)矩陣Amn中有s個非零元素，若s遠遠小于矩陣元素的總數(shù)(即s<<m×n)，則稱A為稀疏矩陣。第9頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

矩陣的運算加法(addition)：當矩陣A和B同階時，有：對于mn階矩陣A、

B和C，具有如下性質(zhì)：

閉合性：A+B仍然是一個mn階矩陣；

結(jié)合性：(A+B)+C=A+(B+C)；

交換性：A+B=B+A；

加性等同：A+0=A；

加性逆：

A+(?A)=0。例如：第10頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

對于mn階矩陣A和B

以及純量和,具有如下性質(zhì)：

閉合性：

A仍然是一個mn階矩陣；

結(jié)合性：()A=(A)；

分配性：

(A+B)=A+B；

(+)A=A+A；

等同性：1A=A。

乘法(multiplication)

純量與矩陣相乘：一個純量

與一個矩陣A的乘積是用

去乘A的每個元素，表示為A。第11頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日矩陣乘法具有如下性質(zhì)：

ABBA

(AB)C=A(BC)

(A+B)C=AC+BC；C(A+B)=CA+CB

矩陣相乘：當矩陣A的列數(shù)與矩陣B的行數(shù)相等時，A與B可乘，即其中，例如：第12頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

轉(zhuǎn)置(transposition)：矩陣的行與列對調(diào)，用A′或AT表示，即：矩陣的轉(zhuǎn)置有如下性質(zhì)：當A為對稱方陣時，A′=A；

(A′)′=A(AB)′=B′A′(AB′C)′=C′BA′(A+B+C)′=A′+B′+C′第13頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

矩陣的跡(trace)：一個方陣的跡為其對角線元素之和，表示為：跡的運算性質(zhì)：設(shè)：則第14頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

范數(shù)(norm)：矩陣與其轉(zhuǎn)置矩陣乘積的跡的平方根，即：范數(shù)的性質(zhì)：

||A||>0，除非A=0；

||A||=0??A=0||kA||=|k|||A||（k為一純量）；

||A+B||≤||A||+||B||||AB||≤||A||||B||第15頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

逆矩陣(inversematrix)：對于一方陣A，若存在另一矩陣B，使得AB=BA=I，則稱B為A的逆矩陣，并表示為A–1，即A–1A=I。A–1存在的先決條件：

A必須是一方陣；

A的行列式|A|0，即A為非奇異陣。其中，A*是A的伴隨矩陣。對任意n

階矩陣A，稱為A的伴隨矩陣。其中，Aij

是A中元素aij的代數(shù)余子式。

第16頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日A–1具有如下性質(zhì)：

A–1A=AA–1=I；

A–1是唯一的；；

(A–1)–1=A，因而也是非奇異陣；

(A–1)′=(A′)–1；如A為對稱陣，則A–1也是對稱陣；若A、B均可逆，則(AB)–1=B–1A–1

。如果n階矩陣A的行列式│A│≠0，則稱A是非奇異陣；否則，稱A為奇異陣。非奇異陣也就是滿秩矩陣：對于方陣A，如果存在一個同階的方陣B，兩方陣的積為單位陣，則稱方陣A為滿秩方陣或非奇異陣。第17頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

廣義逆(generalizedinverse)：對于任一矩陣A，若有矩陣G，滿足：AGA=A則稱G為A的廣義逆，記為Aˉ，即AA–A=A廣義逆的性質(zhì)：若A為方陣且滿秩，則Aˉ=A–1

；對于任意矩陣A，Aˉ必存在。第18頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

Kronecker乘積(或直積,directproduct)設(shè)和分別為mn和pq階矩陣，定義，稱為A和B的Kronecker乘積或直積，記為。即：第19頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日直積的有關(guān)性質(zhì):0A=A0=0

(A1+A2)B=(A1B)+(A2B)

A(B1+B2)=(AB1)+(AB2)

(A)(B)=(AB)（、均為純量）

(A1B1)(A2B2)=(A1A2)(B1B2)(如A1與A2、B1與B2可乘)

(AB)′=A′B′

(AB)-1=A-1B-1(如A、B均可逆)

(x′y)′=yx′=yx′第20頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

Hadamard乘積：兩個矩陣A和B的元素間相乘，要求A和B同階。用*表示：第21頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日隨機變量的期望值和方差設(shè)X為一隨機變量，則：

其數(shù)學(xué)期望：，且具有如下性質(zhì)：（k

為一常數(shù)）(X、Y相互獨立時)

其方差：

,且具有如下性質(zhì):(X、Y相互獨立時)(稱為X和Y的協(xié)方差)第22頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

將上述內(nèi)容推廣至多個變量。設(shè)x1,x2,xn為n個隨機變量，則：隨機向量x的期望向量x的方差-協(xié)方差矩陣V的對角線元素為n個變量的方差；非對角線元素為變量間的協(xié)方差。第23頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

動物育種中常用的是表型方差-協(xié)方差矩陣V、遺傳方差-協(xié)方差矩陣G和殘差方差-協(xié)方差矩陣R。第24頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日G陣的構(gòu)建需要一個由個體間親緣相關(guān)系數(shù)組成的矩陣A，該矩陣稱為加性遺傳相關(guān)矩陣。由于它是由Wright計算近交系數(shù)公式中的分子計算而得，故又稱為分子血緣相關(guān)矩陣。個體i和j

間的加性遺傳相關(guān)。計算公式：個體i

的近交系數(shù)加1。即:第25頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日A陣元素計算機計算的遞推公式：式中：和分別為個體

i

的父親和母親；和分別為個體

j的父親和母親；為和間的加性遺傳或親緣相關(guān)系數(shù)。若個體

i的一個親本或雙親未知，。和分別為個體

i

與和間的加性遺傳相關(guān)。未知時，；未知時，。第26頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日線性模型基礎(chǔ)

模型(model)

模型：指描述觀察值與影響觀察值變異性的各個因子間關(guān)系的方程式。

因子：影響觀察值的因子也稱為變量變量可分為離散型變量（變異不連續(xù)）和連續(xù)型變量；離散型因子分為固定因子和隨機因子兩類；連續(xù)性變量通常作為協(xié)變量看待。第27頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

固定因子與隨機因子：與抽樣和目的有關(guān)

固定因子（fixedfactors）：抽取因子的若干特定水平、水平數(shù)相對較少、研究目的是要對這些水平的效應(yīng)進行估計或比較。

隨機因子（randomfactors）：因子的各水平是其所有水平的一個隨機樣本、水平數(shù)相對較多、研究目的是要對該樣本去推斷總體。固定效應(yīng)與隨機效應(yīng)固定效應(yīng)（fixedeffects）：固定因子各水平對觀察值的效應(yīng)。隨機效應(yīng)（randomeffects）：隨機因子各水平對觀察值的效應(yīng)。第28頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

線性模型(linearmodel)

定義：模型中所包含的各個因子是以相加的形式影響觀察值，即它們與觀察值的關(guān)系為線性關(guān)系。

組成：一個完整的模型應(yīng)包括3部分內(nèi)容：數(shù)學(xué)方程式（或數(shù)學(xué)模型式）及其解釋；模型中隨機變量的數(shù)學(xué)期望、方差協(xié)方差；建立模型時的所有假設(shè)和約束條件。第29頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日例7.1：

模型中每個參數(shù)的解釋

yij：第i個日齡組的第j

頭肉牛的體重,為觀察值;

：總體均值，是一常量；

ai：第i個日齡組的效應(yīng)，為固定效應(yīng)；

eij：隨機誤差或殘差效應(yīng)。

隨機變量的期望、方差及協(xié)方差第30頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

約束與假設(shè)所有犢牛都來自同一個品種；母親年齡對犢牛體重?zé)o影響；犢牛的性別相同或性別對體重?zé)o影響；

除日齡組外的其他環(huán)境條件相同。對每一觀察值建立方程式第31頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日y11=198=+a1+e11y12=204=+a1+e12y13=201=+a1+e13y21=203=+a2+e21y22=206=+a2+e22y23=210=+a2+e23y31=205=+a3+e31y32=212=+a3+e32y33=216=+a3+e33y41=225=+a4+e41y42=220=+a4+e42日齡組1234觀察值殘差個體1234日齡組

第32頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日y11=198=+a1+e11y12=204=+a1+e12y13=201=+a1+e13y21=203=+a2+e21y22=206=+a2+e22y23=210=+a2+e23y31=205=+a3+e31y32=212=+a3+e32y33=216=+a3+e33y41=225=+a4+e41y41=220=+a4+e42a1a2a3a4yae第33頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日關(guān)聯(lián)矩陣：又稱設(shè)計矩陣或發(fā)生矩陣。指示y中的元素與a中元素的關(guān)聯(lián)情況。a1a2a3a4yaX第34頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日模型的矩陣表示：式中，y為觀察值向量，a為固定的日齡組向量，e為隨機殘差效應(yīng)向量，X為a的關(guān)聯(lián)矩陣。且有：其中，I為單位矩陣，σ2為觀察值的方差。第35頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

線性模型的分類按模型中各因子的性質(zhì)分類如下：

固定效應(yīng)模型(fixedeffectmodel)：模型中除隨機殘差外，其余所有效應(yīng)均為固定效應(yīng)。

隨機效應(yīng)模型(randomeffectmodel)：模型中除外，其余的所有效應(yīng)均為隨機效應(yīng)。第36頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日式中：y—觀察值向量；

b—固定效應(yīng)（包括）向量；

u—隨機效應(yīng)向量；

e—隨機殘差效應(yīng)向量;

X—固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣（設(shè)計矩陣或發(fā)生矩陣）；

Z—隨機效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣（設(shè)計矩陣或發(fā)生矩陣）

混合效應(yīng)模型(mixedeffectmodel)：模型中除和e外，既含有固定效應(yīng)，也含有隨機效應(yīng)。第37頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日第二節(jié)BLUP育種值估計背景

BLUP法是基于克服傳統(tǒng)選擇指數(shù)法的缺點的。選擇指數(shù)實質(zhì)上就是育種值的估計值。選擇指數(shù)法假定不存在影響觀察值的系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，或者這些效應(yīng)已知，可以對觀察值進行事先校正，則選擇指數(shù)是育種值的最佳無偏估值。但是這一假定幾乎不能成立。

BLUP的基本思路是在估計育種值的同時對系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)進行估計和校正。根據(jù)這一思路，BLUP法必須基于混合模型。第38頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日最佳(Best)：估計誤差方差最??；無偏(Unbiased)：估計值無偏，即估計值的期望值就是真值，；基本原理

BLUP的涵義：BLUP是BestLinearUnbiasedprediction的首字母縮略詞，既最佳線性無偏預(yù)測。其中：線性(Linear)：估計值是觀察值的線性函數(shù)；預(yù)測(prediction)：是可以對隨機效應(yīng)進行預(yù)測。通常，對固定效應(yīng)稱估計，對隨機效應(yīng)稱預(yù)測。第39頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

混合模型（Mixedmodel）式中，y—觀察值向量；b和u分別為固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)向量；e為隨機殘差向量；X和Z分別為b和u的關(guān)聯(lián)矩陣。且有：這里是假定固定效應(yīng)與隨機效應(yīng)間無互作。育種中是假定遺傳與環(huán)境間無互作。第40頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

混合模型方程組（MME）MME的解：解向量

s右手項

r系數(shù)矩陣C注意：盡管MME的解中有V-1，但MME中沒有，直接求解MME便可，即。C-1可用分塊矩陣表示為：(1)第41頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日式中，y＝表型觀測值向量

b＝為固定環(huán)境效應(yīng)向量

X＝固定環(huán)境效應(yīng)b的關(guān)聯(lián)矩陣

a＝s個個體的隨機加性遺傳效應(yīng)向量

Z＝隨機遺傳效應(yīng)a的關(guān)聯(lián)矩陣，當a中的所有個體都有觀測值時，即s＝n時，Z=Ie＝隨機殘差效應(yīng)向量單性狀無重復(fù)觀察值的動物模型BLUP

模型表達式

一個個體時：

n個個體時：y為個體的觀察值；bj為第j個固定效應(yīng)；a為個體的隨機加性遺傳效應(yīng)；e為隨機殘差效應(yīng)。第42頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日隨機效應(yīng)a和e的數(shù)學(xué)期望為：隨機效應(yīng)a和e的方差-協(xié)方差矩陣分別為：其中：

為加性遺傳方差；

為隨機殘差方差；A為待估個體間的加性遺傳相關(guān)矩陣（additivegeneticrelationshipmatrix），即分子親緣相關(guān)系數(shù)矩陣（numeratorrelationshipmatrix）。第43頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

混合模型方差組（MME）

式中，A-1＝A的逆矩陣

X′＝X的轉(zhuǎn)置矩陣

Z′＝Z的轉(zhuǎn)置矩陣與（1）式相比，（2）式是在（1）式兩邊同除了一個R-1變換而來。(2)第44頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日為系數(shù)矩陣的逆矩陣。MME的求解也可表示為：其中，為固定效應(yīng)的BLUE值；為隨機效應(yīng)的BLUP值。第45頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

個體育種值估計的準確度

(Accuracy,ACC)用估計育種值與真實育種值之間的相關(guān)系數(shù)來度量，其計算公式為：式中，為中與個體i對應(yīng)的對角線元素。

當個體i

為非近交個體時：

當個體i

為近交個體時：

式中，fi

為個體i

的近交系數(shù)。第46頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日RelationshipbetweentrueBVandEBVforthreeaccuracyvalues,r=0.8,0.5and0.3

第47頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

對育種值估計準確度的進一步理解

個體某一性狀的真實育種值只有一個，而且永遠不變。個體的估計育種值則與信息來源和信息的多少密切相關(guān)，并隨之變化。一般而言，利用的信息越多，準確度越大。準確度還是育種值估計中利用信息多少的一個度量。它表明了當擁有更多信息時，EBV變化的可能性。隨著準確度的提高，EBV的變化減小。第48頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

估計育種值的可靠性

(Reliability)

預(yù)測誤差方差(Predictionerrorvariance,PEV)估計育種值與真實育種值之間的相關(guān)系數(shù)的平方稱為估計育種值的可靠性?？煽啃允且粋€決定系數(shù)，是對真實育種值變異中由估計育種值說明的變異部分()的一個度量。PEV是育種值預(yù)測時對誤差大小的一個度量。PEV是對真實育種值變異中未由估計育種值說明的變異部分()的一個度量。第49頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

當個體i

為非近交個體時：

當個體i

為近交個體時：

育種值估計的準確度可由預(yù)測誤差方差計算

預(yù)測誤差標準差(Standarderrorofprediction,SEP)第50頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日第51頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日單性狀有重復(fù)觀察值的動物模型BLUP

模型表達式—重復(fù)力模型

(Repeatabilitymodel)式中，y為觀察值向量；b為固定效應(yīng)向量；a為隨機加性遺傳效應(yīng)向量；p為隨機永久環(huán)境效應(yīng)向量；e為隨機殘差效應(yīng)向量。Z1為加性遺傳效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；Z2為永久環(huán)境效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣。且有：第52頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

混合模型方程組其中：其中：h2為性狀的遺傳力，re為性狀的重復(fù)力。第53頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日動物模型BLUP的理想性質(zhì)能最有效地充分利用所有親屬的信息；能校正由于選配所造成的偏差；當利用個體的重復(fù)記錄時，可將由于淘汰造成的偏差降到最低；能考慮不同群體及不同世代的遺傳差異；能提供個體育種值的最精確的無偏估值。達到如上理想性質(zhì)的前提是：

數(shù)據(jù)特別是系譜正確完整；所用模型是真實模型；隨機效應(yīng)方差組分已知，而且是正確的。第54頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日多性狀動物模型BLUP

育種值估計

模型表達式以兩個性狀為例。性狀1的模型為：性狀2的模型為：令：則有：第55頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日

隨機效應(yīng)的期望和方差-協(xié)方差其中，和分別為性狀1和2的加性遺傳方差；為性狀1和2間的加性遺傳協(xié)方差。和分別為性狀1和2的殘差方差；為性狀1和2間的殘差協(xié)方差。A為分子血緣相關(guān)矩陣；I為單位矩陣。第56頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日MME及其求解計算G-1和R-1后，代入混合模型方程組求解，便可得到：固定效應(yīng)的BLUE值加性遺傳效應(yīng)的BLUP值第57頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日第三節(jié)遺傳參數(shù)估計的REML方法最大似然(Maximumlikelihood,ML)法是統(tǒng)計學(xué)參數(shù)估計的一個重要方法,由Fisher提出。最大似然法的一般原理概率函數(shù)與密度函數(shù)設(shè)f(x,)為隨機變量X的概率函數(shù)（X為離散型變量）或密度函數(shù)（X為連續(xù)型變量），為有關(guān)的已知參數(shù)，且X為的函數(shù)。則f(x,)為已知時，X=x的發(fā)生概率（X為離散型變量）或X=x的概率密度（X為連續(xù)型變量）。第58頁，共66頁，2023年，2月20日，星期日似然函數(shù)（likelihoodfunction）假定

為待估計的未知參數(shù)，但X=x已知，為觀察值。將f(,x)

看作是x一定時的一個函數(shù)，稱之為似然函數(shù)，記為L(,x)，表示取不同值時，X=x發(fā)生的可能性或似然性。最大似然原理尋找一個使