神經生物學2012級課件 8腦的高級整合功能

腦的高級整合功能HigherIntegrationoftheBrain北京大學神經科學研究所NeuroscienceResearchInstitute,PekingUniversityEmail:Wangy66@Website:NRI.Tel:82801119主講教師:王韻Neuroscience

除感覺和運動功能外，腦還能完成一些更為復雜的高級功能活動，如學習記憶、語言、思維判斷和其他認知活動等。人類的大腦得到高度的發(fā)展，腦的高級功能更為突出。新發(fā)展的無損傷性電子計算機斷層掃描（CT）、正電子發(fā)射斷層掃描（PET）和功能性磁共振影像（fMRI）等技術給腦的高級功能研究帶來了一場革命。CT（左）、PET和fMRI（右）的基本原理和圖像學習和記憶LearningandMemoryNeuroscience概述

Introduction

BehaviorGenesEnvironmentLearningandmemoryBeneficialHarmfulInterestingquestionsWhataremajorformsoflearning?Whattypesofinformationabouttheenvironmentarelearnedmosteasily?Dodifferenttypesoflearninggiverisetodifferentmemoryprocesses?Howismemorystoredandretrieved?目錄

Contents概念

Concepts學習及記憶的基本過程ProcessofLearningandMemory

學習及記憶的基本類型WaysofLearningandMemory

腦內記憶系統(tǒng)Memorysystem學習及記憶的機制MechanismsofLearningandMemoryNeuroscience概念

Concepts

學習(Learning)：人或動物依據經驗來改變自身行為以適應外界環(huán)境的神經活動過程。

記憶(Memory)：人或動物對以往經驗的存儲和回憶，是學習到的信息貯存和“讀出”的神經活動過程。學習是記憶的基礎，記憶是學習的結果，學習和記憶是兩個相互聯(lián)系的神經活動過程。ReturnNeuroscience學習與記憶的基本過程

(ProcessofLearningandMemory)Acquiredorencoded

獲得(識記或登陸)：感知外界事物或接受外界信息(外界刺激)的階段，也即通過感覺系統(tǒng)向腦內輸入訊號—學習過程Consolidated

鞏固及Storage儲存：獲取的信息在腦內編碼貯存和保持的階段Retrieved

再現(xiàn)：將貯存于腦內的信息提取出來使之再現(xiàn)于意識中的過程－－回憶過程returnNeuroscience學習與記憶的基本形式WaysofLearningandMemoryFirstOrderMemorySensoryMemory外界信息輸入遺忘（信息丟失）注意不重復遺忘SecondOrderMemory重復(運用)

ThirdOrderMemory

可能遺忘再現(xiàn)終生不忘Short-termMemoryLong-termMemory不注意Neuroscience按時程進行分類*人類的記憶時程Neuroscience

記憶過程可為感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶和第三級記憶四個階段。感覺性記憶：是指通過感覺系統(tǒng)獲得信息后，首先儲存在腦的感覺區(qū)內這一階段的記憶。其特點有：信息保留時間一般不超過1秒鐘，若不處理就很快消失。如果腦在該階段把不連續(xù)的、先后進來的信息整合成新的連續(xù)印象，信息可被轉入到第一級記憶中。人類的記憶時程注意Neuroscience第一級記憶：信息在第一級記憶中平均約停留幾秒鐘。通過反復學習和運用，信息便在第一級記憶中循環(huán)，從而延長它在第一級記憶中的停留時間，并容易轉入第二級記憶中。第三級記憶：有些記憶，如自己的名字和每天都在操作的技藝等，通過長年累月的運用不易遺忘，被儲存在第三級記憶中。第二級記憶：是一個大而持久的儲存系統(tǒng)。發(fā)生在第二級記憶中的遺忘是由于先前的或后來的信息干擾所致。注意記憶時程及其特點的比較記憶時程信息貯存時間(S)腦內可能的神經機制舉例感覺性記憶1感覺訊號傳向大腦，在皮層感覺區(qū)傳遞的時程在查找字典上的某個詞時，對其他的詞一閃而過第一級記憶數(shù)秒鐘特定的神經信息在有關神經通路中往返傳遞一短時間，其化學機制可能是關鍵大分子的可逆性構象變化查到一個電話號碼，撥完后即忘第二級記憶數(shù)分鐘至若干年蛋白質合成增加，突觸功能增強及突觸結構修飾等。神經信息影響mRNA或基因表達經歷中的重要事件第三級記憶終生腦內新突觸形成或突觸結構不可逆變化本人姓名，年齡、生日等按信息儲存和回憶的方式分類陳述性記憶

(declarativememory)或稱外顯性記憶(explicitmemory)－進入意識系統(tǒng)，比較具體，可以清楚地描述。事件記憶(episodicmemory):有關事件和個人經歷的記憶。語義記憶(semanticmemory):有關事實的記憶。非陳述性記憶

(nondeclarativememory)，反射性記憶（reflexivememory）或稱內隱性記憶(implicitmemory)－－無意識成分參加，只涉及刺激順序的相互關系，貯存各事件間相關聯(lián)的信息，只有通過程序性的操作過程才能體現(xiàn)出來。對某些技巧性的動作，習慣行為和條件反射等。*兩種記憶可以互相轉化陳述性記憶和非陳述性記憶。圖示兩種記憶的例子和與它們形成有關的腦區(qū)；陳述性記憶與內側顳葉（medialtemporallobe）和間腦（diencephalon）等腦區(qū)有關，而非陳述性記憶與紋狀體（striatum）、小腦（cerebellum）和杏仁核（amygdala）等有關。

陳述式記憶與非陳述式記憶的區(qū)別陳述式記憶非陳述式記憶含義進入意識系統(tǒng)，比較具體，可以清楚描述無意識成分參與，只涉及刺激與順序之間的相互關系，貯存各個事件之間相互關聯(lián)的信息，只有通過順序性操作過程才能體現(xiàn)出來速度快慢參與的腦結構大腦皮層及某些特異的腦區(qū)(內側顳葉及間腦)只激活與該項記憶有關的感覺系統(tǒng)和運動系統(tǒng)紋狀體－－技巧，習慣簡單的經典條件反射－杏仁核，小腦突觸水平機制突觸前與突觸后神經元同時興奮的聯(lián)合機制突觸前神經元的易化機制：突觸前神經元與有關的調制神經元的聯(lián)合機制

非聯(lián)合型學習Nonassociativelearning

：是一種簡單的學習，習得性反應或行為的建立不需要兩個不同刺激在時間上的結合。習慣化和敏感化是非聯(lián)合型學習的典型例子，其他類型的突觸可塑性（強直后強化、長時程增強（Longtermpotentiation,LTP）、長時程壓抑（Longtermdepression,LTD）也屬于這種類型的學習。習慣化habituation—repeatnon-noxiousstimuli-reducedresponse敏化

Sensitization-harmfulstimuli—vigorouslyresponsetoweakstimuliNeuroscience非陳述式記憶(non-declarativelearning)分類

聯(lián)合型學習Associativelearning:是一種較為復雜的學習，需要兩個刺激在時間上很接近并重復地發(fā)生，導致兩者在腦內逐漸形成了明確的聯(lián)系，即第一個刺激轉變成第二個刺激的信號，可以在沒有第二個刺激的情況下就引發(fā)第二個刺激所能引起的某種特定反應，如條件反射的建立。因此，條件反射是聯(lián)合性學習的基本過程。Neuroscience非陳述式記憶(non-declarativelearning)分類經典的條件反射：按照Pavlov經典的條件反射原理和程序建立起來的條件反射。條件反射的建立：給狗以食物，可引起唾液分泌，這是非條件反射，食物就是非條件刺激（unconditionedstimulus,US）。給狗以鈴聲刺激，不會引起唾液分泌，因為鈴聲與食物無關（也不能引起唾液分泌），故稱為無關刺激。如果每次給食物之前先出現(xiàn)一次鈴聲，然后再給予食物，多次結合和重復給予之后，當鈴聲一出現(xiàn)，動物就會分泌唾液。這種情況下鈴聲即轉為成為條件刺激（conditionedstimulus,CS）。

條件反射

Conditionedreflex

包括經典式條件反射（classicalconditioning）和操作式條件反射（operantconditioning）等。操作式條件反射（operantconditioning）是一種比較復雜的條件反射，需要動物完成一定的操作才能獲得獎賞，故稱為操作式條件反射。操作式條件反射：先訓練動物學會踩動杠桿而得到食物的操作，然后以燈光或其他信號作為條件刺激，建立條件反射。由于操作式條件反射是一種動物為了謀取獎賞性刺激的趨向性條件反射（conditionedapproachreflex），故可用來研究動機形成的神經機制。猴的操作式條件反射回避性條件反射（conditionedavoidancereflex）：如果預先在食物中注入一種不影響食物的色香味，但動物食用后會發(fā)生嘔吐或其他不適的藥物，則動物在多次強化訓練后，再見到信號就不再踩動杠桿。這種由于得到懲罰而產生的抑制性條件反射，稱為回避性條件反射。建立條件反射的條件：需要強化（reinforcement），即條件刺激與非條件刺激在時間上的結合和反復應用。非條件刺激若不能激動獎賞系統(tǒng)或懲罰系統(tǒng)，條件反射將很難建立，即非條件刺激必需通過這兩個系統(tǒng)引起愉快或痛苦的情緒活動，條件反射才能建立。條件反射的泛化(generation)：是指在條件反射建立的初期，除條件刺激外，與條件刺激相近似的刺激也具有一定的條件刺激效應。條件反射的分化(differentiation)：泛化出現(xiàn)后，如果只強化條件刺激，反復多次后，動物只對條件刺激反應，而與條件刺激相近相近的刺激出現(xiàn)陰性效應。條件反射的分化抑制(differentialinhibition):近似條件引起了大腦皮層的抑制。分化抑制是陰性條件反射的基礎。條件反射的消退（extinction）：條件反射建立后，如果多次只給予條件刺激（鈴聲），而不用非條件刺激（喂食）強化，條件反射（唾液分泌）就會減弱和最后完全消失。條件反射的消退不是條件反射的簡單喪失，而是中樞把原先引起興奮性效應的信號轉變?yōu)楫a生抑制性效應的信號。條件反射的生物學意義：增強了機體適應環(huán)境的能力，使機體具有預見性。條件反射形成的機制：是以非條件反射為基礎的。是大腦皮層條件刺激興奮灶與非條件刺激興奮灶多次結合后，建立的暫時的功能聯(lián)系，并與皮層下許多神經結構有關。人類的條件反射及其特點人類條件反射的建立更為靈活，除可用具體的信號（如光、聲、嗅、味、觸等刺激），也可用抽象的語詞代替具體的信號來建立條件反射。第一信號和第二信號：Pavlov把現(xiàn)實具體的信號稱為第一信號，而把代表具體信號的抽象化語詞稱為第二信號。第一信號系統(tǒng)（firstsignalsystem）和第二信號系統(tǒng)（secondsignalsystem）：與兩種信號相對應，對第一信號發(fā)生反應的人類大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第一信號系統(tǒng)，而對第二信號發(fā)生反應的功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)。

人腦功能有兩個信號系統(tǒng)，而動物只有第一信號系統(tǒng)，第二信號系統(tǒng)是人類區(qū)別于動物的主要特征，而人類可以借助第二信號語詞來表達思維，并進行抽象化的思維。

人對狗說的是：“喂，Ginger！我受夠了，離垃圾遠一些！聽懂了嗎，Ginger？離垃圾遠些，否則我就不客氣了！”狗聽到的是：“哇哇GINGER哇哇哇哇哇哇哇哇GINGER哇哇哇哇哇哇……”。人與動物的最大區(qū)別猩猩與人的區(qū)別VariousFormsofMemoryLong-termmemoryExplicit(declarative)factseventsmedialtemporallobeImplicit(non-declarative)primingneocortexProcedural(skillsandhabits)striatumAssociativelearning:classicalandoperantconditioningEmotionalresponseSkeletalmusculaturecerebellumNon-associativelearning:habituationandsensitizationReflexpathwaysamygdalaReturn外顯性記憶(ExplicitMemory)的重要腦區(qū)WilderPenfield(1891-1976)

“engramormemorytrace”記憶痕跡Finding:Temporalcortexmayasiteoflong-memorystorage？腦內記憶系統(tǒng)TheMostFamousCaseofAmnesia遺忘癥:PatientCalledH.M.

Untreatablebilateraltemporallobeseizures能治療的雙側顳葉癲癇:absenceseizuresstartedat10y;Generalizedseizuresstartedat16y;Hewasunabletoworkorleadanormallife.At27y,surgerytoremovebilateralmedialtemporallobewasperformed.切除雙側顳葉

an8cmlengthofmedialtemporallobewasbilaterallyexcised,includingpartsofthemultimodalassociationareaofthetemporalcortex大腦顳葉皮層聯(lián)絡區(qū),theunderlyingamygdala杏仁核,andtheanteriortwo-thirdsofthehippocampus.海馬的前2/3BrendaMilner(1918-)BilateralMedialTemporalLobectomyHM手術后的結果

癲癇控制了，語言控制能力很好，但出現(xiàn)了嚴重的特異性的記憶問題有完好的短時記憶能力：看了數(shù)字后可立即重復說出數(shù)字手術前的長時間記憶保持完好：名字，工作及兒時的發(fā)生的事件正常的內隱性記憶：正常學習一些運動技能缺乏短時記憶向長時記憶的轉換：對人物，地點，事件的記憶不超過幾分鐘空間記憶缺乏：需要化近一年的事件去記住他新家的地址腦內記憶系統(tǒng)陳述性記憶的神經回路－－需要邊緣系統(tǒng)參與Neuroscience新記憶的形成是一個獨立的腦功能，它可以定位于大腦顳葉大腦顳葉不參與短時記憶，因為H.M有完好的短時記憶大腦顳葉不是記憶的最終的儲存部位，因為H.M對術前發(fā)生的事件有完好的記憶記憶有多種形式

腦內記憶系統(tǒng)海馬與陳述性記憶空間記憶障礙只有在海馬或海馬周圍區(qū)域受到損傷的情況下才會出現(xiàn)，海馬參與了陳述式記憶的形成。海馬不參與短時記憶及不參與長時記憶的儲存--海馬可能是短時記憶向長時記憶轉換的中轉站。也可能只對記憶的貯存起輔助作用。長時事件記憶與額前皮質有關。長時語義記憶并不儲存于某個特定部位，而廣泛儲存于新皮質。SpikeDiscriminatorCA1CA3CA2HippocampusandSpatialMemoryPlaceCell（位置細胞）Spatialmemories:righthippocampus>left

Memoryforwords,objectsorpeople:lefthippocampus>rightPlaceCellsintheHippocampusCell1Cell2PlacefieldPlaceCellsThelocationofananimalinaparticularspaceisencodedinthefiringpatternofindividualpyramidalcells.Thesamepyramidalcellsmaysignaldifferentinformationindifferentenvironments.Whentheanimalentersanewenvironment,newplacefieldsareformedwithinminutesandarestableforweekstomonths.WorkingMemoryinHippocampusWorkingmemory:theprocessoftemporarilystoringandmanipulatinginformation.Boththeinitialencodingandtheultimaterecallofexplicitknowledgearethoughttorequirerecruitmentofstoredinformationintoaspecialshort-termmemorystorecalledworkingmemory.radialarmmaze非陳述性記憶的神經回路－邊緣系統(tǒng)及運動系統(tǒng)共同參與Neuroscience杏仁核受損后，與恐懼有關的條件反射受到影響小腦損傷后，許多運動學習功能受到損害。Return

學習和記憶的機制仍不十分清楚，但有眾多證據表明，學習和記憶：①在腦內有一定的功能定位；②有一定的生理學、生物化學和解剖學基礎。學習和記憶的機制1.學習和記憶的腦功能定位

與學習和記憶功能密切有關的腦內結構有：大腦皮層聯(lián)絡區(qū)、海馬及其鄰近結構、杏仁核、丘腦、小腦和腦干網狀結構等。大腦皮層聯(lián)絡區(qū)：其不同區(qū)域與一些不同類型的學習記憶有關。大腦皮層聯(lián)絡區(qū)：指除感覺區(qū)和運動區(qū)之外，不具特定的感覺和運動功能的大腦皮層區(qū)域。額葉皮層：在短時程記憶（如短時程情景式記憶）中有重要作用。顳葉皮層：可能與聽覺和視覺的記憶有關。頂葉皮層：可能參與精細體感覺和空間深度感覺的學習，也可能儲存地點的影像記憶。海馬：與近期記憶（如工作記憶和空間記憶）有關。工作記憶：信息的存儲是暫時的，容量小，主要用于對已經到過地方進行重訪的導向。杏仁核：參與情緒有關的記憶，其機制主要是通過對海馬活動的控制而實現(xiàn)的。丘腦：與近期記憶有關，損傷后引起順行性遺忘。小腦：與運動的學習和記憶有關。Cerebellum神經生理學機制神經環(huán)路的活動：感覺性記憶和第一級記憶可能與中樞神經元的環(huán)路活動有關，這種活動可產生后作用和持續(xù)性活動。例如，海馬回路的活動有助于第一級記憶的保持和第一級記憶轉入第二級記憶。2.學習和記憶的機制學習和記憶機制的神經環(huán)路學說：在短時程記憶期間，如果突觸和神經回路持續(xù)活動，就有可能在閉合回路以及與閉合回路相連接的神經元回路的突觸中發(fā)生短時間內的沖動反復通過現(xiàn)象。神經回路的電活動停止后，回路依然保持其潛能，這有益于記憶的保持和重現(xiàn)。突觸可塑性：突觸可塑性可能是學習和記憶的生理學基礎已被普遍接受。已經證明：習慣化、敏感化、LTP和LTD現(xiàn)象普遍存在于中樞神經系統(tǒng)，尤其是與學習記憶有關的海馬等腦區(qū)。在大鼠的空間分辨學習實驗中，記憶能力強的大鼠海馬的LTP幅度大，而記憶能力差的幅度小。海馬的LTP小腦的LTD生物化學機制腦內蛋白質合成：在動物每次訓練后短時間內（數(shù)分鐘），給予能夠阻斷蛋白質合成的處理（藥物、抗體、寡核苷酸等），動物的長時程記憶反應將不能建立；如果在訓練之后較長時間（數(shù)小時）再給予干預，則長時程記憶的建立將不受影響。神經遞質系統(tǒng)的作用：乙酰膽堿、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素等促進學習和記憶；縮宮素、阿片肽等作用相反。解剖學機制

持久性記憶可能與腦的形態(tài)學改變有關。例如：①海兔形成敏感化后，感覺末梢突觸前膜上的活化區(qū)增多，而習慣化后，活化區(qū)減少；②生活在復雜環(huán)境中的大鼠的大腦皮層較厚，而生活在簡單環(huán)境中的大鼠的皮層則較薄。遺忘：指部分或完全失去回憶和再認的能力，但其是一種正常的生理現(xiàn)象。2.遺忘（lossofmemory）遺忘并不是記憶痕跡（memorytrace）的消失，因為復習可以恢復（recall）已經遺忘的東西，而且比學習新東西要容易。產生遺忘的原因：①條件刺激久不強化引起的消退抑制，②后來信息對記憶內容的干擾。遺忘是伴隨著學習即開始的過程，最初速度很快，以后逐漸減慢（學習20min后，習得內容的41.8%被遺忘，一個月后，78.9%被遺忘）。遺忘的類型：臨床上將疾病情況下發(fā)生的遺忘稱為記憶缺失或遺忘癥（amnesia），分為順行性遺忘癥（anterogradeamnesia）和逆行性遺忘癥（reterogradeamnesia）兩種類型。順行性遺忘癥：表現(xiàn)為能記得腦功能障礙之前的事情，但不能保留障礙之后獲得的信息（多見于慢性酒精中毒），發(fā)生機制可能是信息不能從第一級記憶轉入第二級記憶。逆行性遺忘癥：表現(xiàn)為不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時間內的事情，但能夠記得很久之前和障礙之后的事情（多見于腦震蕩），發(fā)生機制可能是第二級記憶發(fā)生了紊亂，而第三級記憶卻未受影響。大腦創(chuàng)傷引起的逆行性遺忘（a）和順行性遺忘（b）二、語言和其他認知功能

人類高度發(fā)達的智能和語言功能是區(qū)別于其他動物的最主要特征，而人腦的這些高級功能與大腦皮層的聯(lián)絡區(qū)，特別是位于聯(lián)絡區(qū)中的語言區(qū)的高度發(fā)展有關。人大腦皮層與貓和大鼠大腦皮層的比較。除感覺區(qū)和運動區(qū)之外的皮層廣大區(qū)域均為聯(lián)絡區(qū)，可見人類大腦的聯(lián)絡區(qū)占據了皮層的絕大部分區(qū)域。另外，在貓和大鼠，僅視覺區(qū)和聽覺區(qū)已經分化出來，而其他的感覺并未形成專門的腦區(qū)，是與運動區(qū)混在一起的。1.優(yōu)勢半球和皮層功能的一側優(yōu)勢（側向化）現(xiàn)象（一）優(yōu)勢半球和皮層功能的互補性專門化

人類兩側大腦半球的功能是不對稱的，以人類區(qū)別于動物最主要的高級功能語言為例：在主要使用右手（右利手）的成年人，語言活動功能主要由左側大腦皮層管理，而與右側皮層無明顯關系。優(yōu)勢半球(dominanthemisphere)：由于人類的左側大腦皮層在語言活動功能上占優(yōu)勢，故稱為優(yōu)勢半球。皮層功能的一側優(yōu)勢現(xiàn)象：是指人腦的高級功能向一側半球集中的現(xiàn)象，即左側半球在語詞活動功能上占優(yōu)勢，而右側半球在非語詞性認知功能上占優(yōu)勢（如對空間的辨認、深度知覺、觸-壓覺認識、圖像視覺認識、音樂欣賞分辨等）。人類大腦左右半球的分工左側半球：在語詞功能上占優(yōu)勢（語言、計算、邏輯、抽象化和優(yōu)先用手）。右側半球：在非語詞性認知上占優(yōu)勢（空間辨認、音樂、形象思維）。一側優(yōu)勢的發(fā)育：與遺傳有一定關系（人類習慣使用右手），但主要在后天生活實踐中逐步形成。左側優(yōu)勢自10~12歲逐步建立，若左側半球成年后受損，就很難在右側皮層再建語言中樞。皮層功能的互補性：一側優(yōu)勢是相對的，而兩側皮層功能是互補的。右側半球也有一定的簡單的語詞活動功能，左側半球也有一定的非語詞性認知功能。2.一側優(yōu)勢的發(fā)育和皮層功能的互補性通過裂腦人實驗，可以證明大腦功能的一側化和互補性現(xiàn)象。裂腦人：左圖：大腦兩半球以胼胝體相連；右圖：為了控制癲癇在兩半球之間傳播發(fā)作，可將病人的胼胝體連合纖維切斷，患者因而成為裂腦人。表中表示顏色的抽象化文字與其代表的顏色并不相互對應。請你看著表說出每一個字的顏色，而不是單詞表征的顏色，如：盡管第一個字是用綠顏色的字來表示黃色，但你要說的不是黃，而是綠——你的右腦嘗試著說出“綠”，但你的左腦卻指揮著你“頑固地”讀出單詞“黃”！由此可見，你的左腦是優(yōu)勢半球。左圖：視覺傳導通路。圖上部兩側紫色和紅色區(qū)域分別代表左眼和右眼的視野，中間絳紅色區(qū)代表兩眼重疊的視野；圖下部示視覺傳導通路。右圖：裂腦人實驗。由于語言中樞在左半球，如果裂腦人在左側視野見到單詞“小球”，他會說什么也沒看見，這是因為用來控制語言的左半球并沒有看見這個單詞，而看到這個單詞的右半球又不會說話。但是，患者右側半球的視覺認知功能是良好的。因此，由右半球控制的左手卻能夠挑出與這個單詞意思相匹配的物體。（二）大腦皮層的語言活動功能1.與語言活動有關的腦區(qū)和語言加工與語言有關的腦區(qū)：包括Wernicke區(qū)和Broca區(qū)，均位于大腦皮層側溝附近。大腦側面觀示皮層語言功能區(qū)。上圖：Wernicke區(qū)位于聽覺皮層與角回之間的顳上回后端；Broca區(qū)在中央前回底部前方，與運動皮層中控制嘴和唇運動的部位相鄰。下圖：顯示皮層語言功能區(qū)與Brodmann皮層分區(qū)之間的關系。語言加工的Wernicke-Geschwind模型：構成這一模型的關鍵部位是Broca區(qū)、Wernicke區(qū)、弓狀束（連接兩個語言功能區(qū)的纖維束）和角回。除這些結構之外，還包括接受和產生語言的感覺區(qū)和運動區(qū)。口語單詞復述的語言加工：單詞的讀音傳入耳朵后，經聽覺傳入通路到達聽覺皮層。根據該模型，聲音只有在Wernicke區(qū)進行處理后，才能轉換為能夠被理解的和有意義的單詞。為了復述單詞，弓狀束把單詞信號從Wernicke區(qū)輸送到Broca區(qū)，Broca區(qū)把單詞轉化為講話所需的肌肉運動編碼，并將運動編碼輸送到相臨的運動皮層，以驅動唇、舌、喉等機構發(fā)音。角回為了朗讀書面內容，弓狀束把單詞信號從Wernicke區(qū)輸送到Broca區(qū)，隨后的過程與復述口語單詞的語言加工完全一樣：Broca區(qū)把單詞轉化為講話所需的肌肉運動編碼，并輸送到運動皮層，由后者引起發(fā)音機構的活動和發(fā)音。書面內容復述的語言加工：文字性視覺信號經視覺傳入通路到達視覺皮層并進行處理后，被輸送到顳葉、頂葉和枕葉交界處的角回。視覺信號在角回皮層進行某種轉換之后，被輸送到Wernicke區(qū)。

由于Wernicke-Geschwind模型存在一些錯誤和過于簡單化，一種保留了該模型一些基本特征，但更為復雜的語言加工模型已經提了出來（左圖）。圖中標出了書面和口語單詞復述任務的各個處理階段，其中所涉及的腦區(qū)均有PET成像實驗證據。盡管Wernicke-Geschwind模型存在一些問題，但由于其簡單而且基本合理，故仍被臨床工作者使用。

可見，語言活動的完整功能與廣大皮層區(qū)域的活動有關，而且這些區(qū)域的功能是密切相關的。因此，某一特定語言區(qū)的損傷可引起某一特定的語言功能障礙，而多種語言功能的障礙可能與多個語言相關腦區(qū)的同時損傷有關。2.語言活動障礙和失語癥

人類左側大腦皮層特定區(qū)域損傷引起的語言功能障礙（失語癥），主要表現(xiàn)在語言的讀、寫、聽、說四個方面，包括：另外，Wernicke區(qū)受損導致流暢失語癥（fluentaphasia）和傳導失語癥（conductionaphasia）。讀：失讀癥（alexia），角回受損。寫：失寫癥（agraphia），額中回后部受損。聽：感覺失語癥（sensoryaphasia），顳上回后部受損。說：運動失語癥（motoraphasia），Broca區(qū)受損。