植物的生殖生理課件

植物的生殖生理第十一章植物的生殖生理第一節(jié)幼年期第二節(jié)春化作用第三節(jié)光周期現(xiàn)象第四節(jié)花器官形成及其生理第五節(jié)受精生理第十一章植物的生殖生理感受:植物生長(zhǎng)到一定時(shí)間能接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開(kāi)花的能力.決定:是指植物經(jīng)過(guò)一定誘導(dǎo)后,頂端的分生組織進(jìn)行了花芽的分化,葉原基變成了花原基.表達(dá):花原基再接受刺激表達(dá)的信號(hào),才能開(kāi)花.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)感受:對(duì)適合發(fā)育信號(hào)有預(yù)期狀態(tài)的反響決定:接著進(jìn)行同樣發(fā)育程序,即使除去其正常開(kāi)花條件表達(dá):頂端分生組織進(jìn)行形態(tài)建成開(kāi)花光周期激素?誘導(dǎo)信號(hào)枝條頂端分生組織進(jìn)行花形態(tài)建成2,反應(yīng)類(lèi)型根據(jù)對(duì)低溫要求是量的,還是質(zhì)的第一類(lèi)(量的關(guān)系),冬小麥在內(nèi)的許多冬性一年生植物第二類(lèi)(質(zhì)的關(guān)系):許多二年生的植物,蘿卜,白菜,芹菜等許多二年生的植物在低溫后,還需長(zhǎng)日才能開(kāi)花.春化的條件:低溫,氧,水,呼吸底物3,去春化作用F.G.Gregory英國(guó)生理學(xué)家黑麥籽,35℃高溫(或缺氧)可導(dǎo)致解除春化作用---去春化作用去春化在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用:洋蔥,藥材(當(dāng)歸)鱗莖,塊根4,春化進(jìn)行的時(shí)期和部位,傳導(dǎo)任何時(shí)期,胚正在進(jìn)行細(xì)胞分裂最適.感受部位:芽?jī)?nèi)的分生組織(莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn))芹菜細(xì)橡皮管0℃水春化效應(yīng)能否嫁接?菊科植物,黑麥天仙子,煙草5,春化作用的生理基礎(chǔ)春化素和赤霉素的關(guān)系1937MELCHERS德國(guó)嫁接實(shí)驗(yàn)⑴活的嫁接部位⑵有利于碳水化合物,刺激物的運(yùn)輸.MELCHERS認(rèn)為,在春化過(guò)程中有一種可運(yùn)輸?shù)拇碳の锎嬖?--春化素但一直末分離和鑒定出20世紀(jì)五十年代,LANGGA是否是春化素?GA對(duì)某些植物可代替低溫對(duì)短日植物不起作用LANG認(rèn)為GA在體內(nèi)起誘導(dǎo)出一定變化,這些變化再導(dǎo)致開(kāi)花或產(chǎn)生春化素.蘇聯(lián)生理學(xué)家柴拉軒開(kāi)花素假說(shuō):開(kāi)花素是開(kāi)花的發(fā)端激素,它與GA一起作用可產(chǎn)生花的活性短日植物(含有足夠的GA)在短日條件下可誘導(dǎo)開(kāi)花素,GA+開(kāi)花素開(kāi)花長(zhǎng)日植物(含開(kāi)花素),在長(zhǎng)日下產(chǎn)生GA,開(kāi)花素+GA開(kāi)花日中性植物都含有GA和開(kāi)花素,不需要誘導(dǎo).用柴拉軒的假學(xué)解釋長(zhǎng)日植物的春化作用1前體物中間產(chǎn)物最終產(chǎn)物中間產(chǎn)物分解(去春化)ⅠⅡⅢ開(kāi)花春化時(shí)體內(nèi)發(fā)生一系列生理變化:糖,氧,呼吸途徑,糖酵解和五碳糖途徑,ATP,NADP細(xì)胞色素氧化酶,抗壞血酸氧化酶.多酚氧化酶RNADNA無(wú)變化也有人認(rèn)為春化過(guò)程是某些特定的基因被活化.,促進(jìn)特定的mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成,進(jìn)一步導(dǎo)致花芽的分化.近來(lái)的分子機(jī)制研究:去甲化假說(shuō)和開(kāi)花阻抑物低溫可改變基因的表達(dá),導(dǎo)致去甲基化而開(kāi)花.DNA去甲基化劑5-氮胞苷擬南芥晚花型突變體和冬小麥,甲基化水平降低,提早開(kāi)花開(kāi)花阻抑物基因(FLC):非春化植株的頂端分生組織中,FLC強(qiáng)烈表達(dá),低溫處理后FLC表達(dá)減弱反應(yīng)主要類(lèi)型:短日植物:日照長(zhǎng)度短于一定的臨界值時(shí),才能開(kāi)花.適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗,縮短光照可提早開(kāi)花.大豆,晚稻,大麻,蒼耳,煙草,菊,甘蔗,棉花.長(zhǎng)日植物:日照長(zhǎng)度超過(guò)一定的臨界值時(shí),才能開(kāi)花.適當(dāng)縮短黑暗,延長(zhǎng)光照可提早開(kāi)花.小麥,菠菜,燕麥,天仙子,油菜,胡蘿卜,洋蔥,甜菜日中性植物:在任何長(zhǎng)度日照下都能開(kāi)花的植物.番茄,茄子,黃瓜,菜豆,辣椒二,光周期現(xiàn)象的適應(yīng)性及其與地理上起源與分布的關(guān)系1,121861260°50°40°20°15°夜長(zhǎng)/H日長(zhǎng)/H186冬至22/12春分21/3夏至22/6秋分23/9冬至22/12北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化(20°N海口:31°N上海:40°N北京;50°N黑河)在低緯度地區(qū)(如我國(guó)南方)沒(méi)有長(zhǎng)日條件,只有短日植物;在中緯度地區(qū)(我國(guó)北方),長(zhǎng)日植物和短日植物都有,長(zhǎng)日植物在春末夏初開(kāi)花,而短日植物在秋季開(kāi)花;在高緯度地區(qū)(如我國(guó)東北),由于短日照時(shí)期氣溫已低,只能生存一些要求日照較長(zhǎng)的植物.②誘導(dǎo)周期數(shù)在一定時(shí)期,接受一定天數(shù)的光周期誘導(dǎo),就可以開(kāi)花短日植物水稻1大麻4最少短日數(shù)長(zhǎng)日植物菠菜1天仙子2-3最少長(zhǎng)日數(shù)③光強(qiáng),光質(zhì)光強(qiáng):很微弱的,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度.50-100勒克斯.水稻:8-10勒克斯.光質(zhì):光間斷暗期的試驗(yàn),紅光最有效.它可被遠(yuǎn)紅光所逆轉(zhuǎn)------光敏素參與暗期間斷現(xiàn)象1123456光照處理開(kāi)花反應(yīng)短日植物長(zhǎng)日植物開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)開(kāi)花開(kāi)花營(yíng)養(yǎng)(長(zhǎng)暗期光處理)(長(zhǎng)光期暗處理)短日短夜長(zhǎng)日長(zhǎng)夜暗期長(zhǎng)短對(duì)開(kāi)花的影響暗期比光期更重要.有實(shí)驗(yàn)證明:暗期長(zhǎng)度決定植物是否發(fā)生花原始體,而光期長(zhǎng)度決定發(fā)生花原基的數(shù)量.長(zhǎng)日植物-短夜植物短日植物-長(zhǎng)夜植物五,春化和光周期在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用㈠春化處理春小麥處理后,可早熟5-10天,躲過(guò)干旱風(fēng)育種3-4代冬性作物㈡控制開(kāi)花時(shí)期菊花人工創(chuàng)造短日(暗期間給予完全遮光條件)長(zhǎng)日植物,延長(zhǎng)日照(暗期間斷)六,光周期現(xiàn)象中的激素問(wèn)題生長(zhǎng)素:對(duì)短日日本牽?；?蒼耳起抑制作用,對(duì)長(zhǎng)日麥瓶草,天仙子增加開(kāi)花反應(yīng).NAA可控制菠蘿開(kāi)花(乙烯刺激菠蘿開(kāi)花),生長(zhǎng)素處理增加了乙烯量,乙烯又抑制蒼耳,紫蘇和菊花在短日下開(kāi)花脫落酸:可誘導(dǎo)幾種短日植物在長(zhǎng)日下開(kāi)花細(xì)胞分裂素:能促進(jìn)某些短日植物開(kāi)花赤霉素:引起開(kāi)花的植物種類(lèi)最多.可使大部分試過(guò)的長(zhǎng)日植物開(kāi)花,對(duì)短日植物無(wú)效.(除風(fēng)仙花,波斯菊),它可代替長(zhǎng)日和低溫,使長(zhǎng)日植物在短日下開(kāi)花,冬性一年和二年生植物,不在需要低溫處理,即可開(kāi)花.七,誘導(dǎo)開(kāi)花的成花素假說(shuō)前蘇聯(lián)柴拉軒短日煙草,紫蘇長(zhǎng)日金光菊⑴長(zhǎng)日植物在短日下,不能形成莖,仍停在蓮座狀態(tài)⑵赤霉素處理無(wú)論對(duì)于長(zhǎng)日植物或短日植物,無(wú)論在長(zhǎng)日或短日下都能促進(jìn)莖的形成.⑶長(zhǎng)日植物一旦形成莖就可開(kāi)花,但短日植物成莖不成問(wèn)題,成莖并不能開(kāi)花.結(jié)論:赤霉素是控制莖的形成和生長(zhǎng)的物質(zhì),它是成花素的成分之一.成花素由二類(lèi)物質(zhì)組織:赤霉素+開(kāi)花素長(zhǎng)日植物不缺少開(kāi)花素,在短日下缺赤霉素,施加赤霉素就可開(kāi)花.短日植物有赤霉素,因此在長(zhǎng)日或短日下均可成莖,但它們?cè)陂L(zhǎng)日條件下,只有赤霉素缺少開(kāi)花素,不開(kāi)花.2,自主/春化途徑植物要達(dá)到一定的年齡才能開(kāi)花,它和春化一樣,都能抑制開(kāi)花阻抑物(FLC)的表達(dá),FLC又通過(guò)抑制AGL20抑制下游基因表達(dá).3,糖類(lèi)途徑蔗糖是通過(guò)促進(jìn)AGL20表達(dá)而促進(jìn)擬南芥開(kāi)花.4,赤霉素途徑GA被受體接受之后,通過(guò)自身的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來(lái)促進(jìn)AGL20表達(dá),促進(jìn)早開(kāi)花和在非誘導(dǎo)短日下開(kāi)花.AGL20:MADS-盒的轉(zhuǎn)錄因子,它通過(guò)整合四條途徑傳來(lái)的信號(hào)而調(diào)節(jié)下游花分生組織決定基因(LFY)的表達(dá),下游基因是ABC基因.二,花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型同源異形:指分生組織系列產(chǎn)物中一類(lèi)成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類(lèi)成員.擬南芥中決定花器官特征的基因:因AP1,AP2,AP3,P1,AG例:AP3的突變體在第2輪產(chǎn)生萼片而不形成花瓣,在第3輪形成心皮而不形成雄蕊.它們是同源異形基因.5種基因可歸納為A,B,C等3類(lèi),經(jīng)誘導(dǎo)后,頂端分生組織開(kāi)始分化,兩性花,單性花.雌,雄花著生同一株上的,雌,雄著生不在同一株上的.性決定基因去阻遏作用,特異基因表達(dá)生殖器官敗育----性分化理論和實(shí)踐意義:果實(shí),種子(番木瓜,銀杏,菠菜,千年桐)---雌株嫩筍,大麻-----雄株黃瓜,玉米,南瓜(雌雄同株)---雌花外界條件對(duì)植物性別形成的影響?⑴環(huán)境條件光周期,短日照促進(jìn)短日植物多開(kāi)雌花,使長(zhǎng)日植物多開(kāi)雄花,長(zhǎng)日照則相反.低溫(低夜溫),利于雌花表現(xiàn).土壤,氮肥和水分充分,有利雌花的發(fā)育.⑵化學(xué)因素一氧化碳使雌花提早出現(xiàn)IAA,NAA增加黃瓜雌花,減少雄花GA抑制雌花的分化,誘導(dǎo)雄花開(kāi)花.CCC大大促進(jìn)雌性花,CYT使遺傳性雄性葡萄產(chǎn)生雌花乙烯刺激黃瓜雌花形成.五,開(kāi)花的理論(假說(shuō))㈠成花素的假說(shuō)柴拉軒㈡C/N的假說(shuō)20世紀(jì)初G.KLEBS他認(rèn)為,開(kāi)花的因素并不是某些物質(zhì)的絕對(duì)量,而是其比例,當(dāng)糖類(lèi)多于含氮化合物,植株開(kāi)花,反之,不開(kāi)花.依據(jù),果樹(shù),刀砍,絞縊---加速開(kāi)花施氮肥---作物晚熟不足,所選材料----㈢光敏素假說(shuō)(基因調(diào)節(jié)控制假說(shuō))牽?；ㄓ酌?紅光—NADP含量提高,遠(yuǎn)紅光---NADPPfr促進(jìn)NAD激酶活性.Pfr很可能使蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)改變各種mRNA分子控制成花的各種酶分管開(kāi)花的基因結(jié)構(gòu)基因操縱子調(diào)節(jié)基因代謝花芽DNA操縱基因阻抑物組蛋白PrPfr紅光誘導(dǎo)物第五節(jié)受精生理受精作用：花粉在柱頭萌發(fā)，花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合一，花粉的生物化學(xué)1，壁物質(zhì)外壁：纖維素角質(zhì)，花粉素，孢粉素內(nèi)壁：果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)（多糖），2，色素胡蘿卜素，花青素，槲皮素，異鼠李素糖甘3，碳水化合物和脂類(lèi)蔗糖，葡萄糖，果糖不育花粉沒(méi)有蔗糖4，含氮化合物可溶性氮含量較高，游離氨基酸，脯氨酸，天門(mén)冬酰胺受精能力：組氨酸/脯氨酸比值5，酶淀粉酶轉(zhuǎn)化酶果膠酶過(guò)氧化氫酶在花粉中特富有水解酶，氧化還原酶含量極低。6，激素和維生素吲哚乙酸類(lèi)型赤霉素類(lèi)，少量乙烯維生素以維生素E和B族維生素最多。二，花粉的壽命和貯藏差異本身和環(huán)境⑴濕度25-50%一般禾本科略高⑵溫度1-5℃小麥花粉20℃只生活15分鐘，0℃兩晝夜⑶光照蘋(píng)果，黑暗時(shí)的發(fā)芽率為33.4%光下則為1.2%花粉生活力降低的原因：泛酸量的減少．花粉生活力測(cè)定和種子一樣：ＴＴＣ法三，花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)㈠花粉在柱頭上萌發(fā)柱頭表面和花粉的粘附能力和水合能力干性柱頭（蕓苔屬）柱頭不產(chǎn)生分泌物，柱頭與花粉相互水合作用形成花粉管．不產(chǎn)生水合，雄性不育濕性柱頭：（茄科，薔薇科）柱頭能分泌脂肪和分泌物，柱頭的水孔蛋白調(diào)節(jié)水分從柱頭流向花粉，粘著花粉粒．㈡花粉管在花柱中生長(zhǎng)花粉落在柱頭上后，內(nèi)壁通過(guò)萌發(fā)孔向外突出，形成花粉管．次生產(chǎn)物：黃酮醇，適宜的蔗糖濃度５－２５％，硼元素，鈣的刺激，集體（群體）效應(yīng)：在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長(zhǎng)越好．花粉萌發(fā)時(shí)酶的活性加強(qiáng)．磷酸化酶，淀粉酶轉(zhuǎn)化酶－－呼吸，蛋白合成．雌蕊類(lèi)伸展蛋白－－煙草，刺激管的生長(zhǎng)，吸引花粉管定向伸長(zhǎng)．四，受精后雌蕊的代謝變化花粉管伸長(zhǎng)，攝取柱頭的物質(zhì)，分泌物質(zhì)到雌蕊花粉向柱頭分泌酶，雌蕊糖類(lèi)，蛋白質(zhì)，呼吸，吸收水分和無(wú)機(jī)鹽，生長(zhǎng)素大大增加，有機(jī)物也被吸引到雌蕊（細(xì)胞分裂素增加．）一次結(jié)實(shí)，導(dǎo)致母體的死亡．

五，單性結(jié)實(shí)不經(jīng)受精作用而形成的不含種子的果實(shí)天然單性結(jié)實(shí)；無(wú)子香蕉，密柑，葡萄刺激性單性結(jié)實(shí)：植株或枝條發(fā)生突變，生長(zhǎng)素，赤霉素，番茄，茄子，無(wú)花果，西瓜六，自交不親和性花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象．復(fù)等位基因的單一基因座（Ｓ）控制，Ｓ基因座表達(dá)１個(gè)或多個(gè)Ｓ基因，Ｓ基因編碼不同的蛋白質(zhì)．這些蛋白質(zhì)是自交不親和或親和的識(shí)別基礎(chǔ)．雌雄有相同的Ｓ基因就不親和，Ｓ基因不同就親和．⑴配子體型不親和性茄科，禾本科，不親和性發(fā)生在花粉中花粉管進(jìn)入花柱后，中途生長(zhǎng)停頓，破裂．它與雌蕊的Ｓ－核酸酶有關(guān)．Ｓ－核酸酶，糖蛋白，位于花柱１／３處，能水解花粉管內(nèi)的ＲＮＡ，生長(zhǎng)停止．⑵孢子體型不親和性十字花科，菊科不親和性表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用，阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管．與雌蕊的類(lèi)受體蛋白激酶有關(guān)．Ｓ基因座糖蛋白（ＳＬＧ）基因：編碼糖蛋白并分泌到柱頭乳突細(xì)胞的細(xì)胞壁和胞間區(qū)Ｓ基因座受體激酶（ＳＲＫ）基因：編碼一種跨膜的類(lèi)受體蛋白激酶,它參與柱頭上的磷酸化過(guò)程混合花粉授粉法:授予生活的不親和性花粉的同時(shí),混合一些殺死的親和的花粉(蒙導(dǎo)花粉),.親和的花粉可使柱頭不能識(shí)別不親和的花粉,蒙騙柱頭.克服雜交不