植物營(yíng)養(yǎng)與施肥的基本原理

植物營(yíng)養(yǎng)與施肥的基本原理本章提要：本章圍繞植物營(yíng)養(yǎng)的基本規(guī)律，介紹植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念及其分組，植物根系與根外器官對(duì)養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸和利用特點(diǎn)及影響其吸收與分配的基因型差異和環(huán)境因素。了解合理施肥應(yīng)遵循的三項(xiàng)基本原理，即養(yǎng)分歸還學(xué)說，最小養(yǎng)分律和報(bào)酬遞減律，掌握確定施肥量、施肥時(shí)期和施肥方法的三項(xiàng)技術(shù)。6.1植物必需營(yíng)養(yǎng)元素6.1.1植物必需營(yíng)養(yǎng)元素概念

6.1.1.1植物體內(nèi)元素的組成

新鮮植物體由水和干物質(zhì)兩部分組成，干物質(zhì)又可分為有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)兩部分。水分要占新鮮植物體的75~95％，干物質(zhì)占到5~25％。如果將新鮮植株中的水分烘干，剩下的部分為干物質(zhì)，絕大部分是有機(jī)物，一般占干物質(zhì)重的90~95％，其余的約占干物質(zhì)重的5~10％是無機(jī)物。干物質(zhì)經(jīng)灼燒后，有機(jī)物質(zhì)被氧化而分解，并以各種氣體的形式逸出。這些氣體的主要成份是碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）4種元素，植物體煅燒后不揮發(fā)的殘留部分為灰分。其成分相當(dāng)復(fù)雜，包括磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、鈉(Na)、鈷(Co)、鋁(Al)、鎳(Ni)、釩(V)、硒(Se)等。現(xiàn)代分析技術(shù)研究表明，在植物體內(nèi)可檢出70多種礦質(zhì)元素，幾乎自然界里存在的元素在植物體內(nèi)部都能找到。然而，由于植物種類和品種的差別，以及氣候條件、土壤肥力、栽培技術(shù)的不同，都會(huì)影響植物體內(nèi)元素的組成。如鹽土中生長(zhǎng)的植物含有鈉（Na），酸性紅黃壤上的植物含有鋁（Al），海水中生長(zhǎng)的海帶含有較多的碘（I）等。從植物種類上來看，小麥、水稻等禾谷類植物中含硅多，馬鈴薯、甘薯中含鉀多，豆科植物富含氮和鉀。從不同器官比較，籽粒中氮、磷含量比莖稈高，而莖稈中的鈣、硅、氯、鈉和鉀多于籽粒。這就說明，植物體內(nèi)吸收的元素，一方面受植物的基因所決定；另一方面還受環(huán)境條件所影響。這也同時(shí)說明，植物體內(nèi)所含的灰分元素并不全部都是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的。有些元素可能是偶然被植物吸收的，甚至還能大量積累；但是，有些元素對(duì)于植物的需要量雖然極微，然而卻是植物生長(zhǎng)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素。因此，植物體內(nèi)的元素可分為必需營(yíng)養(yǎng)元素和非必需營(yíng)養(yǎng)元素。

6.1.1.2植物必需營(yíng)養(yǎng)元素（essentialelement）的概念

通過營(yíng)養(yǎng)溶液培養(yǎng)法來確定植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素是較為可靠的。方法是在培養(yǎng)液中系統(tǒng)地減去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，這些缺少的元素，無疑是植物營(yíng)養(yǎng)中所必需的。如省去某種元素后，植物照常生長(zhǎng)發(fā)育，則此元素屬非必需的。1939年阿諾（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素判斷的三條標(biāo)準(zhǔn)：

第一，如缺少某種營(yíng)養(yǎng)元素，植物就不能完成其生活周期；

第二，如缺少某種營(yíng)養(yǎng)元素，植物呈現(xiàn)專一的缺素癥，其它營(yíng)養(yǎng)元素不能代替它的功能，只有補(bǔ)充它后癥狀才能減輕或消失；

第三，在植物營(yíng)養(yǎng)上直接參與植物代謝作用，并非由于它改善了植物生活條件所產(chǎn)生的間接作用。

當(dāng)某一元素符合這三條標(biāo)準(zhǔn)的，則稱為必需營(yíng)養(yǎng)元素。目前確定了以下17種高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素：氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氫（H）、氧（O)和鎳（Ni）。

6.1.2植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組

6.1.2.1按必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的含量分組

在17種必需營(yíng)養(yǎng)元素中，由于植物對(duì)它們的需要量不同（表6-1），可以分為大量營(yíng)養(yǎng)元素、中量營(yíng)養(yǎng)元素和微量營(yíng)養(yǎng)元素。表6-1高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類、可利用形態(tài)及其較適宜濃度營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)符號(hào)植物可利用的形態(tài)在干組織中的含量

%Mg/kg大量營(yíng)養(yǎng)元素碳氧氫氮磷鉀COHNPKCO2O2

H2OH2ONO3-

NH4＋H2PO4-

HPO42-K+

45

45

6

1.5

0.2

1.0450,000450,000

60,00015,000

2,00010,000中量營(yíng)養(yǎng)元素鈣鎂硫CaMgSCa2+Mg2+SO42-

0.5

0.2

0.15,0002,0001,000微量營(yíng)養(yǎng)元素氯鐵錳硼鋅銅鉬鎳ClFeMnBZnCuMoNiCl-Fe3+

Fe2+Mn2+H2BO3-B4O72-Zn2+Cu2+

Cu+MoO42-Ni2+

0.01

0.01

0.005

0.002

0.002

0.00060.000010.0000110010050202060.10.1大量營(yíng)養(yǎng)元素（macronutrient）大量營(yíng)養(yǎng)元素一般占植株干物質(zhì)重量的百分之幾十到千分之幾。它們是碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）6種。

（2）微量營(yíng)養(yǎng)元素（micronutrient）微量營(yíng)養(yǎng)元素的含量只占植株干物質(zhì)重量的千分之幾到十萬分之幾。它們是鐵(Fe)、硼(B)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉬(Mo）、氯(Cl)、鎳（Ni）8種。

（3）中量營(yíng)養(yǎng)元素（nutrientbetweenmacronutrientandmicronutrient）中量營(yíng)養(yǎng)元素的含量占植株干物質(zhì)重量的百分之幾到千分之幾，它們是鈣（Ca）、鎂(Mg)、硫（S）3種，有人也稱這三種營(yíng)養(yǎng)元素叫次量元素。

6.1.2.2按必需營(yíng)養(yǎng)元素的一般生理功能分組

各種必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)都有著各自獨(dú)特的作用，但營(yíng)養(yǎng)元素之間在生理功能方面也有相似性，依此可以把營(yíng)養(yǎng)元素分為以下四組。

（1）構(gòu)成植物活體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)元素，它們是C、H、O、N、S。結(jié)構(gòu)物質(zhì)是構(gòu)成植物活體的基本物質(zhì)，如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素及果膠物質(zhì)等。而生活物質(zhì)是植物代謝過程中最為活躍的物質(zhì)，如氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、類脂、葉綠素、酶等。C、H、O、N和S同化為有機(jī)物的反應(yīng)是植物新陳代謝的基本生理過程。

（2）P、B和Si有相似的特性，都以無機(jī)陰離子或酸的形態(tài)而被吸收，在植物細(xì)胞中，它們或以上述無機(jī)形態(tài)存在或與醇結(jié)合形成酯類。

（3）K、Na、Ca、Mg、Mn和Cl以離子形態(tài)從土壤溶液中被植物吸收，在植物細(xì)胞中，它們只以離子形態(tài)存在于汁液中，或被吸附在非擴(kuò)散的有機(jī)陰離子上。

（4）Fe、Cu、Zn和Mo（Ni）主要以螯合形態(tài)存在于植物中。

6.1.3肥料三要素

6.1.3.1必需營(yíng)養(yǎng)元素的資源

在17種必需營(yíng)養(yǎng)元素中碳、氫和氧是植物從空氣和水中取得的。氮素除豆科植物可以從空氣中固定一定數(shù)量的氮素外，一般植物主要是從土壤中取得氮素，其余的13種營(yíng)養(yǎng)元素都是從土壤中吸取的，這就是說土壤不僅是支撐植物的場(chǎng)所，而且還是植物所需養(yǎng)分的供給者。進(jìn)一步研究表明，不僅各種植物對(duì)土壤中各種元素的需要量不同，而且土壤供應(yīng)各種營(yíng)養(yǎng)元素的能力也有差異。這主要是受成土母質(zhì)種類和土壤形成時(shí)所處環(huán)境條件等因素的影響，使它們?cè)陴B(yǎng)分的含量上有很大差異，尤其是植物能直接吸收利用的有效態(tài)養(yǎng)分的含量，更是差異懸殊。因此，土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況往往對(duì)植物產(chǎn)量有直接影響。

6.1.3.2肥料三要素

在土壤的各種營(yíng)養(yǎng)元素之中，除了C、H、O外，N、P、K3種元素是植物需要量和收獲時(shí)所帶走較多的營(yíng)養(yǎng)元素，而它們通過殘茬和根的形式歸還給土壤的數(shù)量卻又是最少的，一般歸還比例（以根茬落葉等歸還的養(yǎng)分量占該元素吸收總量的百分?jǐn)?shù)）還不到10％，而一般土壤中所含的能為植物利用的這3種元素的數(shù)量卻都比較少。因此，在養(yǎng)分供求之間不協(xié)調(diào)，并明顯的影響著植物產(chǎn)量的提高。為了改變這種狀況，逐步地提高植物的生產(chǎn)水平，需要通過肥料的形式補(bǔ)充給土壤，以供植物吸收利用。所以，人們就稱它們?yōu)椤胺柿先亍被颉爸参餇I(yíng)養(yǎng)三要素”或“氮磷鉀三要素”。自19世紀(jì)以來，人們非常重視研究三要素的增產(chǎn)增質(zhì)作用，這就促進(jìn)了氮、磷、鉀化肥工業(yè)的迅速發(fā)展，補(bǔ)充了土壤氮磷鉀養(yǎng)分的虧缺，提高了產(chǎn)量。

6.1.4必需營(yíng)養(yǎng)元素與植物生長(zhǎng)

植物體在整個(gè)生育期中需要吸收各種必需營(yíng)養(yǎng)元素，且數(shù)量有多有少，它們之間差異很大，也只有保持這樣的數(shù)量和比例，植物體才能健康地生長(zhǎng)發(fā)育，為人類生產(chǎn)出盡可能多的產(chǎn)量，否則某一種必需營(yíng)養(yǎng)元素不足或缺乏，就會(huì)影響植物體的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致生產(chǎn)最終沒有產(chǎn)量的結(jié)果，所以，必需營(yíng)養(yǎng)元素與植物生長(zhǎng)發(fā)育是緊密相關(guān)的。生產(chǎn)上，土壤中各種有效養(yǎng)分的數(shù)量并不一定就符合植物體的要求，往往需要通過施肥來調(diào)節(jié)，使之符合植物的需要，這就是養(yǎng)分的平衡。土壤養(yǎng)分平衡是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的重要條件之一。

值得注意的是，隨著化肥工業(yè)的發(fā)展，化肥施用水平不斷提高，在單一施用氮肥的情況下，很多地區(qū)已表現(xiàn)出土壤缺磷、缺鉀，或缺微量元素，破壞了養(yǎng)分平衡，植物生長(zhǎng)受到明顯的抑制，產(chǎn)量不可能再提高。我們把人為施肥造成的養(yǎng)分比例不平衡，稱為養(yǎng)分比例失調(diào)。養(yǎng)分比例失調(diào)會(huì)嚴(yán)重影響植物對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和體內(nèi)代謝過程，最后導(dǎo)致產(chǎn)量降低，品質(zhì)下降。

不同的必需營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物的生理和營(yíng)養(yǎng)功能各不相同，但對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育都是同等重要的，任何一種營(yíng)養(yǎng)元素的特殊功能都不能被其它營(yíng)養(yǎng)元素所代替，這就叫營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律。

營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要和不可代替包含著兩個(gè)方面的內(nèi)容。首先各種營(yíng)養(yǎng)元素的重要性不因植物對(duì)其需要量的多少而有差別，植物體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素的含量差別可達(dá)十倍、千倍、甚至十萬倍，但它們?cè)谥参餇I(yíng)養(yǎng)中的作用，并沒有重要和不重要之分。缺少大量營(yíng)養(yǎng)元素固然會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，最終影響產(chǎn)量；缺少微量營(yíng)養(yǎng)元素也同樣會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，也必然影響產(chǎn)量。例如植物體內(nèi)氮素不足時(shí)，表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)慢，老葉先黃化，造成早衰減產(chǎn)；植物需要微量營(yíng)養(yǎng)元素雖然很少，但也同植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素一樣是不可缺少的。例如玉米缺鋅時(shí)呈現(xiàn)“白苗病”，嚴(yán)重時(shí)不抽雄穗；油菜缺硼時(shí)，嚴(yán)重時(shí)幼苗死亡，輕者呈現(xiàn)“花而不實(shí)”癥。

其次，各種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有著某些獨(dú)特的和專一的功能，其它必需營(yíng)養(yǎng)元素是不可代替的。即磷不能代替氮，鉀不能代替磷。在缺磷的土壤只有靠施用磷肥去解決，而施用其它元素則無效，甚至?xí)觿∪狈?，造成養(yǎng)分比例失調(diào)。因此，生產(chǎn)上，在考慮植物施肥時(shí)，必須根據(jù)植物營(yíng)養(yǎng)的要求去考慮不同種類肥料的配合，以免導(dǎo)致某些營(yíng)養(yǎng)元素的供應(yīng)失調(diào)。6.2植物對(duì)養(yǎng)分的吸收6.2.1根系對(duì)養(yǎng)分的吸收

根系是植物體吸收養(yǎng)分和水分的主要器官。植物體與環(huán)境之間的物質(zhì)交換，在很大程度上是通過根系來完成的。因而，植物根系的粗壯發(fā)達(dá)，生活力強(qiáng)，耐肥耐水是植物豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。

6.2.1.1根吸收養(yǎng)分的部位

大多數(shù)陸生植物都有龐大的根系。據(jù)離體根研究，根吸收養(yǎng)分最活躍的部位是根尖以上的分生組織區(qū)，大致離根尖1cm，這是因?yàn)?，在營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上，內(nèi)皮層的凱氏帶尚未分化出來，韌皮部和木質(zhì)部都開始了分化，初具輸送養(yǎng)分和水分能力；在生理活性上，也是根部細(xì)胞生長(zhǎng)最快，呼吸作用旺盛，而質(zhì)膜正急驟增加的地方。就一條根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根強(qiáng)，同一時(shí)期越靠近基部吸收能力越弱。

根毛因其數(shù)量多、吸收面積大、有粘性、易與土壤顆粒緊貼而使根系養(yǎng)分吸收的速度與數(shù)量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟區(qū)，因此根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖10cm以內(nèi)，愈靠近根尖的地方吸收能力愈強(qiáng)。

根系吸肥的特點(diǎn)決定了在施肥實(shí)踐中應(yīng)注意肥料施用的位置及深度。一般來講，種肥（除與種子混播的肥料外）施用深度應(yīng)距種子一定距離和播種相適應(yīng)的地方，而基肥則應(yīng)將肥料施到根系分布最稠密的耕層之中（20cm左右）。在植物生長(zhǎng)期間進(jìn)行追肥時(shí)，也應(yīng)根據(jù)肥料的性質(zhì)和種植狀況，把它施到近根的地方。這樣可以使溶解度小的肥料（如磷肥）提高其溶解度，減少銨態(tài)氮的揮發(fā)和硝態(tài)氮的流失所造成的損失。

6.2.1.2根可吸收的養(yǎng)分形態(tài)

植物根能吸收的養(yǎng)分形態(tài)有氣態(tài)、離子態(tài)和分子態(tài)3種（見表6-1）。氣態(tài)養(yǎng)分有二氧化碳、氧氣、二氧化硫和水汽等。氣態(tài)養(yǎng)分主要通過擴(kuò)散作用進(jìn)入植物體內(nèi)，也可以從多孔的葉子進(jìn)入，即由氣孔經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入葉內(nèi)。

植物根吸收的離子態(tài)養(yǎng)分，可分為陽離子和陰離子兩組，陽離子有NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；陰離子有NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。

土壤中能被植物根吸收的分子態(tài)養(yǎng)分種類不多，而且也不如離子態(tài)養(yǎng)分易進(jìn)入植物體，植物只能吸收一些小分子的有機(jī)物。如尿素、氨基酸、糖類、磷脂類、植酸、生長(zhǎng)素，維生素和抗生素等，一般認(rèn)為有機(jī)分子的脂溶性大小，決定著它們進(jìn)入植物體內(nèi)部的難易。大多數(shù)有機(jī)物須先經(jīng)微生物分解轉(zhuǎn)變?yōu)殡x子態(tài)養(yǎng)分以后，才能較為順利的被植物吸收利用。

6.2.1.3土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式

研究表明，土壤中離子態(tài)養(yǎng)分向根部遷移的方式有3種，即截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。

（1）截獲（rootinterception）截獲指植物根在土壤中伸長(zhǎng)并與其緊密接觸，使根釋放出的H+和HCO3-與土壤膠體上的陰離子和陽離子直接交換而被根系吸收的過程。這種吸取養(yǎng)分的方式具有兩個(gè)特點(diǎn)：第一，土壤固相上交換性離子可以與根系表面離子養(yǎng)分直接進(jìn)行交換，而不一定通過土壤溶液達(dá)到根表面。第二，根系在土體中所占的空間對(duì)整個(gè)土體來說是很小的，況且并非所有根的表面都對(duì)周圍土壤中交換性離子能進(jìn)行截獲，所以僅僅靠根系生長(zhǎng)時(shí)直接獲得的養(yǎng)分也是有限的，一般只占植物吸收總量的0.2~10%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足植物的生長(zhǎng)需要。

（2）擴(kuò)散（diffusion）擴(kuò)散是由于根系吸收養(yǎng)分而使根圈附近和離根較遠(yuǎn)處的離子濃度存在濃度梯度而引起土壤中養(yǎng)分的移動(dòng)。土壤中養(yǎng)分?jǐn)U散是養(yǎng)分遷移的主要方式之一，因?yàn)?，植物不斷從根部土壤中吸收養(yǎng)分，使根表土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相對(duì)降低，或者施肥都會(huì)造成根表土壤和土體之間的養(yǎng)分濃度差異，使土體中養(yǎng)分濃度高于根表土壤的養(yǎng)分濃度，因此就引起了養(yǎng)分由高濃度向低濃度處的擴(kuò)散作用。

（3）質(zhì)流（massflow）質(zhì)流是因植物蒸騰、根系吸水而引起水流中所攜帶的溶質(zhì)由土壤向根部流動(dòng)的過程。其作用過程是植物蒸騰作用消耗了根際土壤中大量水分以后，造成根際土壤水分虧缺，而植物根系為了維持植物蒸騰作用，必需不斷地從根周圍環(huán)境中吸取水分，土壤中含有的多種水溶性養(yǎng)分也就隨著水分的流動(dòng)帶到根的表面，為植物獲得更多的養(yǎng)分提供了有利條件。

擴(kuò)散和質(zhì)流是使土體養(yǎng)分移至根表經(jīng)常起作用的遷移方式。但在不同的情況下，它們所起的作用卻不完全相同。一般認(rèn)為，在長(zhǎng)距離時(shí)，質(zhì)流是補(bǔ)充養(yǎng)分的主要形式，而在短距離內(nèi)，擴(kuò)散作用則更為重要。如果從養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)性來講，硝酸態(tài)氮素移動(dòng)性較大，質(zhì)流可提供大量的氮素，但磷和鉀較少。氮素通過擴(kuò)散作用輸送的距離比磷和鉀要遠(yuǎn)得多，磷的擴(kuò)散遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鉀。

擴(kuò)散作用受土壤中水分含量、離子濃度以及根的活力等條件的影響。一般來講，土壤含水量的高低直接影響離子的擴(kuò)散，據(jù)試驗(yàn)，當(dāng)土壤含水量從4％提高到30％時(shí)，鉀離子的擴(kuò)散率就可以從40％提高到95％。土壤溶液中離子濃度越高，則根細(xì)胞內(nèi)外離子的濃度差就越大，擴(kuò)散速度也就越快。反之，濃度差小，擴(kuò)散速度就慢，養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)木嚯x就短；植物根的活性也影響擴(kuò)散作用，因?yàn)楦幕钚源髸r(shí)，需要的養(yǎng)分就多，養(yǎng)分?jǐn)U散的速度就快，數(shù)量也多。而質(zhì)流則和植物蒸騰率有關(guān)，蒸騰量大時(shí)，質(zhì)流作用就加強(qiáng)。

值得說明的是：雖然土壤中的養(yǎng)分是可以遷移的，但其遷移的距離較短。在田間通常的土壤含水量范圍內(nèi)，土壤水運(yùn)動(dòng)的距離不過幾個(gè)厘米，養(yǎng)分遷移的距離就可想而知，所以，施肥的位置是相當(dāng)重要的。

6.2.1.4根部對(duì)無機(jī)養(yǎng)分的吸收

遷移至根表的養(yǎng)分，還要經(jīng)過一系列十分復(fù)雜過程才能進(jìn)入植物體內(nèi)，養(yǎng)分種類不同，進(jìn)入細(xì)胞的部位不同，其機(jī)制也不同。目前較一致的看法是離子進(jìn)入根細(xì)胞可劃分為被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收兩種形式。

（1）被動(dòng)吸收（passiveuptake）被動(dòng)吸收又稱非代謝吸收，是一種順電化學(xué)勢(shì)梯度的吸收過程。不需要消耗能量，屬于物理的或物理化學(xué)的作用。養(yǎng)分可通過擴(kuò)散、質(zhì)流等方式進(jìn)入根細(xì)胞。

①養(yǎng)分通過擴(kuò)散、質(zhì)流等形式進(jìn)入根細(xì)胞。

截獲也可以使養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)。

氣體CO2、O2和H2O可以從高濃度向低濃度擴(kuò)散，也可由于空氣流動(dòng)，通過質(zhì)流而進(jìn)入植物體的根細(xì)胞內(nèi)。

離子態(tài)養(yǎng)分也可通過離子的擴(kuò)散或質(zhì)流而進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)。不同離子在土壤中的擴(kuò)散速率不同，其進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)的數(shù)量也就有差異。一般陰離子如NO3-和Cl-在土壤中擴(kuò)散速率較陽離子快，進(jìn)入細(xì)胞的就多。

當(dāng)土壤中離子態(tài)養(yǎng)分較多、氣溫較高、植物蒸騰作用較大時(shí)，通過質(zhì)流而進(jìn)入根細(xì)胞的就多。

總之，離子態(tài)養(yǎng)分無論是通過截獲、擴(kuò)散或質(zhì)流都能進(jìn)入根細(xì)胞。但一般不進(jìn)入細(xì)胞膜，對(duì)整個(gè)組織來說，一般不能通過內(nèi)皮層。

②離子交換試驗(yàn)表明，植物吸收離子態(tài)養(yǎng)分，還可以通過離子交換的方式進(jìn)入植物體內(nèi)。一種是根系表面與土壤溶液之間的離子交換（圖6-1），植物根的細(xì)胞壁帶有較多的羧基，根部呼吸作用放出的CO2形成的碳酸，都能解離出H＋離子，就可以和土壤溶液中的陽離子進(jìn)行交換。當(dāng)然，根系分泌出的碳酸，解離后可以和土壤膠體上吸附性的離子進(jìn)行交換（如圖6-2）。

另一種是根系表面與土壤粘粒之間的離子交換，也稱為接觸交換。植物根和粘粒是緊密接觸在一起的，土壤粘粒與根系表面兩者的擴(kuò)散層水膜也是相重疊的，也就是說，由于離子在各自的位置上不斷地運(yùn)動(dòng)著，在振動(dòng)容積相重疊的情況下，離子間可以不通過溶液面直接進(jìn)行交換，這就是接觸交換。一般情況是根細(xì)胞外的氫離子和粘粒擴(kuò)散層交換性陽離子進(jìn)行交換（圖6-3）。

圖6-1根上的H＋和土壤溶液中的陽離子交換

圖6-2碳酸和粘粒所吸附的離子交換

圖6-3植物根與粘粒直接交換

不論那一種離子交換形式都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，它們都屬于養(yǎng)分由高濃度向低濃度擴(kuò)散或是離子間的交換，其推動(dòng)力是物理化學(xué)的，與植物的代謝作用關(guān)系較小，同時(shí)這種吸收交換反應(yīng)是可逆的。因此被動(dòng)吸收是植物吸收養(yǎng)分的簡(jiǎn)單形式。

（2）主動(dòng)吸收（activeuptake）主動(dòng)吸收又稱為代謝吸收，是一個(gè)逆電化學(xué)勢(shì)梯度且消耗能量的吸收過程，且有選擇性。之所以提出植物吸收養(yǎng)分還有主動(dòng)吸收的機(jī)制，是因?yàn)橛泻芏喱F(xiàn)象用被動(dòng)吸收難以或不能解釋。例如：①植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度常比土壤溶液的濃度高出很多倍，有時(shí)竟高達(dá)十倍至數(shù)百倍，而且植物根系仍能不斷地吸收這種養(yǎng)分，并不見養(yǎng)分有外溢現(xiàn)象。②為什么植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分，就吸收什么養(yǎng)分。③植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，并不決定于外界土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。常表現(xiàn)出植物生長(zhǎng)旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)衰弱，吸收強(qiáng)度就小。

究竟養(yǎng)分如何進(jìn)入植物細(xì)胞膜內(nèi)，很多學(xué)者通過研究提出了不少假說，但養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的真正機(jī)制，到目前為止，還不十分清楚。目前，從能量的觀點(diǎn)和酶的動(dòng)力學(xué)原理來研究植物主動(dòng)吸收離子態(tài)養(yǎng)分，并提出載體學(xué)說（carriertheory），離子泵學(xué)說（ionpumptheory）等，這里僅介紹載體學(xué)說的基本過程。

載體學(xué)說能比較完善的從理論上解釋關(guān)于離子主動(dòng)吸收中的3個(gè)基本過程，即離子的選擇性吸收、離子通過質(zhì)膜以及在質(zhì)膜中轉(zhuǎn)移、和離子吸收與代謝作用的密切關(guān)系，這一學(xué)說能為多數(shù)人所接受。

載體學(xué)說的過程為離子與細(xì)胞膜上的載體結(jié)合，形成不穩(wěn)定的離子—載體復(fù)合體，然后向膜內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)移，并將離子釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。

載體學(xué)說認(rèn)為，離子態(tài)養(yǎng)分不易單獨(dú)通過細(xì)胞原生質(zhì)膜，而是要借助于載體把它們攜帶進(jìn)去。正像一個(gè)人要過河，要借助于船運(yùn)載一樣，有船才能到達(dá)彼岸，到達(dá)彼岸后，船又可以回來運(yùn)載，這樣往復(fù)不斷的把離子運(yùn)到細(xì)胞膜內(nèi)。當(dāng)然，生物載體運(yùn)載離子態(tài)養(yǎng)分的作用要比船載運(yùn)人過河要復(fù)雜得多（圖6-4）。

圖6-4載體運(yùn)載離子通過質(zhì)膜示意圖

但對(duì)于離子半徑大小相似、所帶電荷相同的離子相互間還存在著爭(zhēng)奪載體的運(yùn)載現(xiàn)象。例如，K+和NH4+，H2PO4－、NO3－和Cl－在被植物吸收時(shí)，彼此就有對(duì)抗現(xiàn)象。

主動(dòng)吸收的離子只要細(xì)胞保持著活力，離子就不會(huì)釋放出來，它們也不與外界環(huán)境中的離子進(jìn)行交換。

無機(jī)態(tài)養(yǎng)分通過根的被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收到達(dá)根細(xì)胞內(nèi)，除少部分被根所利用外，大部分養(yǎng)分都運(yùn)輸?shù)狡渌鞴僦?，參與植物的代謝作用。

6.2.1.5根部對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收

植物根系不僅能吸收無機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分。這是二十世紀(jì)初隨著無菌技術(shù)和同位素技術(shù)的應(yīng)用而得到證實(shí)的，當(dāng)然植物并不是什么樣的有機(jī)養(yǎng)分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的有機(jī)物，同時(shí)也與被吸收的有機(jī)物性質(zhì)有關(guān)。如大麥能吸收賴氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麥、小麥和菜豆能吸收各種磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸和核苷酸以及核酸等。近年來，使用微量放射自顯影的研究指出，以14C標(biāo)記的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可輸送到莖葉中。

有機(jī)養(yǎng)分究竟以什么樣的方式進(jìn)入根細(xì)胞，尚無定論。一般認(rèn)為，可能是在具有一定特異性的透過酶作用下而進(jìn)入細(xì)胞的,這個(gè)過程需要消耗能量屬于主動(dòng)吸收。也有人認(rèn)為根部細(xì)胞和動(dòng)物一樣，可以通過胞飲作用而吸收。所謂胞飲作用是指吸收附在質(zhì)膜上含大分子物質(zhì)的液體微滴或微粒，通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊泡，逐漸向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程（圖6-5）。

圖6-5胞飲作用機(jī)制示意圖

其過程是首先被吸進(jìn)的有機(jī)物質(zhì)粘附在質(zhì)膜上（A、B），而后原生質(zhì)膜先內(nèi)陷（C、D），把許多大分子有機(jī)化合物連同水分、無機(jī)鹽一起包圍起來，形成胞飲體的小囊（E）。泡囊逐漸向細(xì)胞內(nèi)部轉(zhuǎn)移，在轉(zhuǎn)移過程中，體積逐漸變小。胞飲體囊泡的膜，在細(xì)胞內(nèi)可通過溶酶體的作用被消化或是破壞（F）。這樣便釋放出其內(nèi)含物。

胞飲現(xiàn)象是一種需要能量的過程，但胞飲現(xiàn)象在植物細(xì)胞內(nèi)不是經(jīng)常發(fā)生的。它不是細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分主動(dòng)吸收的主要途徑，同時(shí)也不是逆濃度的主動(dòng)吸收。可能只是在特殊情況下，植物細(xì)胞才產(chǎn)生胞飲現(xiàn)象。

6.2.2根外器官對(duì)養(yǎng)分的吸收

植物通過地上部分器官吸收養(yǎng)分和進(jìn)行代謝的過程，稱為根外營(yíng)養(yǎng)。根外營(yíng)養(yǎng)是植物營(yíng)養(yǎng)的一種方式，但只是一種輔助方式。生產(chǎn)上把肥料配成一定濃度的溶液，噴灑在植物葉、莖等地上器官上，稱根外追肥。

6.2.2.1根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理

根外營(yíng)養(yǎng)的主要器官是莖和葉，其中葉的比例更大，因而，人們研究根外營(yíng)養(yǎng)機(jī)制時(shí)多從葉片研究開始，一般認(rèn)為葉部吸收養(yǎng)分是從葉片角質(zhì)層和氣孔進(jìn)入，最后通過質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。最近的研究認(rèn)為：根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制可能是通過角質(zhì)層上的裂縫和從表層細(xì)胞延伸到角質(zhì)層的外質(zhì)連絲，使噴灑于植物葉部的養(yǎng)分進(jìn)入葉細(xì)胞內(nèi)，參與代謝過程。

6.2.2.2根外營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)

植物的根外營(yíng)養(yǎng)和根部營(yíng)養(yǎng)比較起來一般具有以下特點(diǎn)：

（1）直接供給植物養(yǎng)分，防止養(yǎng)分在土壤中的固定和轉(zhuǎn)化。有些易被土壤固定的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、錳、鐵、鋅等，根外追肥能避免土壤固定，直接供給植物需要；某些生理活性物質(zhì)，如赤霉素、B9等，施入土壤易于轉(zhuǎn)化，采用根外噴施就能克服這種缺點(diǎn)。

（2）養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化比根部快，能及時(shí)滿足植物需要。用32P在棉花上試驗(yàn)，涂于葉部，5min后各器官已有相當(dāng)數(shù)量的32P。而根部施用經(jīng)15晝夜后32P的分布和強(qiáng)度僅接近于葉部施用后5min葉的情況。一般尿素施入土壤，4~5天后才見效果。但葉部施用只需1~2天就可顯出效果。由于根外追肥的養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)移的速度快，所以，這一技術(shù)可作為及時(shí)防治某些缺素癥或植物因遭受自然災(zāi)害，而需要迅速補(bǔ)救營(yíng)養(yǎng)或解決植物生長(zhǎng)后期根系吸收養(yǎng)分能力弱的有效措施。

（3）促進(jìn)根部營(yíng)養(yǎng)，強(qiáng)株健體。據(jù)研究，根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，顯著地促進(jìn)酶活性，從而直接影響植物體內(nèi)一系列重要的生理生化過程；同時(shí)也改善了植物對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)，增強(qiáng)根系吸收水分和養(yǎng)分的能力。

（4）節(jié)省肥料，經(jīng)濟(jì)效益高。根外噴施磷、鉀肥和微量元素肥料，用量只相當(dāng)于土壤施用量的10~20％。肥料用量大大節(jié)省，成本降低，因而經(jīng)濟(jì)效益就高，特別是對(duì)微量元素肥料，采用根外追肥不僅可以節(jié)省肥料，而且還能避免因土壤施肥不勻和施用量過大所產(chǎn)生的毒害。

6.2.2.3影響根外營(yíng)養(yǎng)效果的因素

（1）溶液的組成溶液組成決定于根外追肥的目的，小麥苗期由于土壤缺磷，致使根系發(fā)育不良，形成弱苗，及時(shí)噴施磷肥，可以促進(jìn)根系發(fā)育，使麥苗由弱變壯正常生長(zhǎng)。棉花苗期因受低溫的影響，根系吸收能力弱，噴施尿素可增大葉面積，加強(qiáng)光合作用。為了促使禾谷類作物早熟可以在后期噴施磷鉀，噴鐵可防治果樹黃葉病，噴鋅防治蘋果小葉病，噴硼對(duì)防治棉花、油菜的蕾而不花，花而不實(shí)都有良好的作用。

（2）溶液的濃度及反應(yīng)在一定濃度范圍內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的速度和數(shù)量，隨濃度的增加而增加。一般在葉片不受肥害的情況下，適當(dāng)提高濃度，可提高根外營(yíng)養(yǎng)的效果，尿素透過的速度與濃度無關(guān)，并比其它離子快10倍，甚至20倍；尿素與其它鹽類混合，還可提高鹽類中其它離子的通透速度。同時(shí)還要注意某些微量元素的有效與毒害的濃度差別很小，更應(yīng)嚴(yán)格掌握，以免植物受害，溶液的pH值隨供給的養(yǎng)分離子形態(tài)不同可有所不同，如果主要供給陽離子時(shí)，溶液調(diào)至微堿性，反之供給陰離子時(shí)，溶液應(yīng)調(diào)至弱酸性。

（3）溶液濕潤(rùn)葉片的時(shí)間溶液濕潤(rùn)葉片時(shí)間的長(zhǎng)短同樣影響著根外追肥的效果。研究表明，保持葉片濕潤(rùn)的時(shí)間在30min至1h內(nèi)吸收的速度快、吸收量大；要使養(yǎng)分能在葉莖上保持較長(zhǎng)時(shí)間，一般噴施時(shí)間最好在傍晚無風(fēng)的天氣下進(jìn)行，可防止葉面很快變干。同時(shí)使用“濕潤(rùn)劑”來降低溶液的表面張力，增大溶液與葉片的接觸面積，對(duì)提高噴施效果也有良好作用。

（4）葉片與養(yǎng)分吸收象棉花、油菜、豆類、薯類等雙子葉植物，因葉面積大，角質(zhì)層較薄，溶液中的養(yǎng)分易被吸收；而稻、麥、谷子等單子葉植物，葉面積小，角質(zhì)層較厚，溶液中養(yǎng)分的吸收比較困難，在這類植物上進(jìn)行根外追肥要加大濃度。從葉片結(jié)構(gòu)上看，葉子表面的表皮組織下是柵狀組織，比較致密；葉背面是海綿組織，比較疏松、細(xì)胞間隙較大,孔道細(xì)胞也多，故噴施葉背面養(yǎng)分吸收快些。

（5）噴施次數(shù)及部位不同養(yǎng)分在葉細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)是不同的。一般認(rèn)為，移動(dòng)性很強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)元素為氮、鉀、鈉，其中氮＞鉀＞鈉；能移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素為磷、氯、硫，其中磷＞氯＞硫；部分移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素為鋅、銅、鉬、錳、鐵等微量元素,其中鋅＞銅＞錳＞鐵＞鉬；不移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素有硼、鈣等。在噴施比較不易移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，必須增加噴施的次數(shù)，同時(shí)必須注意噴施部位，如鐵肥，只有噴施在新葉上效果較好。每隔一定時(shí)期連續(xù)噴灑的效果，比一次噴灑的效果好。但是噴灑次數(shù)過多，必然會(huì)多用勞力，增加成本，因此生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)掌握在2~3次為宜。

6.2.3養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)和利用

通過根部或根外器官吸收的養(yǎng)分進(jìn)入植物體后，除了滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育需要外，大量的養(yǎng)分要進(jìn)行短距離運(yùn)輸（即養(yǎng)分由表皮、皮層運(yùn)至根中柱方向的截面運(yùn)輸過程）和長(zhǎng)距離運(yùn)輸（即物質(zhì)通過植物周身的維管系統(tǒng)在根部與地上部之間進(jìn)行運(yùn)移的過程），以提供植物其它器官和組織對(duì)養(yǎng)分的需要，實(shí)現(xiàn)這一目的最重要的途徑是木質(zhì)部運(yùn)輸和韌皮部運(yùn)輸，水和無機(jī)養(yǎng)分主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，也可以通過韌皮部向下運(yùn)輸；而有機(jī)養(yǎng)分主要在韌皮部?jī)?nèi)向上和向下運(yùn)輸。

6.2.3.1木質(zhì)部運(yùn)輸（xylemtransport）的機(jī)理

木質(zhì)部運(yùn)輸是指養(yǎng)分及其同化物從根通過木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞運(yùn)移至地上部的過程。其機(jī)理是，絕大多數(shù)的營(yíng)養(yǎng)元素以無機(jī)離子的形式在木質(zhì)部運(yùn)轉(zhuǎn)，離子在木質(zhì)部導(dǎo)管里運(yùn)輸主要靠質(zhì)流，是隨蒸騰流向上運(yùn)輸?shù)摹Ｈ鏑a和B的運(yùn)轉(zhuǎn)只能從根到葉子，而不能逆向往根運(yùn)送，因此，Ca和B的運(yùn)輸主要取決于蒸騰質(zhì)流。如果蒸騰小，Ca、B從土壤由根運(yùn)輸?shù)巾敿獾牧坎欢啵虼司涂赡馨l(fā)生缺素癥狀，木質(zhì)部汁液運(yùn)輸?shù)闹饕撬趾蜔o機(jī)離子,有些情況下木質(zhì)部汁液運(yùn)輸氨基酸的量也很大，還有一些糖。但是木質(zhì)部導(dǎo)管壁上果膠帶負(fù)電荷，能吸附陽離子，特別是二價(jià)陽離子，因此它們的運(yùn)輸以離子交換為主。一般莖內(nèi)汁液的離子濃度比根里要小得多。莖上部汁液里的離子濃度比莖基部里要稀得多，這是因?yàn)殁}離子與其它陽離子的運(yùn)輸是以離子交換形式進(jìn)行的緣故。

陽離子的交換吸附與細(xì)胞壁上負(fù)電荷密度有關(guān)。不同植物細(xì)胞壁上電荷的密度是不同的，雙子葉植物負(fù)電荷多，而單子葉植物負(fù)電荷少，所以雙子葉植物以陽離子交換為主，而單子葉植物主要靠質(zhì)流。此外，還與離子濃度有關(guān)，離子濃度高時(shí)，交換吸附和質(zhì)流作用都加強(qiáng)。

6.2.3.2韌皮部運(yùn)輸（phloemtransport）的機(jī)理

韌皮部運(yùn)輸是指葉片中形成的同化物以及再利用的礦質(zhì)養(yǎng)分通過韌皮部篩管運(yùn)移到植物體其它部位的過程。養(yǎng)分從老組織到新組織的運(yùn)輸完全靠韌皮部運(yùn)輸。

怎樣使韌皮部?jī)?nèi)養(yǎng)分進(jìn)行運(yùn)輸，是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家一致關(guān)心的問題。目前提出了許多假說來解釋這一現(xiàn)象，例如，壓力流動(dòng)學(xué)說，質(zhì)子─蔗糖共運(yùn)學(xué)說，這里僅簡(jiǎn)要地介紹一下壓力流動(dòng)學(xué)說。

這個(gè)學(xué)說的基本論點(diǎn)是有機(jī)物在篩管中隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，這種液流的流動(dòng)是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢(shì)的差異而引起的。所以稱為壓力流動(dòng)學(xué)說。

例如光合作用形成大量的溶質(zhì)（如糖分），積累于葉片細(xì)胞中，葉片細(xì)胞的滲透勢(shì)就很低，根據(jù)滲透原理，木質(zhì)部的水分就進(jìn)入葉肉細(xì)胞，壓力勢(shì)加大；與此同時(shí)，根部生長(zhǎng)區(qū)域不斷地將糖分用于合成新細(xì)胞，或根部貯藏器官不斷將糖合成淀粉等不溶性糖類，所以這些部分的可溶性糖類較少，吸水少，壓力勢(shì)相對(duì)也較小。根據(jù)兩端壓力差的原理，葉肉細(xì)胞的有機(jī)物便隨著水分沿篩管不斷地運(yùn)輸?shù)礁康纳L(zhǎng)區(qū)域或貯藏區(qū)域。

6.2.3.3養(yǎng)分在植物體內(nèi)的再分配與再利用（reutilization）

養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)后就參與植物的生理生化過程，發(fā)揮著自己的生理和營(yíng)養(yǎng)功能，由于植物在不同的生育時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的數(shù)量和比例要求不同，環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)水平與程度也不一樣，因而，植物體內(nèi)的養(yǎng)分就會(huì)隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而使養(yǎng)分再分配與再利用。

植物不同生育期中各有明顯的生長(zhǎng)中心，這些生長(zhǎng)中心，既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是光合產(chǎn)物的分配中心，光合產(chǎn)物一般優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心。例如稻、麥分蘗期無機(jī)的與有機(jī)的同化物的分配中心是新生葉片、分蘗和根；孕穗期至抽穗期分配中心轉(zhuǎn)向穗和莖；而在乳熟期，穗子幾乎是同化物的唯一去向。

當(dāng)然各種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的情況和數(shù)量是不同的，一般N、P、S、Mg、K較易移動(dòng)，再利用程度較高，而B、Ca很難被再利用。營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部的轉(zhuǎn)移在很大程度上取決于韌皮部汁液中營(yíng)養(yǎng)元素的濃度，由于韌皮部汁液中鉀的濃度很高，因而鉀能非常迅速地轉(zhuǎn)移到植物的各個(gè)器官。鎂在韌皮部汁液中濃度也相當(dāng)高，在植物體內(nèi)也較易活動(dòng)。鈣在韌皮部汁液中濃度很低，因?yàn)殁}主要依靠蒸騰流向植株上部器官輸送，所以鈣在植株體內(nèi)不易轉(zhuǎn)移，缺鈣首先表現(xiàn)在最幼嫩的葉子。同樣，鐵在植物體內(nèi)的再移動(dòng)和再利用程度很低，因此缺鐵也首先出現(xiàn)在幼嫩的葉片和莖尖。

植物吸收的養(yǎng)分進(jìn)入葉片后，需與細(xì)胞中的ATP結(jié)合，即被激活，增加能量后，才能被再運(yùn)輸而重新轉(zhuǎn)移。因此養(yǎng)分重新轉(zhuǎn)移（重新分配）必須經(jīng)過下列四個(gè)步驟：①即細(xì)胞中與ATP結(jié)合被激活；②共質(zhì)體運(yùn)輸；③運(yùn)載到韌皮部；④在韌皮部中運(yùn)輸和分配到別處。6.3影響植物吸收養(yǎng)分的條件植物吸收養(yǎng)分是一種復(fù)雜的生理現(xiàn)象，植物生長(zhǎng)的許多內(nèi)外因素共同對(duì)養(yǎng)分吸收起著制約作用，其內(nèi)在因素就是植物的遺傳特性，而外部因素是氣侯和土壤條件。

6.3.1植物吸收養(yǎng)分的基因型差異

在許多栽培植物不能正常生長(zhǎng)甚至遭致死亡的地方，野生植物卻能蓬勃生長(zhǎng)。如在海濱偶爾還受海潮侵襲的地方，海蓬子連片生長(zhǎng)，可是一般植物忍受不了這樣高的含鹽量；在pH值4.0左右的紅黃壤土上，許多植物不能正常生長(zhǎng)，而杜鵑和白茅卻能正常綿延后代。

同一種植物的不同品種或品系，由于產(chǎn)量不同，盡管植株中養(yǎng)分濃度相差不大，但從土壤中帶走的養(yǎng)分卻相差很大。雜交種和其它高產(chǎn)品種需肥量都高于常規(guī)品種，如果施肥量不足就不能發(fā)揮高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。一個(gè)品種的適應(yīng)性廣，往往需肥量低，產(chǎn)量低；反之，適應(yīng)性差，對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)要求嚴(yán)格，往往產(chǎn)量較高。這些都是由植物營(yíng)養(yǎng)基因的不同所決定的。

對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)基因的研究目前正處方興未艾的時(shí)刻。威斯(1943)研究了兩大品種，它們對(duì)鐵的吸收有不同的速率，這是由一個(gè)基因控制的。目前關(guān)于一個(gè)基因控制某種元素的吸收運(yùn)輸和利用的研究已被植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)者和植物遺傳學(xué)者所關(guān)注，成為世界研究熱點(diǎn)之一。由不同植物營(yíng)養(yǎng)基因型決定的不同植物器官及生理差異決定著植物對(duì)不同養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸與利用狀況。

6.3.1.1植物形態(tài)特征對(duì)吸收養(yǎng)分的影響

（1）根根系有支撐植物、吸收水分和養(yǎng)分、合成植物激素和其它有機(jī)物的作用，就吸收養(yǎng)分能力大小而言，根表面積和根密度與根的形態(tài)有關(guān)，包括根的長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量、根毛多少和根尖數(shù)。單子葉植物的根和雙子葉植物的根在形態(tài)上有很大的不同，因而在對(duì)養(yǎng)分的利用上也有差別。如禾本科牧草的根可以吸收粘土礦物層間的非交換性鉀，而豆科牧草這種能力較弱。

根系吸收養(yǎng)分的潛力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過植物對(duì)養(yǎng)分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的養(yǎng)分就能滿足整株植物的需要。從理論上來說，即使土壤溶液中養(yǎng)分濃度較低時(shí)，根系吸收的養(yǎng)分也能充分滿足植物的需要。問題是在田間并不是所有根系都與土壤密切接觸，因?yàn)楦荡┻^土壤時(shí)必然會(huì)遇到許多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和養(yǎng)分。

應(yīng)該注意的是，養(yǎng)分也影響根的形態(tài)和分布，從而又影響?zhàn)B分的吸收。在養(yǎng)分供應(yīng)良好的地方根系密度大；養(yǎng)分缺乏，根系生長(zhǎng)受影響，如缺氮、缺鎂或缺錳時(shí)，根系細(xì)而長(zhǎng)。缺鉀時(shí)根系不能發(fā)育。氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但由于氮磷營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)地上部的生長(zhǎng)比促進(jìn)根系生長(zhǎng)快，因而在良好的氮磷營(yíng)養(yǎng)下，植物的根/冠比相對(duì)較小。鈣和硼對(duì)植物根系的生長(zhǎng)有直接的影響，在整個(gè)根系中，一部分根若缺鈣，則這部分根就死亡；缺硼時(shí)，根雖不遭致死亡，但停止生長(zhǎng)。

（2）葉和莖植物葉、莖不僅本身可由于形態(tài)大小、酸度、位置不同而造成吸收養(yǎng)分的能力不同，而且由于光合作用能力的不同造成可供吸收養(yǎng)分所消耗的能量也不同，從而也就影響著根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力。

6.3.1.2植物生理生化特性對(duì)吸收養(yǎng)分的影響

（1）根系離子交換量植物根系具有較高的陽離子交換量，甚至還有較小的陰離子交換特性。根系的離子交換點(diǎn)位于質(zhì)外體上。據(jù)研究表明，根系的陽離子交換70~90%是由細(xì)胞壁上的自由羧基引起的，其余部分是由蛋白質(zhì)或許還有細(xì)胞原生質(zhì)產(chǎn)生的。這些都是由基因所控制的，不同的植物或同一植物不同品種因基因不同則陽離子交換量也就不同。由于交換點(diǎn)與質(zhì)外體上溶液的離子濃度保持平衡，因而這些交換點(diǎn)可影響離子通過質(zhì)外體向質(zhì)膜的運(yùn)動(dòng)。所以，根系的離子交換量與植物吸收養(yǎng)分有關(guān)。如Ca2+和Mg2+，隨著根系陽離子交換量的增大，植物對(duì)它們的吸收也增加。

（2）酶活性植物吸收養(yǎng)分是個(gè)能動(dòng)的過程，是根據(jù)體內(nèi)代謝活動(dòng)的需要而進(jìn)行的選擇性吸收，因而與植物體內(nèi)的酶活性有一定的相關(guān)性。例如米切利克(1983)報(bào)道，植物對(duì)磷的吸收速率與植物體內(nèi)磷酸酯酶活性的相關(guān)系數(shù)為0.97。磷酸酯酶活性反映了植物根部所吸收的磷向地上部器官的轉(zhuǎn)移狀況。

再如植物體內(nèi)硝酸還原酶的活性強(qiáng)烈影響著植物對(duì)硝酸鹽的吸收與利用，傳統(tǒng)的水稻水作都認(rèn)為水稻前期不能利用硝態(tài)氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究結(jié)果表明，水稻苗期體內(nèi)也存在著較強(qiáng)的硝酸還原酶活性，因此旱作條件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝態(tài)氮。

（3）植物激素和植物毒素植物激素（如生長(zhǎng)素、激動(dòng)素和脫落酸）和植物毒素，雖然在植物體內(nèi)含量很少，但對(duì)代謝活動(dòng)起重要作用。許多研究表明，植物激素和植物毒素起著調(diào)節(jié)養(yǎng)分吸收和輸送的作用，而它們的活性大小也是受控于相應(yīng)的基因的，所以同樣影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。

6.3.1.3植物生育特點(diǎn)對(duì)吸收養(yǎng)分的影響

（1）不同植物種類對(duì)元素吸收的選擇性植物種類不同，體內(nèi)所含的養(yǎng)分也不一樣，這是由于植物選擇性吸收所造成的。例如，煙草體內(nèi)含鉀多，葉用蔬菜含氮多。

某些植物對(duì)于有益元素的必需性很強(qiáng)烈。如水稻是硅的蓄積植物，水稻需要用硅來構(gòu)成莖稈和葉片表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁，以增強(qiáng)它的抗性和耐肥性。

許多植物對(duì)元素的形態(tài)也有一定的選擇性。如水稻，它生長(zhǎng)前期是典型的喜銨植物。一些喜酸植物，例如酸模，在代謝過程中能形成有機(jī)酸的銨鹽來消除氨的毒害，因而可以吸收較多的銨鹽而不會(huì)中毒。

(2)植物不同生育階段對(duì)元素吸收的選擇性植物的生育階段是體內(nèi)代謝活動(dòng)階段性在形態(tài)上的反應(yīng)，在各生育階段，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例都有不同的要求。一般生長(zhǎng)初期吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低，隨著時(shí)間的推移，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收逐漸增加，往往在雌性器官分化期達(dá)吸收高峰，到了成熟階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收又漸趨減少，但從單位根長(zhǎng)來說養(yǎng)分吸收速率總是幼齡期較高(表6-2)。表6-2

玉米不同生育期根系對(duì)養(yǎng)分的吸收速率（微摩爾·米-1

根長(zhǎng)·日-1）苗齡（天）NPKCaMg20304050601002273219115.74.211.30.900.860.660.370.235312.48.04.81.60.21445.20.560.370.200.0813.81.60.900.780.560.29(Mengel和Barber,1974)

在整個(gè)生育期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把植物對(duì)養(yǎng)分的反應(yīng)分為營(yíng)養(yǎng)臨界期和肥料最大效率期。所謂營(yíng)養(yǎng)臨界期是指植物對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)不足或過多顯示非常敏感的時(shí)期，不同植物對(duì)于不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)植物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期，如冬小麥在幼苗始期、棉花和油菜在幼苗期、玉米在三葉期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期，對(duì)于水稻來說為三葉期和幼穗分化期；棉花在現(xiàn)蕾初期；小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻對(duì)鉀的營(yíng)養(yǎng)臨界期在分蘗期和幼穗形成期。

在植物的生育階段中，施肥能獲得植物生產(chǎn)最大效益的時(shí)期，叫做肥料最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要，產(chǎn)量提高效果將非常顯著。據(jù)試驗(yàn)表明，玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜為花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；對(duì)于甘薯，塊根膨大期是磷鉀肥料的最大效率期。

植物吸收養(yǎng)分有年變化、階段性變化，還有日變化，甚至還有從幾小時(shí)至數(shù)秒鐘的脈沖式變化。這種周期性變化是植物內(nèi)在基因的外在表現(xiàn)。如果環(huán)境條件符合上述基因性變化，將大大促進(jìn)植物生長(zhǎng)。改變外在環(huán)境條件，適應(yīng)這種基因性變化可以獲得高產(chǎn)。

（3）植物不同的生長(zhǎng)速率對(duì)元素吸收的選擇性植物的生長(zhǎng)速率不同，對(duì)養(yǎng)分吸收的多少也不同，生長(zhǎng)速度小的植物，即使在肥力較低的土壤中，也能正常生長(zhǎng)，施用肥料的增產(chǎn)效果較差；相反，生長(zhǎng)速度大的植物，如果處在貧脊的土壤上，生長(zhǎng)受到阻礙，產(chǎn)量也受影響，施用肥料能收到較好的增產(chǎn)效果。

6.3.2環(huán)境因素對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育在自然條件下，每時(shí)每刻受到土壤和氣候條件的影響，它的一切生命活動(dòng)包括對(duì)養(yǎng)分的吸收一直受到氣候條件的控制，因此，光照、溫度、通氣、酸堿度、養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分離子間的相互作用都直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收速度和強(qiáng)度。

6.3.2.1光照

植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能的過程，根系養(yǎng)分吸收的數(shù)量和強(qiáng)度受地上部往地下部供應(yīng)的能量所左右，當(dāng)光照充足時(shí)，光合作用強(qiáng)度大，吸收的能量多，產(chǎn)生的生物能也多，養(yǎng)分吸收的也就多。反之，光照不足，由光合作用產(chǎn)生的生物能也就少，養(yǎng)分吸收的數(shù)量和強(qiáng)度就少，所以光照是植物養(yǎng)分吸收與同化的原動(dòng)力。當(dāng)然，光合作用也需要營(yíng)養(yǎng)元素的參與，因此，光照與營(yíng)養(yǎng)元素是光合作用的重要條件。有些營(yíng)養(yǎng)元素還可以彌補(bǔ)光照的不足，例如，鉀肥就有補(bǔ)償光照不足的作用。

光由于影響到蒸騰作用，因而也間接地影響到靠蒸騰作用而吸收的養(yǎng)分離子。

6.3.2.2溫度

植物的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)養(yǎng)分的吸收都對(duì)溫度有一定的要求，研究表明，大多數(shù)植物根系吸收養(yǎng)分要求的適宜土壤溫度為15~25℃。在0~30℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，根系吸收養(yǎng)分加快，吸收的數(shù)量也增加。在低溫時(shí)，植物的呼吸作用減弱，養(yǎng)分吸收的數(shù)量也隨之減少，當(dāng)溫度低于2℃時(shí)，植物只有被動(dòng)吸收，因?yàn)樵谶@種低溫下，植物不能進(jìn)行呼吸作用。當(dāng)土溫超過30℃以上時(shí)，養(yǎng)分吸收也顯著減少，若土溫超過40℃，吸收養(yǎng)分急劇減少，因?yàn)闇囟冗^高根系迅速老化，體內(nèi)酶變性，吸收養(yǎng)分也趨于停止，嚴(yán)重時(shí)細(xì)胞死亡。細(xì)胞膜在高溫下透性增加，養(yǎng)分常有外滲現(xiàn)象。

有試驗(yàn)表明，低溫影響陰離子吸收比陽離子明顯，可能是由于陰離子的吸收是以主動(dòng)吸收為主。低溫影響植物對(duì)磷、鉀的吸收比氮明顯。所以植物越冬時(shí)常須施磷肥，以補(bǔ)償?shù)蜏匚贞庪x子不足的影響。鉀可增強(qiáng)植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、鉀肥。不同植物吸收養(yǎng)分對(duì)溫度的反應(yīng)也不同，如低溫會(huì)明顯影響燕麥、四季蘿卜對(duì)磷的吸收；而對(duì)黃瓜、蔥、蘿卜的影響則較小。

溫度在6~12℃及24~30℃時(shí)。大麥吸收K＋的數(shù)量比在12~24℃時(shí)要少得多。栽培早稻常用尼龍育秧保溫，晚稻生育后期如遇低溫，常灌深水保溫。在夏季高溫時(shí)，常采用日灌夜排來降低土溫，目的都是為了調(diào)節(jié)土溫，以適應(yīng)水稻的生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收。

各種植物所需要的溫度不同，就水稻而言，其適宜水溫為30~32℃。溫度過高過低，均要影響對(duì)養(yǎng)分的吸收。其中影響較顯著的有Si、K、P和NH4+，而Ca、Mg則影響較少。大麥根際土溫以18℃較好。如溫度過低，影響K、P的吸收最為明顯，對(duì)Ca、Mg影響則較小。氮的吸收因形態(tài)而有差別，低溫影響硝態(tài)氮的吸收遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于銨態(tài)氮。其它植物最適根際土溫：棉花為28~30℃，馬鈴薯為20℃，玉米為25~30℃，煙草為22℃，番茄為25℃。

6.3.2.3通氣

大多數(shù)植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)好氧過程，良好的土壤通氣，有利植物的有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收，圖6-6是大麥離體根培養(yǎng)在不同氧張力下吸收磷的情況。圖6-6指出氧張力在2~3％，大麥吸收磷就達(dá)到最高值，其它養(yǎng)分如NO3-、NH4＋、K＋、Mg2＋和Cl-都有類似情況。因?yàn)橛醒跷湛尚纬奢^多的三磷酸腺苷，供陰、陽離子的吸收。反之土壤排水不良，呈嫌氣狀態(tài)，植物吸收養(yǎng)分垂直下降，甚至出現(xiàn)養(yǎng)分倒流（外溢）現(xiàn)象。在淹水情況下，植物葉色發(fā)黃，持續(xù)淹水，植株窒息死亡，就是由于缺氧不能進(jìn)行有氧吸收而嫌氣微生物的大量滋生，它們所形成的終極產(chǎn)物如乙烯、甲烷、硫化物，氰化物，丁酸和其它脂肪酸大量積累，抑制呼吸作用導(dǎo)致死亡。某些植物如水稻、蘆葦?shù)?，在淹水條件下，仍能正常生長(zhǎng)，是因?yàn)樗鼈兊娜~部和莖桿有特殊的構(gòu)造能進(jìn)入氧氣，并向根部運(yùn)輸供植物利用。

圖6-6大麥離體根培養(yǎng)在不同氧張力下吸收磷的情況

6.3.2.4酸堿度

土壤溶液中的酸堿度常影響植物對(duì)養(yǎng)分離子形態(tài)的吸收和土壤中養(yǎng)分的有效性。研究表明，在酸性反應(yīng)中，植物吸收陰離子多于陽離子；而在堿性反應(yīng)中，吸收陽離子多于陰離子。表6-3是番茄吸收NH4＋-N和NO3--N的培養(yǎng)試驗(yàn)，在pH4.0~7.0范圍內(nèi)，培養(yǎng)液的pH值越低，則使陰離子NO3--N的吸收增加；反之則陽離子NH4+-N的吸收增加。表6-3

pH對(duì)番茄吸收NH4+-N和NO3--N的影響培養(yǎng)液的pH離子吸收量mg／100g鮮重／6hNH4+-NNO3--N總

N4.05.06.07.03.44.24.66.64.85.94.13.08.210.18.79.6土壤溶液中的酸堿度影響土壤養(yǎng)分的有效性。在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，施入的過磷酸鈣中的H2PO4-離子常受土壤中鈣、鎂、鐵等離子的影響，而形成難溶性磷化合物，使磷的有效性降低。在石灰性土壤上，鐵的有效性降低，使植物常常出現(xiàn)缺鐵現(xiàn)象。在鹽堿地上施用石膏，不僅降低了土壤中Na+的濃度，同時(shí)，Ca2+的存在還可消除Na+等單一鹽類對(duì)植物的危害?？傊捎谕寥廊芤簆H值的不同，其中一些離子的形態(tài)也發(fā)生了變化，這樣養(yǎng)分的有效性也就產(chǎn)生了差異，最后必然反映在植物對(duì)養(yǎng)分的吸收上。圖6-7是土壤酸堿度和土壤有效養(yǎng)分含量和微生物活性的關(guān)系圖。

從圖6-7中可以看出，各種養(yǎng)分有效性最高的pH范圍并不相同。但大多數(shù)養(yǎng)分在pH6.5~7.0時(shí)其有效性最高或接近最高。因此這一范圍通常認(rèn)為是最適pH范圍。

圖6-7土壤酸堿度和土壤有效養(yǎng)分含量的關(guān)系

（帶的寬窄表示有效養(yǎng)分的多寡）

各種植物對(duì)土壤溶液的酸堿度的敏感性不一樣。據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所在江西甘家山紅壤試驗(yàn)結(jié)果：大麥對(duì)酸度最敏感，金花菜、小麥、大豆、碗豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麥、蕎麥、蘿卜菜、油菜都比較耐酸，而以馬鈴薯最耐酸。茶樹只宜于在酸性紅壤中生長(zhǎng)。植物對(duì)土壤堿性的敏感性也有類似情況。田菁耐堿性較強(qiáng)，大麥次之，馬鈴薯不耐堿，而蕎麥無論酸、堿都能適應(yīng)。。

6.3.2.5水分

水是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一，土壤中養(yǎng)分的釋放、遷移和植物吸收養(yǎng)分等都和土壤水分有密切關(guān)系，土壤水分適宜時(shí)，養(yǎng)分釋放及其遷移速率都高，從而能夠提高養(yǎng)分的有效性和肥料中養(yǎng)分的利用率，據(jù)西北水土保持研究所對(duì)陜西紅油土和黃綿土不同含水量32P擴(kuò)散移動(dòng)的研究證明，土壤水分含量與磷的擴(kuò)散系數(shù)呈正相關(guān)。應(yīng)用示蹤原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麥對(duì)硝酸鉀和硫酸銨中氮的利用率，濕潤(rùn)年分為43~50％，干旱年分為34％；當(dāng)土壤含水量低時(shí)，無機(jī)態(tài)養(yǎng)分的濃度相對(duì)提高，直接影響植物根對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用；反之當(dāng)土壤含水量過高時(shí)，一方面稀釋土壤中養(yǎng)分的濃度，加速養(yǎng)分的流失，另一方面會(huì)使土壤下層的氧不足，根系集中生長(zhǎng)在表層，不利于吸收深層養(yǎng)分，同時(shí)有可能出現(xiàn)局部缺氧而導(dǎo)致有害物質(zhì)的產(chǎn)生而影響植物的正常生長(zhǎng)，甚至死亡。施肥的增產(chǎn)效果在很大程度上與土壤含水量有很密切的關(guān)系，呈現(xiàn)出明顯的水肥耦合關(guān)系，（圖6-8）。

圖6-8玉米在不同含水量的土壤中施用氮肥的產(chǎn)量

圖6-8表明，當(dāng)土壤水勢(shì)為2.0bar時(shí)，每公頃施氮肥100kg，玉米產(chǎn)量有所增加，再施氮肥，仍有少量增加，以后反而減產(chǎn)。水勢(shì)為1.6bar時(shí)，相同施氮量的產(chǎn)量均比2.0bar時(shí)高，施氮200kg是該水分含量時(shí)的最高值。當(dāng)水勢(shì)為1.0bar時(shí)，施氮量至300kg后才不再增產(chǎn)。當(dāng)水勢(shì)為0.5或0.2bar時(shí)，在同樣氮量施用下，玉米增產(chǎn)不斷增加，但增產(chǎn)幅度不斷減少。土壤含水量在0.2~0.5bar范圍內(nèi)，氮肥的增產(chǎn)效果比較顯著?？梢悦黠@地看出同一施氮量不同含水量，產(chǎn)量結(jié)果不一樣，含水量越高產(chǎn)量越高；適宜的含水量和施氮量能獲得最高產(chǎn)量，這一組合就是最適水肥偶合。

6.3.2.6離子間的相互作用

土壤是一個(gè)復(fù)雜的多相體系，不僅養(yǎng)分濃度影響植物的吸收，而且各種離子之間的相互關(guān)系也影響著植物對(duì)它們的吸收，從已有的研究結(jié)果可知，離子間的相互關(guān)系中影響植物吸收養(yǎng)分的主要有離子拮抗作用和離子協(xié)同作用。這些作用都是對(duì)一定的植物和一定的離子濃度而言的，是相對(duì)的而不是絕對(duì)的。如果濃度超過一定的范圍，離子協(xié)同作用反而會(huì)變成離子拮抗作用。

離子拮抗（ionantaganism）作用是指介質(zhì)中某種離子的存在能抑制植物對(duì)另一種離子吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)的作用，這種作用主要表現(xiàn)在陽離子與陽離子之間或陰離子與陰離子之間。據(jù)試驗(yàn)，K+、Cs+和Rb+彼此之間都有拮抗作用；NH4+對(duì)Cs+也有這種作用，但不及K+、Rb+、Cs+那樣明顯。二價(jià)離子之間同樣有此作用，據(jù)用大麥和玉米為材料的試驗(yàn)表明，Ca2＋對(duì)Mg2+有抑制作用，如果同時(shí)存在Ca2+、K+，則大豆對(duì)Mg2+的吸收所受的抑制作用就顯著的增加。一價(jià)離子和二價(jià)離子之間也有拮抗作用，如水稻吸收K＋離子能減少對(duì)Fe2+離子的吸收。一般來講,一價(jià)離子的吸收比二價(jià)離子快，而二價(jià)離子與一介離子之間的拮抗作用，比一價(jià)離子與一價(jià)離子之間所表現(xiàn)的要復(fù)雜的多。此外陰離子如Cl－與Br-之間，H2PO4-、NO3-和Cl-之間，都存在不同程度的拮抗作用。

離子協(xié)同（ionsynergism）作用是指介質(zhì)中某種離子的存在能促進(jìn)植物對(duì)另一種離子吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)的作用，這種作用主要表現(xiàn)在陰離子與陽離子之間或陽離子與陽離子之間。陰離子H2PO4-、NO3-和SO42-均能促進(jìn)陽離子的吸收，這是由于這些陰離子被吸收后，促進(jìn)了植物的代謝作用，形成各種有機(jī)化合物，如有機(jī)酸，故能促使大量陽離子K+、Ca2＋、Mg2＋等的吸收。陽離子之間的協(xié)同作用最典型的是維茨效應(yīng)，據(jù)維茨（Viets）研究，溶液中Ca2＋、Mg2＋、Al3＋等二價(jià)及三價(jià)離子，特別是Ca2＋離子，能促進(jìn)K+、Rb+以及Br-的吸收。值得注意的是，吸收到根內(nèi)的Ca2＋離子并無此促進(jìn)作用。根據(jù)這些事實(shí)，認(rèn)為Ca2＋離子的作用是影響質(zhì)膜，并非影響代謝，通常這一作用稱為“維茨效應(yīng)”。試驗(yàn)證明，Ca2＋離子非但能促進(jìn)K+離子的吸收，而且還能減少根中陽離子的外滲。氮常能促進(jìn)磷的吸收，生產(chǎn)上氮磷配合使用，其增產(chǎn)效果常超過單獨(dú)作用正是由于氮磷常有正交互效果所致。6.4施肥的基本原理施肥有經(jīng)驗(yàn)施肥和科學(xué)施肥。古代的傳統(tǒng)施肥都是經(jīng)驗(yàn)施肥，它是勞動(dòng)人民生產(chǎn)實(shí)踐和研究工作者試驗(yàn)研究的科學(xué)技術(shù)總結(jié)。西周時(shí)期，我國(guó)農(nóng)民就知道用糞肥了。西漢的《汜勝之書》就敘述了施肥技術(shù)分為基肥和追肥；隨著生產(chǎn)的發(fā)展，對(duì)合理施肥的認(rèn)識(shí)日益深化，南宋陳旉的《農(nóng)書》中也曾把用糞比作用藥。清代的《知本提綱》在施肥方法上講究與耕、灌相結(jié)合，并指出施肥要注意“時(shí)宜”、“土宜”和“物宜”。由此可見，我國(guó)歷史上勞動(dòng)人民對(duì)于肥料的施用積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)，在施肥的理論和實(shí)踐上都具有獨(dú)特的創(chuàng)造，如地力常新論，三宜施肥（時(shí)宜、土宜和物宜）的概念等。

到了19世紀(jì)，科學(xué)的發(fā)展和技術(shù)的進(jìn)步，尤其是歐洲文藝復(fù)興，西方許多學(xué)者曾對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行了大量研究工作，特別是1840年李比?！暗V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)”學(xué)說的創(chuàng)立開始了科學(xué)施肥的新階段。19世紀(jì)中葉至20世紀(jì)初，隨著研究的深入，逐漸揭示并集成了一系列植物營(yíng)養(yǎng)與合理施肥方面的規(guī)律性材料。如養(yǎng)分歸還學(xué)說、最小養(yǎng)分律、限制因子律、最適因子律和報(bào)酬遞減律等。這些學(xué)說和規(guī)律，反映了施肥實(shí)踐中存在的客觀事實(shí)，至今在施肥上仍有指導(dǎo)意義。

6.4.1養(yǎng)分歸還學(xué)說（theoryofnutrientreturns）

19世紀(jì)中葉，德國(guó)化學(xué)家李比希(J.V.Liebig)根據(jù)索秀爾(Saussure)、施普林蓋爾(Sprengel)等人的研究和他本人的大量化學(xué)分析材料，認(rèn)為植物僅從土壤中攝取為其生活所必需的礦物質(zhì)養(yǎng)分，每次收獲必從土中帶走某些養(yǎng)分，使得這些養(yǎng)分物質(zhì)在土壤中貧化。但土壤貧化程度因植物種類而不同，進(jìn)行的方式也不一致。某些植物（例如碗豆）主要攝取石灰(Ca)，其它一些則大量攝取鉀，另外一些（谷類作物）主要攝取硅酸，因此，植物輪換茬只能減緩?fù)寥乐叙B(yǎng)分物質(zhì)的貧竭和較協(xié)調(diào)地利用土壤中現(xiàn)存的養(yǎng)分源泉。如果不正確地歸還植物從土壤中所攝取的全部物質(zhì)，土壤遲早是要衰竭的。要維持地力就必須將植物帶走的養(yǎng)分歸還于土壤，辦法就是施用礦質(zhì)肥料，使土壤的養(yǎng)分損耗和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的歸還之間保持著一定的平衡。這就是李比希的養(yǎng)分歸還學(xué)說。其要點(diǎn)是為恢復(fù)地力和提高植物單產(chǎn)，通過施肥把植物從土壤中攝取并隨收獲物而移走的那些養(yǎng)分歸還給土壤。

自從養(yǎng)分歸還學(xué)說問世之后，不僅產(chǎn)生了巨大的化肥工業(yè)，而且使農(nóng)民知道要耕種并持續(xù)不斷的高產(chǎn)就得向土壤施入肥料。李比希的養(yǎng)分歸還學(xué)說得到了馬克思的肯定，在以后近代科學(xué)施肥中也以此為依據(jù)，確定了土壤測(cè)試施肥技術(shù)（soiltesting）。據(jù)中國(guó)科學(xué)院植物研究所研究（表6-4），幾種營(yíng)養(yǎng)元素的歸還程度大體可分為低度、中度和高度3個(gè)等級(jí)。其中，氮、磷、鉀屬于歸還程度低的元素，是要重點(diǎn)補(bǔ)充的。但對(duì)豆科植物來講，因有根瘤共生，可以固定空氣中的氮素，種植豆科植物時(shí)對(duì)歸還氮素的要求就不像谷類植物那樣迫切。屬于中度歸還的是鈣、鎂、硫、硅等養(yǎng)分，雖然植物地上部分所取走的數(shù)量大于根茬殘留給土壤的數(shù)量，但是，隨土壤和植物種類不同，施肥也應(yīng)有所區(qū)別。例如，在華北石灰性土壤上，含有較多的碳酸鈣和硅酸鹽，即使種植喜鈣的豆科植物也不必考慮歸還鈣質(zhì)，種植需硅較多的禾本科植物以前不必考慮歸還硅質(zhì)，但隨著稻麥產(chǎn)量的越來越提高,目前和今后勢(shì)必也將考慮歸還硅質(zhì)的問題。而在華南缺鈣的酸性土壤上，則必須施用石灰。至于高度歸還的鐵、鋁、錳等元素，其歸還比例甚至可以高達(dá)60~70％，同時(shí)，土壤中這些元素的含量也相當(dāng)豐富，所以一般情況下就不必要以施肥方式補(bǔ)充了。表6-4

不同植物的營(yíng)養(yǎng)元素歸還比例＊?dú)w還程度歸還比例（％）需要?dú)w還的營(yíng)養(yǎng)元素

補(bǔ)充要求低度歸還中度歸還高度歸還＜1010~30＞30氮、磷、鉀鈣、鎂、硫、硅鐵、鋁、錳重點(diǎn)補(bǔ)充依土壤和植物而定不必要?dú)w還供試植物有：大麥、小麥、玉米、高梁和花生5種。

＊?dú)w還比例是指以根茬方式殘留于土壤的養(yǎng)分量占養(yǎng)分吸收總量的百分?jǐn)?shù)。

至于歸還養(yǎng)分的數(shù)量，還應(yīng)該根據(jù)田間的校驗(yàn)來確定，以提高土壤肥力和促進(jìn)農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展。

6.4.2最小養(yǎng)分律（lawoftheminimum）

李比希提出“植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說”和“養(yǎng)分歸還學(xué)說”之后，曾引發(fā)了一門巨大的化學(xué)肥料工業(yè)。為了有效的施用化學(xué)肥料，李比希在自己的試驗(yàn)基礎(chǔ)上，于1843年又創(chuàng)出了最小養(yǎng)分律。按李比希自己的說法是“田間作物產(chǎn)量決定于土壤中最低的養(yǎng)分，只有補(bǔ)充了土壤中的最低養(yǎng)分才能發(fā)揮土壤中其他養(yǎng)分的作用，從而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量”。這就是施肥的“木桶理論”。最小養(yǎng)分律是科學(xué)施肥的重要理論之一。當(dāng)代的平衡施肥理論就是以李比希的最小養(yǎng)分律為依據(jù)發(fā)展建立的。

我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的歷史充分證明了這一施肥原理的正確性。50年代我國(guó)農(nóng)田土壤普遍缺氮，氮就是當(dāng)時(shí)限制產(chǎn)量提高的最小養(yǎng)分，所以那時(shí)增施氮肥，其增產(chǎn)效果極為顯著。到了60年代末，隨著氮肥工業(yè)的發(fā)展和人們對(duì)施氮重要性的認(rèn)識(shí)提高，不少田塊的化學(xué)氮肥施用數(shù)量逐年增加，植物對(duì)氮素的需要也初步得到滿足。到60年代末，再增施氮肥，就出現(xiàn)了增產(chǎn)效果不顯著的現(xiàn)象。這時(shí)，土壤供磷相應(yīng)不足，于是磷就成了當(dāng)時(shí)限制產(chǎn)量提高的最小養(yǎng)分。所以，在施氮肥的基礎(chǔ)上增施磷肥，植物產(chǎn)量就大幅度增加。進(jìn)入70年代，隨著產(chǎn)量和復(fù)種指數(shù)的提高以及秸稈移出農(nóng)田，植物對(duì)養(yǎng)分的需要量也愈來愈多，例如，在南方酸性土壤上開始出現(xiàn)單施氮、磷肥也不能大幅度增產(chǎn)的現(xiàn)象。相反，在施氮、磷肥的基礎(chǔ)上配合施用鉀肥，對(duì)不少植物卻能持續(xù)增產(chǎn)，這就是說，在南方酸性土壤上，土壤供鉀不足已成了限制產(chǎn)量再提高的新的最小養(yǎng)分。進(jìn)入80年代鉀在北方一些低鉀土壤和經(jīng)濟(jì)植物和高產(chǎn)田上也成為限制因素。80年代末微量元素在一些土壤和植物上成為新的最小養(yǎng)分。生產(chǎn)上及時(shí)注意最小養(yǎng)分的出現(xiàn)并不失時(shí)機(jī)的予以彌補(bǔ)，使得產(chǎn)量持續(xù)不斷的增產(chǎn)，但是在應(yīng)用最小養(yǎng)分方面應(yīng)注意以下三點(diǎn)：

第一，最小養(yǎng)分是指土壤中有效性養(yǎng)分含量相對(duì)最少的養(yǎng)分，

第二，補(bǔ)充最小養(yǎng)分時(shí)，還應(yīng)考慮土壤中對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育必需的其他養(yǎng)分元素之間的平衡。

第三，最小養(yǎng)分是可變的，它是隨植物產(chǎn)量水平和土壤中養(yǎng)分元素的平衡而變化。必須經(jīng)常進(jìn)行土壤養(yǎng)分的測(cè)定，研究土壤-植物系統(tǒng)中養(yǎng)分的變化，及時(shí)通過科學(xué)施肥平衡和調(diào)整。

6.4.3報(bào)酬遞減律（lawofthediminishingreturns）

早在18世紀(jì)后期，歐洲經(jīng)濟(jì)學(xué)家杜爾哥（A.R.J.Turgot）和安德森(J.Anderson)同時(shí)提出了報(bào)酬遞減律這一條經(jīng)濟(jì)規(guī)律。目前對(duì)該定律的一般描述是：從一定土地上所得到的報(bào)酬隨著向該土地投入的勞動(dòng)和資本量的增大而有所增加，但隨著投入的單位勞動(dòng)和資本量的增加，到一個(gè)“拐點(diǎn)”時(shí)，投入量再增加，則肥料的報(bào)酬卻在逐漸減少。亦即最初的勞力和投資所得到的報(bào)酬最高，以后遞增的單位勞力和投資所得到的報(bào)酬是漸次遞減的。

這一定律的誕生對(duì)工業(yè)農(nóng)業(yè)及其它行業(yè)都具有普遍的指導(dǎo)意義，最先引入到農(nóng)業(yè)上的是德國(guó)土壤化學(xué)家米切利希（Mitscherlich)等人，在20世紀(jì)初，在前人工作的基礎(chǔ)上，通過燕麥?zhǔn)┯昧追实纳芭嘣囼?yàn)，深入研究了施肥量與產(chǎn)量之間的關(guān)系，從而發(fā)現(xiàn)隨著施肥劑量的增加，所獲得的增產(chǎn)量具遞減的趨勢(shì)，得出了與報(bào)酬遞減律相吻合的結(jié)論（表6-5）。表6-5

燕麥磷肥試驗(yàn)（砂培）施磷量(P2O5﹒g)干物質(zhì)

(g)用公式的計(jì)算值每0.05gP2O5的增產(chǎn)量(g)0.000.050.100.200.300.502.009.8±0.5019.3±0.5227.2±2.0041.0±0.8543.9±1.1254.9±3.6661.0±2.249.8018.9126.6438.6347.1257.3967.64-9.117.735.994.252.570.34（引自《土壤條件與植物生長(zhǎng)》中文版1979.P40

米切利希的試驗(yàn)證明：第一，在其它技術(shù)相對(duì)穩(wěn)定的前提下，隨著施磷量的逐漸增加，燕麥的干物質(zhì)量也隨之增加，但干物質(zhì)的增產(chǎn)量卻隨施磷量的增加而呈遞減趨勢(shì)，這與報(bào)酬遞減律相一致。第二，如果一切條件都是理想的，植物就會(huì)產(chǎn)生某一最高產(chǎn)量；相反，只要某一任何主要因素缺乏時(shí)，產(chǎn)量便相應(yīng)減少。

要強(qiáng)調(diào)指出的是，報(bào)酬遞減律和米切利希學(xué)說都是有前提的，它們只反映在其它技術(shù)條件相對(duì)穩(wěn)定情況下，某一限制因子（或最小養(yǎng)分）投入（施肥）和產(chǎn)出（產(chǎn)量）的關(guān)系。如果在生產(chǎn)過程中，某一技術(shù)條件有了新的改革和突破，那么原來的限制因子就讓位于另一新的因子，同樣，當(dāng)增加新的限制因子達(dá)到適量以后，報(bào)酬仍將出現(xiàn)遞減趨勢(shì)。充分認(rèn)識(shí)報(bào)酬遞減規(guī)律，在施肥實(shí)踐中，就可以避免盲目性，提高利用率，發(fā)揮肥料的最大經(jīng)濟(jì)效益。6.5施肥技術(shù)化肥利用率低，這是一個(gè)全球性問題，在我國(guó)尤其突出。一般的施肥方法條件下氮肥的利用率為35~40%，磷肥的利用率更低，一般為10~25%。據(jù)報(bào)道，近年來化肥生產(chǎn)量在不斷增長(zhǎng)，化肥施用水平不斷提高，但糧食產(chǎn)量并沒有象五、六十年代那樣隨之大幅度增加。統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)研究結(jié)果表明，五、六十年代每公斤氮肥可以增加稻谷15~20公斤，小麥10~15公斤，玉米20~30公斤，1981~1983表6-6

不同植物形成100kg經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量所需養(yǎng)分的大致數(shù)量作物收獲物從土壤中吸取氮、磷、鉀的數(shù)量（kg）*NP2O5K2O大田作物水稻稻谷2.1~2.41.253.13冬小麥籽粒3.001.252.50春小麥籽粒3.001.002.50大麥籽粒2.700.902.20蕎麥籽粒3.301.604.30玉米籽粒2.570.862.14谷子籽粒2.501.251.75高梁籽粒2.601.303.00甘薯塊根**0.350.180.55馬鈴薯塊莖0.500.201.06大豆***豆粒7.201.804.00碗豆豆粒3.090.862.86花生莢果6.801.303.80棉花籽棉5.001.804.00油菜菜籽5.802.504.30芝麻籽粒8.232.074.41煙草鮮葉4.100.701.10大麻纖維8.002.305.00甜菜塊根0.400.150.60蔬菜作物黃瓜果實(shí)0.400.350.55茄子果實(shí)0.810.230.68架云豆果實(shí)0.300.100.40蕃茄果實(shí)0.450.500.50胡蘿卜塊根0.310.100.50蘿卜塊根0.600.310.50卷心菜葉球0.410.050.38洋蔥蔥頭0.270.120.23芹菜全株0.160.080.42菠菜全株0.360.180.52大蔥全株0.300.120.40果樹柑橘（溫州蜜柑）果實(shí)0.600.110.40梨（20世紀(jì)）果實(shí)0.470.230.48柿（富有）果實(shí)0.590.140.54葡萄（玫瑰露）果實(shí)0.600.300.72蘋果（國(guó)光）果實(shí)0.300.080.32桃（白鳳）果實(shí)0.480.200.76*包括相應(yīng)的莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量。

**塊根、塊莖、果實(shí)均為鮮重，籽粒為風(fēng)干重。

***大豆、花生等豆科作物主要借助根瘤菌固定空氣中氮素，從土壤中吸取的氮素僅占1/3左右。

的每公斤N肥增產(chǎn)小麥10公斤，稻谷9.1公斤，玉米13.4公斤，近10年（1999年）的結(jié)果則為每公斤N肥增加糧食5~8公斤。進(jìn)入二十世紀(jì)末，一些地區(qū)化肥用量大增，造成減產(chǎn)現(xiàn)象，使肥效明顯下降。分析其原因，施肥方法不當(dāng)和不講究施肥技術(shù)是導(dǎo)致肥效降低的重要因素。因此，如何經(jīng)濟(jì)合理地施肥，提

高肥料的經(jīng)濟(jì)效益，以最小的肥料投入獲得最大的經(jīng)濟(jì)收益，已成為今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要解決的問題。合理的施肥技術(shù)包括施肥量、施肥時(shí)期、施肥方法和肥料養(yǎng)分配比的確定等內(nèi)容，而確定經(jīng)濟(jì)合理施肥量是合理施肥的中心問題。

6.5.1施肥量的確定

施肥量的確定要受到植物產(chǎn)量水平、土壤供肥量、肥料利用率、當(dāng)?shù)貧夂颉⑼寥罈l件及栽培技術(shù)等綜合因素的影響。確定施肥量的方法也很多，諸如，養(yǎng)分平衡法，田間試驗(yàn)法等，這里僅以養(yǎng)分平衡法介紹施肥量的確定方法。

6.5.1.1施肥量確定的依據(jù)

（1）植物計(jì)劃產(chǎn)量的養(yǎng)分需求總量土壤肥力是決定產(chǎn)量高低的基礎(chǔ)，某一種植物計(jì)劃產(chǎn)量多高要依據(jù)當(dāng)?shù)氐木C合因素而確定，不可盲目過高或過低，確定計(jì)劃產(chǎn)量的方法很多，常用的方法是以當(dāng)?shù)厍?年植物的平均產(chǎn)量為基礎(chǔ)，,再增加10~15%的產(chǎn)量作為計(jì)劃產(chǎn)量。不同植物由于其生物學(xué)特性不同，每形成一定數(shù)量的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，所需養(yǎng)分總量是不相同的（表6-6）。

按照計(jì)劃產(chǎn)量，參考表6-6可以按下列公式算出植物計(jì)劃產(chǎn)量所需要氮、磷、鉀的總量。（2）土壤供肥量土壤供肥量是指植物達(dá)到一定產(chǎn)量水平時(shí)從土壤中吸收的養(yǎng)分量（不含施用的肥料養(yǎng)分量）。獲得這一數(shù)值的方法很多，一般來講，土壤的供肥量多以該種土壤上無肥區(qū)全收獲物中養(yǎng)分的總量來表示，各地應(yīng)按土壤類型，對(duì)不同植物進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，取得當(dāng)?shù)氐目煽繑?shù)據(jù)后，按下式估算土壤供肥量：(3)肥料利用率肥料利用率是指植物吸收來自所施肥料的養(yǎng)分占所施肥料養(yǎng)分總量的百分率。它是合理施肥的一個(gè)重要標(biāo)志，也是計(jì)算施肥量時(shí)所需的一個(gè)重要參數(shù)，它可以通過田間試驗(yàn)和室內(nèi)的化學(xué)分析結(jié)果按下式求得：

肥料利用率（%）=[（施肥區(qū)植物地上部分該元素的吸收量—無肥區(qū)植物地上部分該元素的吸收量）/所施肥料中該元素的總量]×100

例如：某農(nóng)戶麥田每畝施用磷肥折合P2O5為4kg，施磷小區(qū)每畝小麥?zhǔn)斋@物中含P2O56kg，未施磷肥小區(qū)每畝小麥?zhǔn)斋@物中P2O55kg，其磷肥利用率為：計(jì)算肥料利用率的另一種方法為同位素法，直接測(cè)定施入土壤中的肥料養(yǎng)分進(jìn)入植物體的數(shù)量，而不必用上述差值法計(jì)算。

6.5.1.2確定施肥量的方法

知道了實(shí)現(xiàn)計(jì)劃產(chǎn)量所需的養(yǎng)分總量、土壤供肥量和將要施用的肥料利用率及該種肥料中某一養(yǎng)分的含量，就可依據(jù)下面公式估算出計(jì)劃施肥量：估算實(shí)例：某農(nóng)戶麥田前3年平均產(chǎn)量為365kg，該地塊無氮對(duì)照區(qū)小麥產(chǎn)量為150kg，現(xiàn)有碳酸氫銨和豬圈肥，試估算實(shí)現(xiàn)小麥計(jì)劃產(chǎn)量，每畝約需施用多少豬圈肥和碳酸氫銨？

估算步驟：(1)計(jì)劃產(chǎn)量確定：

(2)實(shí)現(xiàn)計(jì)劃產(chǎn)量的需肥量確定：根據(jù)表6-6可知，實(shí)現(xiàn)100公斤小麥籽粒需(4)需要通過施用肥料補(bǔ)充的氮量：

(5)估算實(shí)現(xiàn)計(jì)劃產(chǎn)量施肥量：

假設(shè)以氮素需要補(bǔ)充施用量的2/3作基肥，需氮量為7.5×2/3=5kg。按優(yōu)質(zhì)豬圈肥含氮0.5%，當(dāng)季肥料中氮素利用率為25%計(jì)算，則每畝需施優(yōu)質(zhì)豬圈肥的數(shù)量為：剩余的氮素量為7.5×1/3=2.5kg，按碳酸氫含量為17%，肥料利用率為30%計(jì)算，則每畝需施碳酸氫銨量為：磷、鉀肥料施用量也可按上述方法估算。

6.5.2施肥時(shí)期的確定

掌握植物的營(yíng)養(yǎng)特性是實(shí)現(xiàn)合理施肥的最重要依據(jù)之一。不同的植物種類其營(yíng)養(yǎng)特性是不同的，即便是同一種植物在不同的生育時(shí)期其營(yíng)養(yǎng)特性也是各異的，只有了解植物在不同生育期對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件的需求特征，才能根據(jù)不同的植物及其不同的時(shí)