第四章微生物新陳代謝

4.1.2theoverviewofmetabolism1.Twoparts:(1).Catabolism（分解代謝）:largerandmorecomplexmoleculesarebrokendownintosmaller,simplemoleculeswiththereleaseofenergyandreducingpower.(2).Anabolism（合成代謝）:isthesynthesisofcomplexmoleculesfromsimpleoneswiththeinputofenergy.2.relationshipComplexmoleculessimplemolecules+ATP+[H]現在是1頁\一共有73頁\編輯于星期四3.CharacteristicsOnenessDiversityParticularity

4.EnergyisthecoreproblemofmetabolismPrimaryenergysourcesRadiantenergyandchemicalsubstancesUniversalenergysourceATP

因此研究新陳代謝就是研究如何將最初能源轉換成對一切生命活動都能利用的通用能源?，F在是2頁\一共有73頁\編輯于星期四Biologicaloxidation（生物氧化）Definite:發(fā)生在活細胞內一系列產能性氧化反應的總稱；Styles:與氧結合，脫氫和失去電子三種；Process:脫氫、遞氫和受氫；Functions:產能（ATP）、產還原力（[H]）、產小分子中間代謝物Sorts:呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵

以葡萄糖作為生物氧化的典型底物。在生物氧化的脫氫階段中，可通過四條途徑來完成其脫氫反應，并伴隨還原力和能量的產生，下面就分別介紹它的四條脫氫途徑：4.2.1EMPpathway（p80,E2）4.2Biologicaloxidationandenergyproductionofheterotrophs現在是3頁\一共有73頁\編輯于星期四Glucose

①↓

HexokinaseGlucose6-phosphate②↓

PhosphoglucolsomeraseFructose6-phosphate

③↓PhosphofructokinaseFructose1,6-bisphosphat

④AldolaseGlyceraldehyde3-phosphate⑤

⑤

dihydroxyacetonephosphate

⑥↓↑glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase1,3-bisphosphoglycerate

⑦↓↑Phosphoglyceratekinase

3-phosphoglycerate

⑧↓↑phosphoglyceratemutase

2-phosphoglycerate⑨↓↑enolase

Phosphoenolpyruvate

⑩↓↑pyruvatekinase

pyruvatePart1

Six-carbonstagePart2

Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸-甘油酸甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH現在是4頁\一共有73頁\編輯于星期四

①↓

己糖激酶②↓↑

磷酸葡萄糖異構酶

③↓磷酸果糖激酶

④醛縮酶

⑤

⑥

↓↑3-磷酸甘油醛脫氫酶

⑦↓↑磷酸甘油酸激酶

⑧↓↑磷酸甘油酸變位酶

⑨↓↑烯醇酶

⑩↓丙酮酸激酶

Part1

Six-carbonstagePart2

Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸-甘油醛甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH1分子葡萄糖為底物10步反應2分子ATP2分子丙酮酸2分子NADH+H+現在是5頁\一共有73頁\編輯于星期四Totalreaction:Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+→2pyruvates+2ATP+2NADH+2H+EMP途徑的生理功能

現在是6頁\一共有73頁\編輯于星期四4.2.2PPPpathway現在是7頁\一共有73頁\編輯于星期四6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖轉酮醇酶轉醛醇酶甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸6-磷酸-果糖赤蘚糖-4-磷酸5-磷酸-木酮糖轉酮醇酶6-磷酸-果糖甘油醛-3-磷酸6-磷酸-果糖1,6-二磷酸-果糖丙酮酸現在是8頁\一共有73頁\編輯于星期四Totalreaction:3glucose-6-phosphate+6NADP++3H2O→

3CO2+6NADPH+6H++2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate↙↘

frucose-6-phosphatepyruvate意義現在是9頁\一共有73頁\編輯于星期四4.2.3EDpathway現在是10頁\一共有73頁\編輯于星期四Totalreaction:Glucose+ADP+Pi+NADP++NAD+→2pyruvates+ATP+NADPH+H++NADH+H+甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸,KDPG6-磷酸-葡萄糖酸6-磷酸-葡萄糖現在是11頁\一共有73頁\編輯于星期四4.2.4thecitricacidcycle現在是12頁\一共有73頁\編輯于星期四4.3Respiration(keystones)4.4Autotrophicreaction4.5Biosyntheticpathways現在是13頁\一共有73頁\編輯于星期四4.3Respiration

aerobicrespiration

anaerobicrespirationRespiration

現在是14頁\一共有73頁\編輯于星期四1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經電子傳遞系統傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。現在是15頁\一共有73頁\編輯于星期四以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體現在是16頁\一共有73頁\編輯于星期四是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生了水并釋放出ATP形式的能量。

這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產能方式。4.3.1.AerobicRespiration現在是17頁\一共有73頁\編輯于星期四(1)toacceptelectronsfromanelectrondonorandtransferthemtoanelectronacceptorWheredoesitexist?(prokaryotesandeukaryotes)Electrontransportsystemsarecomposedofmembraneassociatedelectroncarriers.Thesesystemshavetwobasicfunctions:(2)toconservesomeoftheenergyreleasedduringelectrontransferforsynthesisofATP.ElectronTransportChain現在是18頁\一共有73頁\編輯于星期四又稱電子傳遞鏈（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。呼吸鏈（respiratorychain，RC）現在是19頁\一共有73頁\編輯于星期四低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物Eg.分子氧或其他無機、有機氧化物通過與氧化磷酸化反應相偶聯跨膜質子動勢推動了ATP的合成氫或電子逐級傳遞現在是20頁\一共有73頁\編輯于星期四氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或遞電子）和受氫過程與磷酸化反應相偶聯并產生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜的質子梯度差即質子動勢，進而質子動勢再推動ATP酶合成ATP?，F在是21頁\一共有73頁\編輯于星期四現在是22頁\一共有73頁\編輯于星期四

Inaddition,oneclassofnonproteinelectroncarriersisknown,thelipid-solublequinones.

(1)Nicotianamideadeninedinucleotide(NAD)andnicotianamideadeninedinucleotidephosophate(NADP)(2)Flavinadeninedinucleotide(FAD)andflavinmononucleotide(FMN)(3)iron-sulfurproteins

(4)CytochromesTypesofoxidation-reductionenzymesinvolvedinelectrontransportchain（p96）(5)Ubiquinone(CoenzymeQ)現在是23頁\一共有73頁\編輯于星期四NAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細胞色素系統ATPATPATP現在是24頁\一共有73頁\編輯于星期四現在是25頁\一共有73頁\編輯于星期四Oxidativephosphorylation現在是26頁\一共有73頁\編輯于星期四ThefinalelectronacceptorintheelectrontransportchainisnotO2,butsomeoxidizedorganicorinorganic（CO2,Nitrate,sulfate）.YieldslessenergythanaerobicrespirationbecauseonlypartoftheKrebscyclesoperationsunderanaerobicconditions.

4.3.2.AnaerobicRespiration現在是27頁\一共有73頁\編輯于星期四根據呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：現在是28頁\一共有73頁\編輯于星期四其一是在有氧或無氧條件下所進行的利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用（assimilativenitratereduction）；①硝酸鹽呼吸，又稱反硝化作用（denitrification）硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功能:現在是29頁\一共有73頁\編輯于星期四其二是在無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程，稱為異化性硝酸鹽還原作用（dissimilativenitratereduction），又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。兩個還原過程的共同特點是硝酸鹽都要經過一種含鉬的硝酸鹽還原酶將其還原為亞硝酸?，F在是30頁\一共有73頁\編輯于星期四兼性厭氧微生物——反硝化細菌，例如，Bacilluslicheniformis（地衣芽孢桿菌），Paracoccusdenitrificans（脫氮小球菌），Pseudomonasaeruginosa（銅綠假單胞菌）等。在通氣不良的土壤中，反硝化作用會造成氮肥的損失，其中間產物NO和N2O會污染環(huán)境?，F在是31頁\一共有73頁\編輯于星期四是一類稱作硫酸鹽還原細菌（或稱反硫化細菌）的嚴格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式。②硫酸鹽呼吸特點：底物脫氫后，經呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯而獲得ATP。硫酸鹽呼吸的最終產物是H2S?，F在是32頁\一共有73頁\編輯于星期四嚴格厭氧菌，例如，Desulfovibriodesulfuricans（脫硫脫硫弧菌），D．gigas（巨大脫硫弧菌），Desulfotomaculumnigrificans（致黑脫硫腸狀菌）等。在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸及其有害產物對植物根系生長十分不利?，F在是33頁\一共有73頁\編輯于星期四以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產生H2S的生物氧化作用。③硫呼吸兼性或專性厭氧菌，例如，Desulfuromonasacetoxidans

（氧化乙酸脫硫單胞菌）現在是34頁\一共有73頁\編輯于星期四④鐵呼吸在某些專性厭氧菌和兼性厭氧菌（包括化能異養(yǎng)細菌、化能自養(yǎng)細菌和某些真菌）中發(fā)現，其呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+?，F在是35頁\一共有73頁\編輯于星期四⑤碳酸鹽呼吸根據其還原產物的不同，可分為兩種類型，一類是產甲烷菌產生甲烷的碳酸鹽呼吸，一類為產乙酸細菌產生乙酸的碳酸鹽呼吸。是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸?，F在是36頁\一共有73頁\編輯于星期四⑥延胡索酸呼吸在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產物?，F在是37頁\一共有73頁\編輯于星期四兼性厭氧細菌，例如，Escherichia（埃希氏桿菌屬）、Proteus（變形桿菌屬）、Salmonella（沙門氏菌屬）、Klebsiella（克氏桿菌屬）等腸桿菌；厭氧細菌，例如，Bacteroides（擬桿菌屬）、Propionibacterium（丙酸桿菌屬）、Vibriosuccinogenes（產琥珀酸弧菌）等?，F在是38頁\一共有73頁\編輯于星期四

2.發(fā)酵（fermentation）

（1）定義泛指任何利用好氧或厭氧微生物來生產有用代謝產物或食品、飲料的一類生產方式。廣義的發(fā)酵現在是39頁\一共有73頁\編輯于星期四現在是40頁\一共有73頁\編輯于星期四指在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產生的還原力[H]未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源性中間代謝物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應，即：狹義的發(fā)酵現在是41頁\一共有73頁\編輯于星期四不同的微生物通過發(fā)酵作用，積累的代謝產物是不一樣的。根據主要代謝產物將微生物發(fā)酵分為以下幾個類型。（2）微生物的發(fā)酵類型現在是42頁\一共有73頁\編輯于星期四①乙醇發(fā)酵②乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤丁二醇發(fā)酵⑥丁酸型發(fā)酵現在是43頁\一共有73頁\編輯于星期四①乙醇發(fā)酵酒精發(fā)酵是最古老的一種發(fā)酵，它在化工、醫(yī)藥及食品行業(yè)的用途廣泛?，F在是44頁\一共有73頁\編輯于星期四酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下）第三型發(fā)酵——pH7.6左右（微堿性）第一型發(fā)酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型發(fā)酵——亞適量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇現在是45頁\一共有73頁\編輯于星期四②乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵在工業(yè)上用于生產乳酸，在農業(yè)上用于青貯飼料的發(fā)酵，在食品加工業(yè)上也有廣泛的應用。因此，乳酸是一種需求量很大的發(fā)酵產品。全世界每年乳酸的消費量為13～15萬噸，我國的乳酸生產量11000噸?，F在是46頁\一共有73頁\編輯于星期四葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸發(fā)酵現在是47頁\一共有73頁\編輯于星期四凡葡萄糖發(fā)酵后只產生2分子乳酸的發(fā)酵，稱同型乳酸發(fā)酵（homolacticfermentation）。現在是48頁\一共有73頁\編輯于星期四葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.異型乳酸發(fā)酵現在是49頁\一共有73頁\編輯于星期四凡葡萄糖發(fā)酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種產物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（heterolacticfermentation）?，F在是50頁\一共有73頁\編輯于星期四這是一條在1960年代中后期才發(fā)現的雙歧桿菌（Bifidobacteria）通過HMP發(fā)酵葡萄糖的新途徑。C.雙歧桿菌途徑特點：2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP現在是51頁\一共有73頁\編輯于星期四乳酸發(fā)酵對我們食品工業(yè)和釀酒工業(yè)來說十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產均通過乳酸發(fā)酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌?，F在是52頁\一共有73頁\編輯于星期四呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：

電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。現在是53頁\一共有73頁\編輯于星期四4.4Autotrophicreactions(E4,P101)

4.4.1chemoautotrophs4.4.2photolithotrophs現在是54頁\一共有73頁\編輯于星期四4.4.1chemoautotrophs1.Howdothechemoautotrophsobtainenergyandcarbonsources?2.Whatisnitrification?現在是55頁\一共有73頁\編輯于星期四4.4.2photolithotrophs1.Whatisphotosynthesis?2.Types:AccordingtothegenerationofO2.3.Thetwosetsofreactionsofthereactionofphotosynthesis.現在是56頁\一共有73頁\編輯于星期四

bacterial(where?How?)

CyclicphosphorylationLightreactionseukaryotic(where?How?)

noncyclicphotophosphorylation

Darkreactionseukaryotic(Calvincycle)

thecalvincycle現在是57頁\一共有73頁\編輯于星期四1.循環(huán)光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一種存在于光合細菌（photosyntheticbacteria）中的原始光合作用機制，可在光能驅動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產能反應?，F在是58頁\一共有73頁\編輯于星期四現在是59頁\一共有73頁\編輯于星期四特點：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產生了ATP；②產ATP與產還原力[H]分別進行；③還原力來自H2S等的無機氫供體；④不產生氧。現在是60頁\一共有73頁\編輯于星期四特點：進行不產氧光合作用（anoxygenicphotosynthesis），即不能利用H2O作為還原CO2時的氫供體，能利用還原態(tài)無機物（H2S、H2）或有機物作還原CO2的氫供體。具有循環(huán)光合磷酸化的生物，屬于原核生物真細菌中的光合細菌，均是厭氧菌，分類上在紅螺菌目（Rhodospirillales）。現在是61頁\一共有73頁\編輯于星期四這是一類典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中。紅螺菌目的光合細菌細胞內所含的菌綠素和類胡蘿卜素的量和比例不同，可使菌體呈現出紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐等不同顏色?？衫糜卸镜腍2S或污水中的有機物（脂肪酸、醇類等）作還原CO2時的氫供體，用于污水凈化；產生的菌體可作餌料、飼料或食品添加劑等?，F在是62頁\一共有73頁\編輯于星期四

2.非循環(huán)光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）這是各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的利用光能產生ATP的磷酸化反應?，F在是63頁\一共有73頁\編輯于星期四特點：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進行；③有兩個光合系統，其中的PSⅠ（含葉綠素a）可以利用紅光，PSⅡ（含葉綠素b）可利用藍光；④反應中同時有ATP（產自PSⅡ）、還原力[H]（產自PSⅠ）和O2（產自PSⅡ）產生；⑤還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-?，F在是64頁\一共有73頁\編輯于星期四4.5微生物獨特代謝合成途徑舉例

4.5.1自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4條途徑：Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑