花色遺傳課件

第10章花色de遺傳花色是園林植物最重要的觀賞性狀之一第一節(jié)自然界的花和花色一、花是由葉子變來的花是高等植物的繁殖器官，普通的花由雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分組成?；ㄊ枪?jié)間極度縮短的變態(tài)枝條，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等實際上都是葉片的變態(tài)器官，是由花芽原基發(fā)育而來的，屬于同源異型器官，統(tǒng)稱為花葉（floralleaf）。對大多數(shù)植物來說這部分是指內(nèi)花被（innerperianth）――又被稱為花冠（corolla）；像百合、鳶尾、水仙等，花萼發(fā)育成花瓣狀而和花冠難以區(qū)別。有雄蕊發(fā)育成花瓣顏色的如重瓣牡丹、重瓣月季等也有的苞片(bract)明顯發(fā)育成花瓣狀而缺少真正的花被如三角梅、一品紅、虎刺梅。三,花色的研究簡史孟德爾豌豆雜交實驗，奠定了花色遺傳的理論基礎(chǔ)。1910—1930年德國學(xué)者Willstatter和瑞士學(xué)者Karrer從大量的生物中分離出結(jié)晶的類胡蘿卜素（Caroteno）并研究其化學(xué)結(jié)構(gòu)。截止20世紀(jì)中期，基本查明了花色素的主要化學(xué)結(jié)構(gòu)，積累了很多關(guān)于形成花色的類胡蘿卜素、類黃酮和花青素等色素群的知識。進(jìn)入20世紀(jì)后，隨著色素化學(xué)的發(fā)展，用生物化學(xué)解釋花色研究的興起，如類黃酮遺傳的研究?；蚬こ谈淖兓ㄉ?985年，Meyer.P等將玉米DFR(二氫黃烷醇合成酶)基因?qū)氚珷颗L01突變體之后，使二氫堪非醇（Dihydrokaempferol）還原，從而為天竺葵色素（Pelargonidin）生物合成提供了前體，使花色變成磚紅色，創(chuàng)造了矮牽牛的新花色系列，成為世界上第一例基因工程改變花色的成功先例?；ㄉ念悇e白色黃色紅色和蘭色白牡丹黃麒麟粉國色蘭色花第二節(jié)、花色的化學(xué)基礎(chǔ)花色素的三大類群（1）類胡蘿卜素（黃色至紅色）（2）黃酮類化合物花色素苷（紅色系）類黃酮（黃色、白色、）（3）其他色素(1)類胡蘿卜素(Carotenoid)

類胡蘿卜素是胡蘿卜素(Carotene)和胡蘿卜醇(Xamthophyu)的總稱，是包含有紅色、橙色及黃色的色素。植物中除了花以外，葉、根和果實等部位也都含有這類色素，使這部分也呈現(xiàn)由黃色至紅色的各種顏色。特點：類胡蘿卜素一般不溶于水，可溶于脂肪和類脂，因而在植物細(xì)胞內(nèi)不能以溶解狀態(tài)存在于細(xì)胞液中，一般含于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的色素體上，故又稱其為質(zhì)體色素。其中胡蘿卜色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于碳?xì)浠衔?，故易溶于石油醚類，而不溶于醇類；胡蘿卜醇是胡蘿卜素的羥基衍生物，因此和石油醚的親和性低，和醇的親合性高。類胡蘿卜素的分離、鑒定

石油醚提取干燥花瓣的粉末，用醇式氫氧化鉀處理所得到的提取液，使類胡蘿卜素酯堿化后加水，則可從分離的醇層和醚層中分別獲得胡蘿卜醇和胡蘿卜素。若采用柱層析法將其進(jìn)一步分離則可得到各種胡蘿卜素和胡蘿卜醇。此后可用吸收光譜法測定，從而將分離的各種類胡蘿卜素鑒定出來。黃酮類黃酮花青素苷(Anthocyanins)花青素苷是構(gòu)成從紅色到紫色、藍(lán)色的主要物質(zhì)，它們以可溶性糖苷的形式存在于植物體中，即由真正的著色物質(zhì)跟一個或多個糖分子結(jié)合而成的化合物?；ㄉ?3)其他色素甜菜紅素類

甜菜紅素是一種吡啶衍生物，其基本發(fā)色基團(tuán)是重氮七甲川，結(jié)構(gòu)式中的R及R′可為H或芳香族取代基，分為紅色的甜菜紅素和黃色的甜菜黃素兩類。2色素在花瓣中的分布苯丙氨酸Phenylalanin肉桂酸鹽Cinnamate4-香豆酸鹽4-Coumarete4-香豆酰-CoA

4-Coumaroyl-CoA咖啡酰-CoACaffeoyl-CoA丙二酰-CoAMalonyl-CoA柚配質(zhì)-查爾酮Naringeninchalone圣草酚-查爾酮

Eriodictyolchalone五羥黃酮

Pentahydroxyflavanone柚配質(zhì)（黃酮）Naringenin）

圣草酚Eriodictyol二氫楊梅黃酮Dihydromyricetin二氫堪非醇Dihydrokaempferol二氫槲皮醇

Dihydroquercetin無色飛燕草色素Leucoderlphinidin無色天竺葵色素Leucopelargonidin

無色花青素

Leucocyanidin飛燕草色素

Derlphinidin天竺葵色素

Pelargonidin花青素Cyanidin飛燕草色素-3-糖苷Derlphinidin-3-Glc天竺葵色素-3-糖苷

Pelargonidin-3-Glc花青素-3-糖苷

Cyanidin-3-Glc

圖1花色素苷合成途徑注明：

為主要途徑；

為輔助途徑；為菊花體內(nèi)途徑

3花色變異的機(jī)理花卉色素是花色變異的基礎(chǔ)，但一朵花呈現(xiàn)什么樣的花色不僅與色素種類有關(guān)，還受細(xì)胞內(nèi)色素含量、色素的理化性質(zhì)及花瓣內(nèi)部或外部結(jié)構(gòu)等多種因素影響，因而使花色變化萬千，下面簡要介紹一些花色變異的機(jī)理。2．黃色

黃色花的色素組成只含類胡蘿卜素（郁金香百合花薔薇）只含類黃酮（杜鵑金魚草大麗花）或兼而有之（萬壽菊）

橙色、褐色以黃色為主的橙色，由胡蘿卜素引起，如橙色百合；以紅色為主的橙色由花色素苷引起，天竺葵；由紅黃兩種顏色混合的橙色，有的是由花青素和類黃酮共同形成，也有的是由花青素和類胡蘿卜素共同形成。褐色是花色素苷和類胡蘿卜素共同形成的。4．深紅色、粉紅色、紫色、藍(lán)色和黑色這些花色基本上都產(chǎn)生于花色素苷。此類色素之所以有如此廣泛的花色變異幅度，是由于：花色素苷Ｂ環(huán)羥基數(shù)多花色發(fā)藍(lán)，甲基化程度高，花色越紅，而同一種花色素苷，由于其含量多少不同，具有由粉色經(jīng)紅色到黑色的變化趨勢。變色花隨著花朵的開放其花色也呈現(xiàn)出一些變化，有時這種變化極明顯。這是因為：不同開花階段色素所處的花瓣內(nèi)的理化條件不同，既使色素種類未變也能引起花色的改變；另外，在花卉開放過程中，色素組成及含量也往往發(fā)生變化?？偨Y(jié)1.花色和色素的種類奶油色、象牙色、白色黃色橙色、褐色深紅色、粉紅色、紫色、藍(lán)色和黑色等花朵開放所引起的花色變化花瓣組織對花色的影響白色的花黑色的花墨牡丹墨魁4、花色的遺傳調(diào)控1.花色的遺傳學(xué)基礎(chǔ)絕大多數(shù)影響花色的因素是由基因控制的，而控制花色的基因又是高度?；模鲗Ｒ换幕驑?gòu)成一個有序的基因系統(tǒng)并共同作用，形成萬紫千紅的花色。首先，花色的有無是由基因控制的；其次，還存在決定色素種類和色素量的基因；再有，花色素性質(zhì)的變化也是特定基因控制的；此外，其他色素形成與否，細(xì)胞液的PH值，色素的分布等都是由特定基因控制的；最后，基因并不是孤立的，基因間互作亦影響花色。(1)花色素基因花色素合成的起始和終止完全由基因調(diào)控。例如金魚草的白化癥,基因呈顯性N時，合成色素即開始；當(dāng)基因呈n時，色素合成便停止，出現(xiàn)了白化癥。有的花卉花色合成由雙基因控制，如香豌豆，花青素生產(chǎn)的各個階段都與E和Sm兩個基因有關(guān)，由基因的顯性與隱性的各種組合來決定花青素的種類。如兩個基因均為隱形時（esm），則生成天竺葵色素，呈磚紅色；一個基因隱形一個基因顯性時（eSm）則形成花青素（紅色）；而E基因呈顯性，sm呈隱性或ESm兩個基因均為顯性時，則生成花翠素，呈藍(lán)色。主要顯性基因E或Sm可控制B環(huán)上的羥基數(shù)目與位置。（2）調(diào)節(jié)花色素量的基因(花色由于色素含量的多寡，花色從淺色到深色，顏色的深淺也是基因決定的。例如，紫花地丁花從白色到深藍(lán)紫色，中間有過渡顏色，這是由于有A、B兩組基因及其顯隱性組合不同所致，aaBB基因呈白色,AAbb呈淺藍(lán)紫色，AaBb呈藍(lán)紫色，AABb和AABB均呈深藍(lán)紫色。花色素的含量，隨著A、B兩組基因顯性數(shù)的增加由少變多，花色由淺變深；)相反的四倍體金魚草，花色由EI基因控制，有4個EI基因的近白色，3個的呈微紅色，2個的淡紅色，1個呈紅色，0個的呈濃紅色，即隨著EI基因的增加，花色由紅色逐漸變成淡色，說明EI基因?qū)ㄉ男纬捎袦p退的作用。(3)．花色素分布基因

在同一株植物中，根、莖、葉、花的顏色不同，即使對同一朵花來說，色調(diào)也非均勻，有的花只在花瓣中間帶色，而有的只在花瓣基部帶色；有的在花瓣邊緣帶色，而有的只在花瓣中間帶色等等。色素在花瓣中的分布也是由基因決定的。例如，藏報春，已知色素分布的基因有J/D/G3個。J基因是花青素生成活躍的基因，具有J基因時花呈紅色，但其在花中心部位作用較弱，呈粉紅色；D/G基因都有抑制花青素生成的作用，D對花瓣周邊抑制作用較強(qiáng)，而G基因?qū)ǖ闹行牟课灰种谱饔幂^強(qiáng)。所以具有D基因的花，花瓣四周有逐漸變白的現(xiàn)象，而具有G基因的花，花瓣基部變?yōu)榘咨?。如虞美人：W基因控制花色素的分布，W基因強(qiáng)烈抑制花瓣四周花色素的合成，所以具有W基因的花，其花瓣邊緣為白色鑲邊。此外，還有D基因，有D基因存在，花的中心部位和其他部位生成的花青素就出現(xiàn)差異，產(chǎn)生微妙的色素不均勻。(4)．助色素基因

助色素單獨含于細(xì)胞中是幾乎無色，但它與花青素同時存在細(xì)胞中時，就與花青素形成一種復(fù)合體。這種復(fù)合體呈藍(lán)色，與花青素本來的色調(diào)完全不同，這種復(fù)合體是產(chǎn)生藍(lán)色花的重要原因。魯賓遜（1930）試驗，從藍(lán)色花瓣中提取色素，制成色素提取液，然后加入戊醇，除掉色素，藍(lán)色提取液變成紅色；當(dāng)把助色素再加進(jìn)去，又恢復(fù)藍(lán)色。另一個實驗即把藍(lán)色提取液加熱，則變成紅色；冷卻后恢復(fù)成藍(lán)色.在天然的花里，助色素多是類黃酮家族的成員，助色素的生成與控制色素種類的基因或決定色素含量的基因都有密切的關(guān)系。共同的原料物質(zhì)是合成花青素還是合成助色素是由基因決定的，基因A完全顯性時，則合成花青素（紅色），隱性時，則合成助色素。此時花呈紅色或白色，如基因A不完全顯性時就會生成花青素和助色素，這兩者可形成復(fù)合體，而使花瓣程藍(lán)色。例如報春花，B基因顯性時，助色素（黃酮）生成旺盛，而使花色苷生成減弱，使花呈藍(lán)色效應(yīng)。又如香豌豆，H基因具有促進(jìn)旗瓣助色素的生成，產(chǎn)生藍(lán)色效應(yīng)。如果花青素生成的量比助色素生成的量多，則一部分花青素與助色素形成復(fù)合體，而使花瓣呈藍(lán)色，多余的花青素仍保持紅色不變，此時花瓣呈現(xiàn)紫色或紫紅色。(5)．易變基因

易變基因：在花朵中經(jīng)常發(fā)生的花色基因頻繁來回突變，這類基因稱為易變基因，如矮牽牛、金魚草、牽牛及桃花、杜鵑等，而且回復(fù)突變的頻率也很高。易變基因常造成花序或花朵上形成異質(zhì)條紋、斑塊。

例如雞冠花，一般為黃色和紅色，黃色花為隱形a基因控制，紅色花為顯性A控制。常見的黃色花為正常類型，但a很易變成A，如a較早突變成A，則紅色斑塊較大；如較晚，則紅色斑塊較小或者呈條紋狀。相反的為紅色雞冠上產(chǎn)生隱性突變，Aa，則紅色冠底上出現(xiàn)黃色條紋或斑塊，而呈紅、黃相嵌底兩色雞冠。(6)．控制花瓣內(nèi)部酸度的基因

花瓣內(nèi)部酸性強(qiáng)弱也受基因的指令，控制酸度的基因與花的顏色有著不可分割的密切關(guān)系。例如報春花，有R基因，顯性時可使花瓣里的酸性增強(qiáng)（PH5.2---5.45），花為紅色；隱性r時，酸性減弱(PH5.6—6.05)花為藍(lán)色。但R基因的作用受D基因（原花青素抑制基因）制約，DD時，R基因的作用完全受抑制；Dd次之，pH為5.6；dd時，R基因幾乎未受抑制，pH為5.4。香豌豆的D基因，是降低花瓣細(xì)胞液pH基因，顯性DD時，pH為5.34，隱性dd時，Ph為5.93。虞美人的P基因，亦有使細(xì)胞液pH降低的作用。在具有這種基因的植物中，即便色素種類或含量相同，只要控制的基因是顯性，花瓣就帶紅色；如果是隱性，則花瓣為籃色。５、花色遺傳的一般規(guī)律

影響花色的基因之間的關(guān)系（1960，巴利斯、漢尼、威爾遜。）W有色的ww白色的In非象牙白色inin象牙白色Y非黃色yy黃色B紫紅或黃紫色bb藍(lán)色P紫紅或黃紫色pp粉紅、薔薇色、紅色Did使色彩加濃did使色彩變淡上述六個基因的上下位關(guān)系是：W>In>Y>b>P>Did。3.花色遺